Империя Opistoconta (заднежгутиковые)

Царство Fungi (настоящие грибы). Настоящие грибы, помимо перечисленных выше свойств грибоподобных организмов, отличает ряд особенностей ультраструктуры и химического состава, из которых следует упомянуть наличие хитина в клеточных стенках и (за редким исключением) отсутствие целлюлозы.

Молекула хитина представляет собой линейный глюкан, т. е. длинную неразветвленную цепочку молекул глюкозы, соединенных друг с другом, причем к каждой молекуле глюкозы присоединена аминогруппа и молекула уксусной кислоты (хотя у некоторых грибов имеются модификация хитина, не содержащая уксусной кислоты; она называется «хитозан»). Хитин выполняет в клеточных стенках грибов функции, аналогичные функциям целлюлозы в клеточных стенках растений, — придает им необходимую жесткость (у мутантов грибов, неспособных синтезировать хитин, клетки раздуваются вследствие тургорного давления и становятся круглыми). Но молекулы целлюлозы очень громоздки, в них линейные молекулы глюкана соединены друг с другом по всей длине водородными связями и образуют толстые волокна, а производство одиночных молекул хитина, по-видимому, гораздо «дешевле». Может быть, благодаря хитину членистоногие животные (насекомые, паукообразные, ракообразные) достигли такого процветания, превысив по численности и видовому разнообразию все остальные виды животных вместе взятых, а грибы по численности и видовому разнообразию все остальные микроскопические эвкариотные организмы. Микологи описали около 100 тыс. видов грибов, но по научным прогнозам действительное число их видов может превышать 1,5 млн.

Образ жизни настоящих грибов неразрывно связан с растениями. Ферментативный аппарат грибов настроен на разложение полисахаридов — строительного материала и запасных продуктов растений, поэтому не только паразиты, но даже и сапротрофные грибы (мертвояды) питаются погибшими растениями, оставляя трупы животных бактериям. Большая группа грибов питается навозом, но, опять же, травоядных животных, который содержит непереваренные растительные остатки. Почти исключительно грибы участвуют в разложении мертвой древесины. Связь грибов с растениями сложилась, по-видимому, на самых ранних этапах эволюции партнеров. Наиболее примитивные грибы паразитируют на наиболее примитивных растениях — водорослях. На остатках древней водоросли Paleonitella, жившей более 400 млн лет назад, найдены хитридиевые грибы, паразиты и симбионты этой водоросли^[1]. Если учесть, что родственники палеонителлы, харовые водоросли — прямые предшественники наземных растений, можно с уверенностью сказать, что грибы под покровом тканей вышедших на сушу водорослей также перебрались на сушу, как их паразиты и симбионты. Есть серьезные основания полагать, что харовые водоросли вышли из мелководных озер на сушу с грибным мицелием внутри тканей. Поскольку у вышедших водорослей не было корневой системы, а на суше в те времена не было почвы, можно представить себе, что выходящие из основания тела водоросли грибные гифы принимали активное участие как в прикреплении к субстрату, так и в питании водоросли. В дальнейшем, с возникновением и развитием корневой системы у наземных растений, увеличением их видового разнообразия и возникновением почвы происходило одновременно увеличение как видового, так и физиологического разнообразия грибов. Некоторые грибы ушли в почву и стали сапротрофами (мертвоедами), питающимися растительными остатками и играющими важную роль в создании почвенного плодородия. Другие, наоборот, стали паразитами, вызывающими болезни растений. Паразиты растений присутствуют во всех больших группах (отделах) грибов.

Отдел Chytridiomycota (хитридиомицеты). Хитридиомицеты древнейшая группа грибов. Они не потеряли еще связи с водным образом жизни и имеют в жизненном цикле жгутиковые стадии (зооспоры и гаметы). Тело большинства хитридиомицетов представляет собой мешок, целиком превращающийся в спорангий с зооспорами (у некоторых видов вследствие делений образуется группа спорангиев — сорус), а мицелий, если и образуется, то только для прикрепления к субстрату (такой мицелий называют ризомицелием). Большинство хитридиомицетов живет в морях и пресных водах, но некоторые виды — наземные; их покоящиеся споры сохраняются в почве, а зооспоры плывут в направлении восприимчивых растений, инцистируются (покрываются оболочками) и заражают их. Гриб Olpidium brassicae заражает нижнюю, подземную часть всходов капусты, вызывая их почернение и часто гибель (черная ножка капустной рассады), a Synchytrium endobioticum — клубни и столоны картофеля, зараженные клетки которых превращаются в меристематические, начинают активно делиться, вследствие чего на поверхности клубня образуются уродливые наросты (рак картофеля, см. рис. В.1,3).

