Стадия нейруляции (формирование осевого комплекса зачатков)

Сущность нейруляции: выделение на спинной стороне тела зародыша зачатков нервной системы, осевого скелета и мускулатуры.

Механизмы, лежащие в основе нейруляции, сложны и многообразны (см. ниже); основные из них — митотическое деление, дифференцировка и миграция клеток, эмбриональная индукция и др.

Рис. 5.6. Нейруляции у ланцетника:

1 — сегментированная мезодерма (сомиты); 2 — кожная эктодерма; 3 — нервная трубка; 4 — хорда; 5 — мезенхима; 6 — кишечная энтодерма; 7 — несегментированиая мезодерма В качестве примера рассмотрим ход нейруляции у ланцетника. На спинной стороне гаструлы в эктодерме выделяется группа клеток, которая формирует обособленную лентовидную структуру (нервную пластинку), простирающуюся вдоль оси зародыша. Таким образом происходит разделение эктодермы на нейроэктодерму и кожную эктодерму. Затем края нервной пластинки приподнимаются (стадия нервного желобка) и, постепенно сближаясь, замыкаются в нервную трубку. В это время на энтодерме формируются три продольных складки (гребня): один на спинной стороне зародыша, два — поблизости, по бокам, — которые вскоре обособляются и замыкаются в трубкообразные структуры.

В результате образуются хорда, мезодермальные карманы (внутри каждого кармана полость — целом), кишечная трубка. Пространство между этими структурами заполнено особой сетеобразной тканью — мезенхимой, состоящей из отростчатых клеток, выселяющихся из мезодермы (рис. 5.6).