Структурные модели популяций

Основные механизмы, управляющие поведением популяции, могут быть связаны с дифференциацией особей. Таким определяющим фактором является половая структура популяции. Общеизвестна также роль возрастной структуры — так называемые возрастные пирамиды. Например, при моделировании динамики древостоев наибольший интерес представляет не столько численность, сколько запас стволовой древесины, средние высота и диаметр деревьев (и их дисперсия). Обобщение моделей на случай, когда особь в популяции характеризуется не только возрастом, весом или размером, но одновременно многими факторами, привело к формированию структурных моделей популяций (individual based models), которые являются одними из наиболее интенсивно развивающихся за последние 20 лет ветвей математической биологии (Metz J. A. J., Dcnkman О. (eds) / The Dynamics of Physiologically structured populations. Lecture Notes in Biomath., 68, Springer, 1986). Теоретическая цель таких моделей — описать поведение популяции в терминах поведения индивидов. Понятно, что расчет структурных моделей требует достаточно продвинутой вычислительной техники.

Структурная модель популяций имеет два уровня описания — индивидуальный и популяционный. Па индивидуальном уровне выбирается набор фазовых (структурных) переменных (xi, xo,…, т_п). В каждый момент времени индивидум характеризуется возрастом а и состоянием X = (xi, X2,…, ar_w). Затем задается пространство состояний индивидуума — область в 77- мерном пространстве, динамика состояний индивидуума (обычно, система обыкновенных дифференциальных уравнений), интенсивность гибели индивидуумов, интенсивность рождения от отдельной особи и распределение новорожденных, но пространству состояний, влияние внешней среды и состояния популяции в целом на скорость роста индивидуума и интенсивности рождения и гибели.

Популяционный уровень задается начальным распределением индивидуумов, уравнением на текущее распределение популяции (это уравнение неразрывности или уравнение Колмогорова), общим количеством новорожденных в единицу времени, вычисляемым по интенсивности рождения и текущему распределению популяции.

Таким образом, структурная модель состоит из трех блоков:

• 1) динамическая система, описывающая развитие отдельной особи в популяции;
• 2) уравнение неразрывности на плотность популяции в пространстве состояний;
• 3) интегральное граничное условие на плотность популяции, описывающее процесс возобновления.

Первые структурные модели появились в области микробиологии, где они оказались чрезвычайно плодотворными для использования в биотехнологии с целью оптимизации процесса получения определенных веществ, входящих в состав микроорганизмов, или метаболитов — продуктов жизнедеятельности культивируемых микроорганизмов (Ramkrishna D et.al., 1967; Frederickson A. G., 1976). Наряду с возрастом и размерами микроорганизмов в качестве переменных, характеризующих отдельный микроорганизм, в эти модели входило содержание в нем нуклеиновых кислот и других жизненно важных элементов, определяющих скорость роста биомассы и характерное время деления клеток микроорганизмов, а также содержание вещества, являющегося целевым продуктом биотехнологического процесса. В последние годы структурная теория популяций получила широкое применение при моделировании лесных сообществ (см. Математическая экология).