Физиологические свойства скелетных мышц

Важным свойством скелетных мышц является возбудимость, определяемая как способность генерировать ПД. Величина ПП мышечных волокон выше, чем у нервных, и составляет около -90 мВ. По этой причине их возбудимость ниже. Амплитуда ПД мышечных волокон составляет в среднем.

130 мВ, т. е. больше таковой у других возбудимых клеток. Длительность ПД мышечного волокна составляет 3—5 мс, что определяет достаточно короткий период абсолютной рефрактерное™.

Помимо возбудимости мышечные волокна обладают проводимостью, которая определяется как способность проводить ПД по наружной мембране. Скорость проведения возбуждения вдоль мембраны мышечного волокна составляет 2—5 м/с.

Особым свойством, характерным исключительно для мышечной клетки, является способность изменять свою длину и напряжение в ответ на возбуждение. Это свойство называется сократимостью.

Помимо перечисленных свойств, для скелетной мускулатуры важное значение имеет эластичность.

Виды и режимы мышечных сокращений

Принято выделять три режима мышечных сокращений, изометрический, изотонический и ауксотонический.

При изометрическом режиме сокращения происходит нарастание напряжения мышцы без уменьшения ее длины. Такой режим сокращения на практике наблюдается при попытке поднять непосильный груз.

При изотоническом режиме сокращения мышца укорачивается без возрастания ее напряжения. Такое сокращение на практике наблюдается только в эксперименте на изолированной мышце и невозможно в целом организме.

При ауксотоническом режиме сокращения мышца укорачивается и возрастает ее напряжение. Это самый обычный и широко распространенный вид сокращения скелетной мускулатуры, который имеет второе название — концентрический.

Принято выделять два вида мышечных сокращений: одиночное и тетаническое.

Одиночное сокращение мышцы развивается в ответ на одиночный ПД на мембране мышечного волокна. В эксперименте этого можно добиться, стимулируя мышцу очень коротким стимулом (менее 1 мс). В ответ на такую стимуляцию приблизительно через 10 мс от начала раздражения (латентный период) мышца начинает укорачиваться в течение около 50 мс, а затем расслабляться в течение 50—60 мс. Длительность всего одиночного сокращения у разных мышц сильно варьирует, но в среднем составляет около 0,1 с (рис. 1.2).

Это позволяет разделить мышцы на быстрые и медленные.

К быстрым относятся мышцы, смыкающие веко, и мышцы языка. Медленные мышцы — те, которые обеспечивают поддержание позы и определенного положения тела в пространстве. Скорость сокращения и расслабления мышцы сильно зависит от ее функционального состояния. Например, при утомлении мышцы уменьшается скорость сокращения, но особенно сильно страдает скорость расслабления.

Латентный период мышечного ответа превышает длительность ПД мембраны мышечного волокна. По этой причине сокращение начинает развиваться после завершения ПД и продолжается после реполяризации мембраны, когда уровень возбудимости полностью восстанавливается (рис. 1.3).

Рис. 1.2. Динамика развития изометрических сокращений различных типов скелетных мышц млекопитающих:

дано сравнение с динамикой развития потенциала действия, предшествующего мышечным сокращениям.

Рис. 1.3. Динамика развития потенциала действия (а) и изометрического сокращения скелетной мышцы (б):

1 — фаза сокращения; 2 — фаза расслабления Из этого следует, что на фоне идущего сокращения мышцы можно вызвать ее повторное возбуждение, сократительный эффект которого будет суммироваться с уже идущим сокращением. Если возбуждающие сигналы идут с такой частотой, при которой каждый следующий стимул поступает во время фазы расслабления (но до ее окончания), то наблюдается суммарный сократительный ответ, который называется зубчатым тетанусом. Если частота выше и повторные стимулы поступают во время фазы сокращения, то наблюдается гладкий тетанус (рис. 1.4).

Рис. 1.4. Суммация сократительных ответов скелетной мышцы при уменьшении интервалов между стимулами С2 и СЗ (а). Переход режима одиночных сокращений в режим зубчатого и гладкого тетануса при увеличении частоты стимуляции (б).

При дальнейшем увеличении частоты стимуляции мышцы увеличение силы и амплитуды сокращения будет идти до определенного предела, который называется оптимумом сократительного ответа, а затем ответ будет снижаться. Эффект снижения носит название пессимума сократительного ответа.

Рассмотренные особенности сократительных эффектов скелетной мускулатуры напрямую связаны со строением поперечно-полосатых мышечных волокон и молекулярными механизмами их сокращения.