Физиология возбудимых клеток

В результате изучения данной главы студент должен:

знать

• • классификацию клеток нейроглии и функции каждого типа глиальных клеток;
• • отличие глиальных клеток от нейронов;
• • вклад различных ионов в создание потенциала покоя и развитие потенциала действия нейрона;
• • механизмы работы ионных каналов и насосов;

уметь

• • объяснять процесс миелинизации аксонов;
• • объяснять механизм работы и значение гематоэнцефалического барьера;
• • рассчитывать значение равновесного потенциала для любого иона по уравнению Нернсга;

владеть

• ключевыми понятиями: гематоэнцефалический барьер, мембранный потенциал, потенциал покоя, деполяризация, гиперноляризация, реноляризация, пороговый потенциал, потенциал действия, электрохимический градиент, равновесный потенциал иона, закон «все или ничего», абсолютная рефрактерность, относительная рефрактерность.

Нейроглия: структура и функции

Прежде чем изучать работу возбудимых клеток, к которым относятся нервные и мышечные, остановимся кратко на другом типе клеток нервной ткани — глиальных клетках. Они, в отличие от нейронов, не являются возбудимыми, но сохраняют способность к делению на протяжении всей жизни, являются источником синтеза многих биологически активных соединений, влияющих на работу нейронов, и участвуют в работе химических синапсов.

Глиальные клетки составляют около половины от всего объема головного мозга, их число примерно в 10 раз превышает число нейронов. Глиальные клетки впервые были описаны в 1846 г. Рудольфом Вирховым, который считал, что они являются склеивающим нейроны веществом. Впоследствии функции глиальных клеток были уточнены. В ЦНС позвоночных животных и человека глиальные клетки принято разделять на следующие типы: астроциты, олигодендроциты, радиальные клетки, эпендимные клетки, микроглия.

Астроциты (около 60% от общего числа клеток нейроглии) представляют собой звездообразные клетки с многочисленными тонкими отростками, оплетающими нейроны и стенки капилляров; они основной элемент гематоэнцефалического барьера (см. ниже); регулируют водно-солевой обмен нервной ткани.

Олигодендроциты (около 25—30%) — более мелкие, округлые клетки с короткими отростками. Они окружают тела нейронов и формируют миелиновую оболочку аксонов. Отличаются высоким уровнем белкового и нуклеинового обмена; ответственны за транспорт веществ в нейроны. Участвуют в образовании миелиновых оболочек аксонов (рис. 3.1).

Радиальные глиальные клетки играют важную роль в развитии нервной системы млекопитающих. Они натянуты вдоль всей толщины спинного мозга, сетчатки, мозжечка к их поверхности, образуя продолговатые тяжи, вдоль которых развивающиеся нейроны мигрируют к месту назначения.

Эпендимиальные клетки (эпендима). Эпендима состоит из клеток цилиндрической формы, выстилающих желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Играет роль барьера между кровью и спинномозговой жидкостью; выполняет, ио-видимому, и секреторную функцию.

Микроглия — мелкие округлые клетки в центральной нервной системе. Развиваются из клеток соединительной ткани и составляют около 10% от общего числа клеток нейроглии. Каждая клетка микроглии связана с системой «нейрон — нейроглия» и капиллярами мозга при помощи ветвящихся отростков. При инфекциях, интоксикациях (отравлениях), отеке мозга число клеток микроглии и их размеры увеличиваются. Они играют роль фагоцитов, убирая омертвевшие участки нервной ткани.

Шванновские клетки являются аналогами олигодендроцитов в периферических нервах и ганглиях. Они формируют миелиновую оболочку вокруг быстро проводящих толстых аксонов, а также плотно облегают тонкие аксоны, не формируя при этом миелинового слоя.

Итак, важная функция нейроглии состоит в образовании оболочек вокруг длинных аксонов. Эти оболочки выполняют защитную функцию, они тесно связаны со структурными модификациями аксонов, необходимыми для проведения сигналов на большие расстояния.

В самом простом случае одиночный аксон или группа аксонов погружены в глиальную клетку (рис. 3.1). Так чаще всего происходит с очень тонкими волокнами. Клетки, образующие эти оболочки периферических нервов, представляют собой видоизмененные глиальные клетки — шванновские клетки. Аксоны, заключенные в такую оболочку, называются немиелинизировапными, или безмякотпыми.

