Теории эволюции цнс позвоночных

Основной вопрос, который возникает при изучении конечного мозга, касается гомологии его структурных подразделений у представителей разных групп позвоночных.

В паллиальных отделах конечного мозга медиальный паллиум и часть дорсального паллиума мозга рептилий рассматриваются как гомологи медиодорсальной кортикоидной пластинки птиц и структур архикортекса млекопитающих; ДВК и часть дорсальной коры рептилий — гипери неостриатуму птиц и неокортексу млекопитающих; латеральный паллиум рептилий сравнивается с дорсолатеральным паллиумом птиц и пириформной корой млекопитающих. В субпаллиуме возможными гомологами считаются такие структуры, как: неостриатум рептилий — палеостриатум возрастающий птиц — стриопаллидарный комплекс (хвостатое ядро и скорлупа) млекопитающих, а также палеостриатум рептилий — часть палеостриатума примитивного птиц и бледный шар млекопитающих (рис. 127).

Проведение сравнений между более мелкими подразделениями крайне затруднительно, поскольку развитие паллиума и субпаллиума (и их отдельных образований) шло в разных линиях высших позвоночных независимо и параллельно, благодаря чему гомологичные отделы могли приобрести разную структурную организацию.

Накопление и обобщение данных по структурно-функциональной организации ЦНС позвоночных естественно приводит к попыткам выявить определенные закономерности, общие для всех позвоночных, сформулировать теории эволюционного развития ЦНС.

Согласно общему положению теории энцефализации, в процессе эволюции позвоночных происходит прогрессивное увеличение относительной массы головного мозга, а среди отделов головного мозга — конечного мозга. В процессе эволюции позвоночных осуществление все более сложных функций организма, без сомнения, требует развития более крупных и дифференцированных мозговых структур. Глава французской школы сравнительных нейроанатомов Е. Baucot писал: «. .все исследования такого рода, предпринятые на разных группах позвоночных, показали, что уровень энцефализации вида более или менее точно выражает общий уровень организации его ЦНС, т. е. возможности адаптации к условиям существования». Действительно, и морфологическая и функциональная характеристики нервных центров в большинстве случаев развиваются взаимозависимо. Однако дифференцированность как показатель развития нервного центра определяется множеством параметров (типом конструкции нервного центра, разнообразием составляющих его нейронов, наличием слоистых или ядерных структур, системы связей и т. д.), тогда как вариабельность в размерах нервного центра имеет только две степени сравнения — больше или меньше. Последнее проявляется при вычислении индексов энцефализации, которые являются лишь первым этапом в анализе сложных процессов морфофункциональной эволюции нервной системы.

В середине 30-х годов в нейроморфологии сложилась теория инвазии (внедрения). В основном положении этой теории постулировалось, что в эволюции мозг позвоночных развивался путем инвазии (внедрения) в структуры новых связей, следствием чего являлось приобретение этими структурами новых функций. Так, развитие.

Рис. 127.

Возможные гомологии между основными отделами конечного мозга рептилий (а), птиц (0) и млекопитающих (в)

СНр — гиппокамп, СР — пириформноя кора, CG — общая кора, Nex — неокортекс, CD — хвостатое ядро, PUT — скорлупа, PAL — бледный шар, AM — амигдала, NS. PS — неои палеостриатум, S — септум, DVR — дорсальный вентрикулярный край, РА. РР — отделы палеостриатума птиц, НА. HD. HV — отделы гиперстриатума птиц, NS — неостриатум таламуса и конечного мозга в эволюции позвоночных связывалось с внедрением в эти отделы афферентов от зрительной, соматосенсорной, слуховбй сенсорных систем. При этом полагали, что «старые* связи могут какое-то время сохраняться у промежуточных форм данной группы позвоночных, но полностью исчезают у филогенетически молодых представителей данной группы. Предполагалось также, что в мозге низших позвоночных имеется намного меньше длинных восходящих и нисходящих связей, чем в ЦНС высших позвоночных. Основные положения данной теории подтверждались данными по развитию афферентных и эфферентных связей. В частности, именно по такому пути развивались теленцефало-спинальные связи, возникновение и развитие которых в разных группах позвоночных (хрящевые рыбы, птицы, млекопитающие) происходило неоднократно и независимо. Однако в большинстве других случаев объяснить различия в организации связей в ЦНС у представителей разных групп позвоночных, как результат инвазии, не представляется возможным. Сейчас интерпретация теории инвазии звучит следующим образом: новые связи и системы связей могут возникать в нервных центрах позвоночных в процессе их эволюции путем инвазии (внедрения), но это происходит очень редко, что не снижает значения этого процесса в эволюции ЦНС.

