Классы Саговниковые (Cycadopsida)

Гинкговые (Ginkgoopsida) и Гнётовые (Gnetopsida)

Класс Саговниковые (Cycadopsida). Включает один порядок Саговники и одно семейство Саговниковые, объединяющее около 130 видов тропических и субтропических вечнозелёных невысоких деревьев, иногда кустовидных или эпифитных форм Юго-Восточной Азии, Средней Америки. Современные виды саговников — это остатки когда-то пышной саговниковой флоры мезозойской эры. Появились они в пермском периоде палеозоя. Они непосредственно связаны с семенными папоротниками, давшими начало двум линиям эволюции — микрои мегафильной группам голосеменных растений.

Внешне они напоминают древовидные папоротники или пальмы с пучками листьев на вершине или выходящими из земли от клубневидного ствола. Для них характерно наличие стержневого корня, типичной эустелы стебля, камбиального кольца с вторичными камбиальными элементами коры. Однако, как и у папоротников, у саговников имеется сильно развитая крупноклеточная сердцевина, богатая крахмалом.

Листья саговников крупные, перистораздельные, жёсткие.

Один из типичных представителей саговников — саговник поникающий (Cycas revoluta). Это двудомное растение с коротким неветвящимся стволом, покрытым панцирем из бурых, жёстких остатков оснований листьев.

Вследствие двудомности на одних деревьях образуются микростробилы, на других — мегастробилы, расположенные на верхушке ствола. Микростробилы состоят из стержня и многочисленных микроспорангиев. Мегастробил не имеет типичной формы, он листовидный, перистый и в его нижней части и по бокам развиваются две или несколько пар крупных мегаспорангиев, т. е. семязачатков.

Семязачаток двупокровный и состоит из двух интегументов. Под интегументами располагается основная часть семязачатка — нуцеллус, образованный паренхимными диплоидными клетками. На верхушке семязачатка в интегументах сохраняется небольшое отверстие — пыльцевход (микропиле). Канал пыльцевхода подходит к нуцеллусу и в этом месте образуется небольшая полость, называемая пыльцевой камерой.

В нуцеллусе против пыльцевхода обособляется одна крупная археспориальная клетка. Она редукционно делится, образуя тетраду мегаспор; из четырёх сохраняется только одна, остальные три дегенерируют. Таким образом, семязачаток является мегаспорангием, в котором возникают мегаспоры.

Мегаспора у Саговниковых прорастает внутри мегаспорангия в женский гаметофит, который носит название гаплоидного эндосперма, возникшего путём многократного митотического деления единственной сохранившейся мегаспоры. Развитие эндосперма идёт за счёт дегенерации клеток нуцеллуса, от которого к концу формирования женского гаметофита сохраняется только периферический слой клеток. Из клеток эндосперма, ближайших к микропиле, возникают два (или более) архегония. Покрывающие их клетки растворяются, образуя архегониальную камеру, заполненную сахаристой жидкостью. Канальцевые клетки архегония ослизняются, что способствует лёгкому проникновению сперматозоидов к яйцеклетке.

В микроспорангиях путём мейоза из диплоидных материнских клеток развиваются многочисленные гаплоидные микроспоры (пыльцевые клетки). Ещё находясь в микроспорангии, зрелая одноядерная микроспора (пыльца) прорастает в мужской гаметофит, состоящий из одной вегетативной, более крупной овальной в очертании, и более мелкой веретенообразной клетки, называемой антеридиальной. Вегетативная клетка развивается в пыльцевую трубку, проникающую через микропиле семяпочки в нуцеллус, а затем к яйцеклетке. Антеридиальная предварительно делится на клетку-ножку и генеративную клетку, из которой формируются два сперматозоида — мужские гаметы, проникающие с током цитоплазмы по пыльцевой трубке к яйцеклетке. После слияния одного из сперматозоидов с яйцеклеткой образуется зигота, развивающаяся в зародыш семени. Зародыш оказывается со всех сторон окружённым эндоспермом. Покровы семязачатка превращаются в кожуру семени, а вся семяпочка — в семя.

Семена саговников крупные (от 3−4 до 8 см в длину) с сочным красным или оранжевого цвета покровом. Семена съедобны для многих видов животных (обезьян, медведей, диких свиней, грызунов). Среди классов Голосеменных саговники имеют самые примитивные по строению семена. Это выражается в формировании у них мощной дифференцированной на слои семенной кожуры, наличии в семени обильного эндосперма, недоразвитости зародыша в морфологически и физиологически зрелом семени.

Из средины ствола, коры и эндосперма семян добывают крахмал — саго. Саговники декоративны и ценятся в озеленении.

