Симбиоз микроорганизмов с растениями

Некоторые растения вступают в тесные симбиотические отношения с микроорганизмами почвы. Внедряясь в корневую систему или наземные ткани растений, они питаются в них органическими соединениями, синтезированными растением-хозяином. В свою очередь, растения получают от микроорганизмов-симбионтов ряд необходимых им веществ различного характера.

Выше был рассмотрен симбиоз бобовых растений с азотфиксируюшими бактериями рода Rhizobium и растений других семейств с актиномицетами рода Frankia. Установлено также, что корневая система подавляющего большинства наземных растений образует с грибами так называемую микоризу, которая, несомненно, имеет симбиотический характер.

Крупной вехой в развитии учения об отношениях почвенных грибов и высших растений стала работа русского ученого Ф. М. Каменского, изучавшего в конце XIX в. анатомическое строение корней подъельника (Monotropa hypopitys). Он установил, что корни этого растения, особенно их окончания, покрыты толстым слоем грибного мицелия. Ученый сделал заключение о возможности симбиотических взаимоотношений между грибом и корневой системой подъельника.

В конце XIX в. русский ученый В. К. Варлнх нашел, что корни орхидей также пронизаны мицелием гриба. Причем растения орхидей вообще без гриба-симбионта не растут.

Последующие работы, особенно немецкого исследователя В. Франка, позволили установить наличие грибного мицелия на активной части корней многих лиственных и хвойных древесных пород. Сложный комплекс, образуемый корнями растений и грибом, Франк назвал микоризой, что в буквальном переводе означает «грибной корень».

Наличие и отсутствие микориз, а также особенности их строения зависят преимущественно от систематического положения растения-хозяина. У высших споровых растений не имеют микориз спорофиты плаунов и хвощей. Голосеменные все микотрофны. Среди покрытосеменных не имеют микориз осоковые, ситниковые, капустные (крестоцветные), маковые, гвоздичные, большинство гречишных и маревые. Бобовые растения, находящиеся в симбиозе с бактериями, имеют и микоризу. В целом микоризы широко распространены среди самых разнообразных групп растений, как семенных, так и архегониальных. Водные растения не имеют микоризы.

Внешний вид и внутренняя структура микориз могут сильно варьировать. Различают эктотрофную, эндотрофную и переходную (эктоэндотрофную) микоризы. Между указанными типами микориз могут быть всевозможные варианты. Подробно типы микориз описал И. А. Селиванов.

Эндотрофная микориза. Наиболее распространен эндотрофный тип микоризы. Он свойствен травянистой растительности, многим деревьям и кустарникам. При формировании эндотрофной микоризы мицелий гриба распространяется не только между клетками коровой паренхимы, но и внедряется в них (рис. 67, Б). Клетки коровой паренхимы остаются жизнеспособными и переваривают внедрившийся в них мицелий.

Особенно заметен описанный процесс в клетках, расположенных глубоко в паренхиме, он напоминает явление фагоцитоза. Под.

Рис. 67. Эктотрофиая (А) и знлотрофная (Б) микоризы:

/ — гифы, замещающие корневые волоски: 2 — сеть Гартига; 3 — проникающая в корень гифа; 4 — везикул влиянием содержимого клетки внутриклеточный мицелий иногда образует клубки (пелотоны), а нередко — древовидные разветвления (арбускулы) или вздутые окончания (спорангиолы и везикулы). Не исключено, что спорангиолы в некоторых случаях представляют собой лизирующиеся арбускулы.

У корней с эндотрофной микоризой часть мицелиальных окончаний выходит в почву. Такие гифы называют эмиссионными. Они не так густы и не образуют грибного чехла, как при эктотрофной микоризе. Поэтому корневые волоски у растений с эндотрофной микоризой обычно сохраняются.

Эктотрофная микориза. Довольно распространена эктотрофная микоризы. Она свойственна главным образом хвойным и «сережкоцветным покрытосеменным», реже встречается в других систематических группах растений. Корень с микоризой указанного типа окутывается достаточно плотным грибным чехлом, от которого во все стороны распространяется густая сеть гиф (рис. 67, А). Эктотрофная микориза может различаться по цвету мицелиального чехла, она бывает беловатой, серой, розовой, бурой и других тонов. Различают микоризу с войлочной поверхностью, волосистую, или щетинистую, и гладкую (рис. 68).

При эктотрофной микоризе грибные гифы проникают в корень на небольшую глубину, ограничиваясь преимущественно межклетниками эктодермы. Здесь гифы, переплетаясь, образуют густую сеть, названную гартиговской (по имени обнаружившего се ученого Р. Гартига). Причем плотный грибной чехол часто окутывает корни так, что корневые волоски исчезают, а вода и питательные вещества из почвы поглощаются мицелием гриба.