В 50 — 70-е годы А. И. Карамян — крупный советский нейрофизиолог-эволюционист, ученик и последователь идей Л. А. Орбели — сформулировал теорию теленцефализации, или критических периодов в филогенезе ЦНС позвоночных. В основу теории легли данные о том, что развитие головного мозга позвоночных происходило в эволюции от диффузных, неспециализированных форм к специализированным формам структурной и функциональной организации. При этом в определенные — «критические* (по определению А. И. Карамяна) — периоды развития позвоночных устанавливается строгая корреляция между степенью специализации структур ЦНС и уровнем условнорефлекторной деятельности. Этот процесс осуществляется путем «надстройки* филогенетически молодых, прогрессивных отделов ЦНС над «старыми* отделами мозга, которые при этом теряют часть свойственных им ранее функций и систем связей.

А. И. Карамян предлагал выделить пять основных критических этапов в развитии ЦНС позвоночных (рис. 128).

Первый критический этап представлен бесчерепными (ланцентник) и круглоротыми. У ланцетника признаки цефализации почти отсутствуют. Мозг имеет диффузную организацию, головной мозг как отдел ЦНС еще не сформирован. Этот уровень интеграции получил наименование спинального.

У круглоротых (миног), в отличие от бесчерепных, морфологически уже выражены все основные отделы головного мозга, однако элементы диффузной организации мозга еще сохраняются. Преимущественное развитие у них продолговатого и среднего мозга обусловило наименование этого этапа интеграции как бульбо-мезенцефального.

Второй критический этап связан, по мнению А. И. Карамяна, с появлением рыб и связан с развитием у них среднего мозга и мозжечка. Именно в мозжечке рыб концентрируются проекции всех сенсорных систем (соматосенсорной, органов боковой линии, вестибулярной, зрительной и слуховой). Таким образом, ведущим центром интеграции в ЦНС у рыб становится наряду со средним мозгом и мозжечок. Это — мезенцефало-церебеллярный тип интеграции. Структуры переднего мозга в морфофункциональном отношении еще не развиты.

Третий критический этап в развитии ЦНС позвоночных связан с амфибиями и рептилиями. У амфибий в связи с переходом к новым условиям жизни на суше произошли существенные изменения в морфофункциональной организации организма и ЦНС по сравнению с костными рыбами. Редуцируется целый ряд структур, связанных с водным образом жизни (например, органы боковой линии); развиваются новые, филогенетически молодые системы связей (слуховые органы и центры); более четко дифференцируются отделы таламуса; в полушариях закладываются формации неокортекса; устанавливаются прямые таламокортикальные связи. Центры интеграции из среднего мозга и мозжечка перемещаются в промежуточный и конечный мозг — формируется диенцефало-теленцефальный уровень интеграции.

Четвертый критический этап представлен низшими млекопитающими (насекомоядные, грызуны). На этом этапе развития ЦНС в полушариях конечного мозга происходит значительное увеличение площади иеокортекса, появляются ассоциативные зоны. Значительно дифференцируются таламус и ядра конечного мозга. Предполагалось, что у насекомоядных и грызунов в организации сложных форм поведения решающая роль принадлежит стриатуму, поэтому этот уровень интеграции ЦНС получил наименование стриато-кортикальный.

Пятый критический этап связан с появлением у приматов мощной системы ассоциативных зон таламуса и иеокортекса. Высшие центры интеграции сосредоточиваются в филогенетически молодых и активно развивающихся зонах иеокортекса — лобной и теменной коре. В ЦНС формируется неокортикальный уровень интеграции.

Исходя из положений теории критических этапов в развитии ЦНС, в эволюции позвоночных происходило постепенное перемещение центров интеграции из нижних отделов головного мозга (ствол, задний мозг) в высшие (конечный мозг). При этом конечному мозгу на начальных этапах эволюции отводилась роль центра переработки только обонятельной информации, его роль в координации деятельности других сенсорных систем и всего организма отрицалась. Только у высших позвоночных, по мере перемещения центров интеграции в полушария, конечный мозг приобретает главенствующее положение среди других отделов головного мозга.

Однако в последующие годы с появлением принципиально новых методик исследования связей в ЦНС, развитием иммунохимии мозга, резким расширением видового состава изучаемых групп позвоночных многие положения теории критических этапов и теленцефализации были уточнены и пересмотрены. Оказалось, что в структурах конечного мозга, начиная с самых ранних этапов его эволюции (уже у круглоротых), имеется представительство всех основных сенсорных систем. Базисные функции, характерные для древних сенсорных центров головного мозга, сохраняются во всем ряду позвоночных, проходя только определенную реорганизацию и дифференциацию.

Таким образом, концепция теленцефализации получила новую интерпретацию. В эволюции ЦНС позвоночных не происходит поэтапного перемещения функций из нижележащих отделов головного мозга в высшие, а возникают лишь новые уровни переработки информации в ростральных, филогенетически более молодых структурах мозга. При этом роль конечного мозга действительно прогрессивно возрастает, но только путем формирования новых функциональных систем и уровней переработки сенсорной информации, находящихся при этом в тесном структурно-функциональном единстве со всеми отделами и системами связей головного мозга.