Класс Гинкговые (Ginkgoopsida). Класс монотипен и представлен в природе единственным видом — гинкго двулопастным (Ginkgo biloba). Этот вид резко отличается от остальных голосеменных, прежде всего, отсутствием способности к образованию смол, ранней дифференциацией интегумента семязачатка на три слоя — внутренний тонкий эндотеста, срединный, твёрдый, впоследствии превращающийся в «косточку», — склеротеста и наружный мясистый, сочный, при созревании окрашивающийся в янтарно-жёлтый цвет, — саркотеста. Для гинкго характерно образование в мужском гаметофите сперматозоидов, что сближает этот вид с саговниками и ставит его на низкую ступень эволюционного развития. Кроме того, у Гинкговых оплодотворение происходит уже в опавших с дерева семязачатках. Семена гинкго не имеют периода покоя — это также одна из архаичных черт, сближающих гинкго с семенными папоротниками.

В целом гинкго — одно из самых примитивных голосеменных растений современного растительного мира.

Время возникновения рода относится к триасу мезозоя. Естественный очаг современного произрастания гинкго находится на небольшой территории в Восточном Китае, где гинкго произрастает вместе с хвойными и широколиственными древесными породами.

За пределами своего естественного ареала гинкго двулопастный широко распространён в Японии, Корее, его можно встретить в ботанических садах и парках субтропиков и умеренной зоны Европы и Северной Америки. На территории России в открытом грунте растёт в Краснодаре (в дендрарии).

Гинкго двулопастный — высокое (до 30 м) дерево с толстым (до 1,5 м в диаметре) стволом и раскидистой кроной. Кора серая, шероховатая, у старых деревьев с продольными трещинами (рис. 2). Основная масса ствола образована древесиной. Сердцевина развита слабо, кора тонкая. У гинкго два типа побегов — удлинённые со спирально расположенными листьями и укороченные — с пучком из 5 — 7 листьев на вершине побега. Листовая пластинка с более или менее глубокой срединной лопастью и дихотомическим жилкованием.

Рисунок2-Гчнкго (Ginkgo biloba):

А — укороченный побег с микростробилами; Б — микроспорофиллы с микроспорангиями; В — укороченный побег с мегастробилами; Г — отдельное «соцветие» с двумя семяпочками; Дпродольный разрез семяпочки; Е — зрелое семя (одна семяпочка недоразвита); Ж — верхняя часть семяпочки в разрезе: 1 — интегумент, 2 — нуцеллус, 3 — пыльцевая камера, 4 — эндосперм (гаметофит), 5 — архегонии;

3 — сперматозоид

Гинкго относится к числу немногих листопадных голосеменных. Перед опаданием листья расцвечиваются в золотисто-жёлтый цвет. Растение двудомное. Стробилы образуются на укороченных побегах. Мегастробилы несут два семязачатка на длинной ножке. Микростробилы гинкго серёжковидные и состоят из оси и спирально сидящих на ней микроспорофиллов с двумя, реже 3−4 висячими микроспорангиями. Из двух семязачатков, как правило, развивается только один. После опыления и оплодотворения из семязачатка образуется семя, окружённое сочной оболочкой, сформированной из наружного слоя интегумента — саркотесты. Саркотеста зрелого семени окрашивается в красивый янтарно-жёлтый цвет.

Гинкго — весьма долговечное растение, возраст отдельных деревьев достигает 1000 лет. Размножается семенами, черенками. Хорошо переносит городскую и промышленную среду.

Класс Гнётовые (Gnetopsida). Включает 3 порядка, 3 семейства, 3 монотипных рода и свыше 70 видов. В семействе Гнётовые около 30 видов, в семействе Эфедровые — более 40 и один-единственный вид в семействе Вельвичиевые.

Все три рода (гнетум, эфедра, вельвичия) имеют общие, роднящие их признаки. Это — дихазиальное ветвление собраний стробилов, чего нет у других современных Сосновых; наличие похожего на околоцветник Магнолиевых покрова вокруг стробилов; наличие признаков обоеполости стробилов у предков современных Гнётовых; длинные микропиллярные трубки мегаспорангиев (семяпочек), образованные интегументами; наличие типичных сосудов во вторичной ксилеме, что резко отличает их от представителей других классов Сосновых и сближает с Магнолиецветными. Виды, входящие в эти семейства, довольно резко отличаются друг от друга на родовом уровне. Большинство Гнётовых — это крупные деревья, лианы лазающие, цепляющиеся, вьющиеся. Вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis) вообще не похожа ни на одно из известных нам растений — это дерево-карлик со стволом, похожим на пень, более чем наполовину погружённым в почву, и двумя ремневидными кожистыми листьями, растущими на протяжении всей жизни индивидуума (до 2000 лет и более).

Эфедры — в большинстве случаев низкие сильноветвистые кустарники, внешне напоминающие хвощи.