Отдел Zygomycota (зигомицеты), подотдел Mucoromycotina (мукоровые грибы). Мукоровые грибы имеют хорошо развитый мицелий без перегородок, на котором вырастают вертикально вверх спорангиеносцы, завершающиеся шаровидным спорангием, наполненным спорами (см. рис. 1.3; 2). У некоторых видов спорангиеносцы разветвлены и несут на своих окончаниях более мелкие шарики — спорангиоли. Большинство мукоровых грибов — сапротрофы, живущие в почве и участвующие в почвообразовательных процессах, по среди них есть паразиты грибов, насекомых и других животных, включая человека, а некоторые виды из рода Rhizopus вызывают гнили сочных частей растений — плодов, корнеплодов. Они приносят сильный вред плантациям земляники и малины.

Отдел Glomeromycota (гломусовые грибы). Этот небольшой по числу видов отдел включает в себя чрезвычайно важную для жизни растений группу грибов, которые формируют эндотрофную (питающуюся содержимым внутренних клеток корня) микоризу (грибокорень). Покоящиеся споры этих грибов находятся в почве. Под влиянием корневых выделений они прорастают, проростки внедряются в корень и образуют в клетках питающие гриб структуры, разветвленные как кустики (по латыни кустики — арбускулы, поэтому микориза называется арбускулярной). Мицелий гриба частично находится в межклетниках и клетках корня, а частично выходит наружу, в почву. Хотя гриб и использует для своего роста продукты растения-хозяина, его присутствие приносит зараженным растениям несомненную пользу:

— за счет выходящих из корней гиф гриба увеличивается всасывающая поверхность и площадь питания (рис. 1.8). Прежде всего, улучшается.

корневое питание, поскольку увеличился объем почвы, охватываемой всасывающей поверхностью. Радиус грибной гифы на два порядка меньше радиуса корневого волоска, поэтому поверхность корня на единицу объема (или веса) в 100 раз меньше поверхности гифы, т. е. для создания одинаковой всасывающей зоны растению требуется в 100 раз больше материала, чем грибу. Кроме того, почва вокруг корня обеднена питательными веществами вследствие всасывающей активности корня, а с помощью грибных гиф удается преодолеть эту обедненную зону;

• — большинство почв содержит достаточное количество фосфора, однако он входит в состав нерастворимых и недоступных для растений соединений. Гриб переводит нерастворимые труднодоступные соединения фосфора в усвояемую для растений форму и снабжает ими растение. Микориза так же важна для фосфорного питания растений, как и фиксирующие атмосферный азот бактерии — для азотного;
• — растение использует биологически активные вещества, продуцируемые грибом, например некоторые витамины;
• — микоризованные корни имеют повышенную устойчивость к потенциальным почвенным патогенам растений. Присутствие в тканях корня чужого организма — гриба — вызывает ответную реакцию и синтез защитных веществ. Микоризные грибы выработали толерантность к этим веществам, которые поэтому слабо влияют на их жизнеспособность, хотя и мешают слишком глубокому проникновению, а на находящихся в почве паразитов растений эти вещества могут оказывать губительное воздействие. Таким образом, микоризные грибы стимулируют образование в корнях растений «минных нолей», препятствующих заражению растений патогенными микроорганизмами.

Следовательно, тип взаимоотношений гломусовых грибов с растениями можно назвать не паразитизмом, а мутуалистическим симбиозом. Гломусовые грибы мало разборчивы в выборе хозяев и образуют микоризу с тысячами видов растений — от мхов до покрытосеменных.

Надотдел Dikarya (дикариомицеты). К этой группе относится огромное число грибов, составляющее более 90% от всех обнаруженных видов. Для них характерны:

наличие перегородок (септ), разделяющих мицелий на отдельные клетки-камеры и имеющих в центральной части отверстие — пору (благодаря наличию клеточного мицелия эти грибы раньше называли «высшими» в отличие от описанных ранее «низших грибов»);

— наличие в жизненном цикле у большинства видов фазы, в которой клетки содержат по два ядра (дикарион), полученных от родителей в результате полового процесса. Как известно, у большинства организмов после слияния гамет в результате полового процесса объединения клеточного содержимого (плазмогамия) происходит одновременно со слиянием ядер (кариогамией), вследствие чего зигота получает диплоидные ядра с двойным набором хромосом. У большинства дикариомицетов плазмогамия не сопровождается кариогамией, эти процессы разделены во времени и в пространстве фазой дикариона.