Для более крупных аксонов беспозвоночных животных характерна ситуация, когда аксон окружают несколько свободных складок мембраны шванновской клетки. В самых сложных случаях один аксон плотно покрыт слоями мембран шванновских клеток. Эти слои создаются спиральным закручиванием мембраны шванновской клетки в процессе развития (см. рис. 3.1, 6). Вследствие плотной упаковки и измененного состава такие слои образуют особую ткань — миелин. Миелиновая ткань имеет консистенцию жира, и аксоны, покрытые миелиновой оболочкой (миелинизированные), составляют белое вещество нервной системы. Биохимический анализ показал, что миелин примерно на 80% состоит из липидов и на 20% из белков, причем одним из основных липидов является холестерин.

Рис. 3.1. Формирование миелиновой оболочки аксона¹:

а — миелииовая оболочка, б — формирование миелиновой оболочки, в — оболочка немиелинизированного волокна;

• 1 — аксон, 2 — ядро глиальной клетки, 3 — слои оболочки,
• 4 — перехват Ранвье, 5 — волокно погружено в тело глиальной клетки
• (ол и го д ей д ро ц и га)

Одна шванновская клетка снабжает миелином аксон на протяжении около 1 мм. Соседние миелинизированные участки разделены просветом — перехватом Ранвье. Здесь плазматическая мембрана лишена оболочек. Таким образом, миелинизированное волокно состоит из миелинизированных участков, чередующихся с короткими оголенными участками.

Миелин встречается почти исключительно у позвоночных животных. Этот факт позволяет предположить, что он составляет существенный элемент в высших нервных функциях, присущих высоко развитым организмам. Главные функции миелина — обеспечение эффективного проведения сигнала на большие расстояния и создание условий для точной интеграции информации, приходящей из отдаленных друг от друга областей, что необходимо для эволюции высших нервных функций.

Глиальные клетки имеют более отрицательный потенциал, чем нервные, и не способны к генерации потенциалов действия. Мембрана глиальных клеток содержит различные ионные каналы, насосы и рецепторы (рис. 3.2).

Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) — анатомо-физиологический механизм, регулирующий обмен веществ между кровью, спинномозговой жидкостью и нервной тканью. Понятие ГЭБ введено советским физиологом Л. С. Штерн и швейцарским ученым Р. Готье в 1921 г. ГЭБ осуществляет защитные функции, препятствуя проникновению в ЦНС некоторых чужеродных веществ, попавших в кровь извне, или продуктов нарушенного обмена веществ, образовавшихся в самом организме. От проницаемости ГЭБ для различных веществ в направлении «кровь — мозг»^[1]

и «мозг — кровь» зависит в значительной степени состояние нервных клеток головного и спинного мозга, особо чувствительных даже к небольшим колебаниям состава и физико-химических свойств окружающей среды. Механизм работы ГЭБ основан на существовании сложной системы специфических образований, анатомические, физиологические, физико-химические и биохимические особенности которых обеспечивают их барьерные свойства. Главные механизмы ГЭБ — это особая структура стенок капилляров мозга (контакты между клетками эндотелия сосудов очень плотные) и работа клеток нейроглии астроцитов. Через различные участки ГЭБ из крови в ЦНС проникают те или иные вещества, необходимые для питания и деятельности нервных образований, различающиеся как строением, так и химическим составом.

Рис. 3.2. Связи между нейроном (/), глиальной клеткой (2) и капилляром (3).

Наряду с вредными веществами, ГЭБ может препятствовать проникновению в ЦПС введенных в кровь лекарств, препаратов (например, соединений мышьяка, ртути, висмута, некоторых антибиотиков и др.), что затрудняет лечение ряда заболеваний мозга. В эксперименте и клинике применяются различные методы повышения проницаемости ГЭБ или обхода его путем введения химических веществ в желудочки мозга или спинномозговой канал. Гематоэнцефалический барьер нарушается при патологических состояниях, например при опухолях мозга. Опухоль может накапливать рентгеноконтрастные препараты, которые не попадают к нервной ткани, что используется для определения ее локализации и размеров^[2].

• [1] Сост. по: Регуляторные системы организма человека: учеб, пособие для вузов /В. А. Дубынин [и др.J. М.: Дрофа, 2003.
• [2] 2 Фундаментальная и клиническая физиология: учебник для студ. вузов / под ред.А. Г. Камкина, А. А. Каменского. М.: Академия, 2004.