Координация рефлекторных процессов

Конвергенция, дивергенция, иррадиация

Как уже отмечалось в предыдущем параграфе, каждый рефлекс — это согласованная реакция всей центральной нервной системы на изменения, происходящие во внутренней среде организма или в окружающей организм внешней среде. Взаимодействие нервных процессов в ЦНС, обеспечивающее такую согласованность в ее работе, называется координацией. Принципы координации, которые будут рассмотрены в данной главе, являются общими для нервных структур любого уровня сложности. Этим принципам подчиняются все нервные центры во всех отделах нервной системы. Координация обеспечивает точное выполнение всех видов рефлекторных актов: двигательных, секреторных и сосудистых.

В основе координации нервных процессов лежат явления конвергенции и дивергенции (от лат. converentio — сходиться, divergentio — направляться в разные стороны). Как было отмечено выше, к одной и той же клетке в ЦНС могут подходить терминали аксонов от большого числа нейронов. С другой стороны, аксон одного нейрона, разветвляясь, может оставлять свои окончания на соме и дендритах множества клеток. Соответственно конвергенция — это схождение импульсов от множества клеток или даже структур ЦНС к одной клетке или структуре, а дивергенция — это распределение влияний (а соответственно, и импульсов) одной клетки или структуры между множеством клеток или структур ЦНС. Явление конвергенции было открыто Ч. Шеррингтоном.

В спинном и продолговатом мозге эти явления имеют ограниченный характер; на вставочных и моторных нейронах конвергируют афферентные импульсы, возникающие в основном в различных участках одного и того же рецептивного поля. На более высоких уровнях центральной нервной системы — в подкорковых ядрах и коре больших полушарий конвергенция и дивергенция имеют гораздо более сложный характер. В подкорковых образованиях к нейронам конвергируют импульсы из разных рецептивных зон. Одна и та же клетка здесь может получать возбуждающие влияния от слуховых, зрительных и кожных рецепторов, которые могут сложно сочетаться с влияниями, приходящими со стороны корковых проекционных зон. К нейронам коры возбуждающие влияния приходят как из подкорковых структур, так и из различных отделов самой коры и не только из того же полушария, в котором эта клетка расположена (ипсилатеральные влияния), но и из противоположного полушария (контролатеральные влияния). Если при этом учесть, что один и тот же нейрон может испытывать не только возбуждающие, но и тормозящие воздействия со стороны огромного количества клеток центральной нервной системы, то станут понятными (хотя бы в первом приближении) вся сложность и многообразие условий, в которых формируется ответная реакция каждого нейрона коры больших полушарий мозга на приходящие воздействия.

Конвергенция и дивергенция лежат в основе рассмотренных в предыдущей главе явлений пространственной суммации, облегчения, окклюзиии и длительного последействия. Их наличием объясняются и многие принципы координации рефлекторных процессов. Например, иррадиации возбуждения (от лат. irradio — освещать).

При длительном и сильном раздражении рецепторов какого-либо нервного центра импульсы, поступающие в ЦНС, вызывают возбуждение не только этого центра, но также и других центров. Например, если у спинального животного (у которого спинной мозг отделен от головного) раздражать подошву задней конечности, то по мере усиления раздражения можно вызвать последовательные сгибания лапы сначала в голеностопном суставе, затем — в коленном и наконец — в тазобедренном. Дальнейшее усиление раздражения может вызвать разгибание задней конечности с противоположной стороны. Такое поступательное распространение возбуждения в ЦНС называется иррадиацией, и в основе его лежат вышеописанные конвергентно-дивергентные отношения между нейронами.

Иррадиация в нервной системе может развиваться не только в краниальном, но и в каудальном направлении. Морфологические и электрофизиологические исследования показали, что возможность иррадиации возбуждения в ЦНС обусловлена многочисленными ветвлениями аксонов и дендритов нервных клеток, а также цепочками вставочных нейронов, объединяющих нервные центры друг с другом.

Препятствуют возникновению иррадиации возбуждения многочисленные тормозные нейроны, входящие в состав нервных центров.