Наружный слой клеток коры корня подвергается более или менее полному разрушению. Под грибным чехлом находится слой клеток с большим количеством дубильных веществ. Главные окончания корней (ростовые) иммунны к грибу и не образуют микоризы. Рост их в длину продолжается все лето, что даст возможность охватывать корнями больший объем почвы.

Эктотрофная микориза — однолетнее образование, каждый год она возобновляется. Формирование микоризы, показанное на рисунке 69, следует рассматривать как схему; структура микоризы может довольно сильно различаться даже у одного и того же растения.

шт Другие виды микориз. Микориза переходного типа совмещает черты, свойственные эктотрофной и эндотрофной микоризам. Иногда наблюдается перитрофная микориза. В таком случае грибы не вступают с растениями в тесную связь. Они поселяются в ризосфере, окутывая корень.

Рис. 68. Микориза на корнях лрсвссных растений: А — гладкая на корнях сосны (по: Б. Бьеркман); Б — щетинистая на корнях луба (по: А. Хатч).

Рис. 69. Формирование эктотрофной микоризы у рябины: наблюдается постепенное образование грибом сети Гартига и микоризного чехла, что приводит к редукции корневых волосков.

От истинных микориз следует отличать псевдомикоризы, образуемые паразитными грибами. Псевдомикоризы лишь внешне напоминают истинные, но поражают все ткани корня и имеют иную физиологическую основу. Кроме вреда, они ничего растению не приносят. Грибы же микоризообразователи значительно усиливают и улучшают развитие корневой и надземной частей растения.

шшш Значение грибов-микоризообразователей для растений. По отношению к грибам-микоризообразователям высшие растения могут быть разделены на следующие три группы:

• • облигатно-микотрофные растения, не развивающиеся без гриба (подъельник, орхидея);
• • растения, рост и развитие которых улучшаются при наличии микоризы; к данной группе относят многочисленные древесные и кустарниковые породы (дуб, граб, хвойные и т. д.), в нее входят и травянистые растения, в том числе сельскохозяйственные культуры;
• • растения, развивающиеся без микоризы, — водные и небольшая группа наземных.

Грибы-микоризообразователи древесной и особенно травянистой растительности изучены еще недостаточно. Установлено, однако, что эндомикоризные грибы относятся к семейству Endagoпасеае (роды Glomus и Sclerocystis).

Микоризу у одного и того же растения могут образовать разные виды грибов, способные к симбиозу с ним. С другой стороны, один и тот же гриб способен создавать микоризу с различными растениями. Впрочем, у ряда грибов проявляется известная специфичность. Этим объясняется очень характерный состав шляпочных грибов в различных лесах.

Условия, способствующие хорошему росту растений, как правило, улучшают и формирование на них микоризы. Благоприятное влияние на образование микоризы оказывают органические и большинство минеральных удобрений. Однако внесение азотных удобрений подавляет микоризообразованис. Вероятно, это объясняется тем, что при значительных количествах азота углеводы в растении перерабатываются в белки, вследствие чего ухудшается питание гриба-симбионта.

Исследование распространения микориз в различных ландшафтно-географических зонах показывает, что в тундровых и пустынных фитоценозах симбиотические связи высших растений с грибами заметно ослабевают. В лесной и степной зонах микотрофные виды растений преобладают над немикотрофными.

Грибной мицелий, окружающий корень, увеличивает рабочую поверхность последнего. В результате растения получают возможность активнее поглошать из почвы питательные вещества. Так, фосфор в основном в форме полифосфатов, со значительной скоростью транспортируется гифами грибов в ткани растений. Гифы микоризных грибов способны поглощать этот элемент из почвы за пределами обедненной ими прикорневой зоны. Также они способны использовать значительно более низкие концентрации фосфора из почвенного раствора, чем корни растений. Очевидно, микоризные грибы ассимилируют труднодоступные растениям фосфаты алюминия и железа.

Растения с микоризой легче поглощают влагу при ее дефиците в почве и поэтому легче переносят засуху. Грибы-микоризообразователи минерализуют многие органические соединения, в результате чего улучшается питание растения.

Кроме того, грибы микоризы продуцируют биологически активные вещества и благодаря этому содействуют росту растений. Некоторые грибы-симбионты разрушают гумус.

Образование микориз возможно, если в почве имеются соответствующие грибы. Обычно в микробном ценозе почвы они присутствуют. Однако в некоторых случаях, например при степном лесоразведении и рекультивации земель, когда в почве нет грибов-ми кор изообразо вател ей древесных растений, целесообразно их внесение в почву.