В 80-е годы американским исследователем С. Эббессоном была выдвинута теория парцелляции. Используя современные морфологические и экспериментально-морфологические методы, автор исследовал большой набор видов позвоночных из всех основных групп (от круглоротых до млекопитающих). Он попытался определить природу процесса, благодаря которому в эволюции позвоночных происходит прогрессивное развитие нервной системы, переход от диффузных ко все более дифференцированным формам организации. По его мнению, таковым оказывается явление парцелляции (выделение, дробление на части). Согласно концепции С. Эббессона, базисные системы мозга присутствуют у всех позвоночных и в процессе дальнейшей эволюции ни одна из систем не образуется заново, а только дифференцируется, распадается на ряд дочерних систем. При этом происходит исчезновение одних связей и усиление других, выделение новых нервных центров с характеристиками, отличающимися от исходных.

Исходя из данной концепции, у высших позвоночных нет ни одной системы функциональных связей, которой бы не было (хоть и в зачаточном состоянии) у низших позвоночных. Более того, у низших связи более обширные, часть из них (например, прямые связи конечного мозга и мозжечка) в процессе эволюции исчезает.

Значение парцелляции в процессе эволюции нервной системы С. Эббессон демонстрирует на примере нескольких систем связей в головном мозге позвоночных — ретино-таламических, ретино-текто-таламических и спинно-мозжечковых. У низших позвоночных в структурах таламуса, а затем и конечного мозга происходит полное перекрытие проекций на единой популяции нейронов, тогда как у высших позвоночных происходит прогрессивное разделение проекций и вычленение в таламусе и конечном мозге отдельных популяций нейронов, связанных с определенным видом проекций (рис. 129).

Рис. 129.

Схема организации спинальных (Sp) и мозжечковых © проекций в вентральный таламус (VL — VB) и сенсомоторную кору (М — S).

(Ebbesson, 1984):

а — исходное (аицестральное) состояние проекций, б — опоссум, в — крыса, г — обезьяна Донные онтогенетических исследований ЦНС во многом подтверждают положения теории парцелляции. Так, показано, что большинство связей, формирующихся в мозге в период эмбрионального развития, проходят стадию дифузнмх проекций, которые затем дифференцируются за счет элиминации части связей и нейронов. Примером этого служат данные, полученные при авторадиографических исследованиях, по формированию слуховых проекций в головном мозге морских свинок. Оказалось, что в определенный период онтогенеза у них формируется система связей, при которой обширные зоны мозга, отвечающие на разные стимулы, значительно перекрываются. На более поздцшх стадиях зоны специфических проекций суживаются, а неспецифические связи элиминируются.

С. Эббессон рассматривает эти избыточные, характерные для определенного периода эмбриогенеза, связи как отражение пути их развития в филогенезе, воспроизведение исходного? анцестрального" состояния, характерного для раннего этапа эволюции ЦНС.

Еще одной группой данных, взятых в качестве подтверждения данной гипотезы, были эксперименты по изучению явления спраутинга аксонов. Показано, что при повреждении аксонов провоцируется рост аксонных веточек, в результате чего функциональная связь восстанавливается. Рост этот не хаотический, а обусловлен, по мнению С. Эббессона, эволюционным? прошлым* данной структуры. Новые аксоны в процессе восстановления контактируют и с теми структурами, связь с которыми в процессе эволюционного развития данной группы позвоночных была утрачена. Так, после перерезки дорсальных корешков спинного мозга крысы, новые формирующиеся волокна направляются не только к данному сегменту спинного мозга (как это имеет место во взрослом состоянии), но и к соседним сегментам, повторяя ситуацию, встречающуюся у низших позвоночных.

Теория парцелляции является одной из попыток с общебиологических, эволюционных позиций объяснить сложные процессы эволюции мозга. Критический разбор данных и аргументов, приводимых в пользу данной теории, накопление новых данных позволяют говорить, что не только процесс парцелляции определял ход эволюции ЦНС позвоночных. Увеличение относительной и абсолютной массы мозга, и особенно конечного мозга, у высших позвоночных, появление большого числа дифференцированных форм нейронов, повышение уровня поведенческой деятельности — все это является реальными фактами эволюции мозга, необъяснимыми с позиций теории парцелляции. Ведь исходя из этой теории мозг современных позвоночных — структура редуцированная по сравнению с их предками. Кроме того, далеко не все проводящие пути, характерные для высших позвоночных, имеются у низших позвоночных, что не соответствует основным положениям данной теории.

Таким образом, единой теории эволюции ЦНС позвоночных еще нет. В каждой из существующих сейчас теорий есть рациональные зерна, которые, возможно, послужат основой для формулирования новой теории эволюции ЦНС позвоночных.