Дикариомицеты включают два больших отдела грибов — сумчатые и базидиальные.

Отдел Ascomycota (аскомицеты, сумчатые грибы). Аскомицеты характеризуются следующими признаками:

• — мицелий имеет перегородки с простыми порами в центре;
• — бесполое размножение осуществляется экзогенными спорами — конидиями, формирующимися у большинства видов на специальных выростах мицелия — конидиеносцах. Конидиеносцы могут быть простыми, разветвленными или собранными в пучок (коремию); они могут формироваться открыто, быть погруженными в ткань растения — ложе или окруженными сплетением гиф мицелия — пикнидой (рис. 1.9).

1,2 — одиночные конидиеносцы; 3 — коремия; 4 — ложе; 5 — пикнида У многих видов в жизненном цикле могут быть несколько разных форм конидиального спороношения. Это явление называют плеоморфизмом;

• — в результате полового размножения у большинства видов образуются двуядерные гифы (дикарион), в верхней клетке которых ядра сливаются и сразу после этого делятся с редукцией числа хромосом. Верхушка дикариотической гифы отделяется перегородкой, образуя аск, или сумку, внутри которой вследствие трех делений ядра образуется восемь гаплоидных половых спор (мейоспоры или аскоспоры). После созревания споры фитопатогенных аскомицетов освобождаются из сумок и осуществляют первичное заражение растений;
• — у большинства сумчатых грибов формирующиеся сумки обрастают мицелием и оказываются погруженными в более или менее плотные сплетения (плодовые тела — аскомы, стромы), которые защищают сумки и споры от повреждений.

Фитопатогенные грибы описаны в большинстве классов аскомицетов.

Подотдел Taphrinomycotina объединяет самые древние грибы. Большинство тафриновых грибов не имеет плодовых тел, так что сумки со спорами располагаются прямо на мицелии. Практическое значение для садоводства имеют грибы из рода Taphrina. Их гаплоидные базидиоспоры размножаются почкованием, а после попарного слияния формируют мицелий с двуядерными клетками (дикарион), который может заражать растения. Характерная особенность этого мицелия — выделение фитогормонов, которые вызывают уродливые разрастания зараженной ткани. Особенно вредят тафриновые грибы косточковым плодовым породам — сливе, вишне, персику (рис. 1.10).

1 — курчавость листьев персика; 2 — «кармашки» слив^[2]; 3 — ведьмины метлы вишни^[3]

Подотдел Saccharomycotina объединяет грибы, не имеющие не только плодовых тел, но и стадии дикариона. Многие из них, например, пивные дрожжи или возбудители болезней человека (кандидозов), имеют не мицелиальное, а дрожжевое строение, т. е. не образуют мицелия и размножаются не делением клеток, а почкованием; другие (эндомицеты) образуют тонкий мицелий. Среди последних имеется род Eremothecium, представители которого вызывают плесневение орехов и хлопковых коробочек. ¹

Подотдел Pezizomycotina включает грибы, у которых сумки формируются в настоящих или ложных плодовых телах. Это огромная группа, включающая более половины всех описанных видов грибов. Рассмотрим некоторые классы этих грибов, представители которых вызывают распространенные заболевания сельскохозяйственных или лесных растений (рис. 1.11).

1 — клейстотеций: замкнутое плодовое тело; сумки внутри расположены беспорядочно между внутренними гифами; споры освобождаются после распада клейстотеция; 2 — перитеций: плодовое тело с отверстием на верхушке; сумки расположены пучком на дне, после созревания они поочередно высовываются из перитеция и отстреливают споры; 3 — апотеций: открытое плодовое тело, сумки образуют сплошной слой (гимений) и по созревании отстреливают споры; 4 — псевдотепий: сумки расположены в полостях (локулах) плотного сплетения гиф мицелия (стромы); одиночные сумки или их пучки не покрыты собственной оболочкой.

Класс Leotiomycetes. Представители этого класса имеют небольшие по размерам открытые плодовые тела — апотеции, на верхней части которых расположен слой веретеновидных сумок. После созревания спор сумки раскалываются с образованием щели на верхушке, споры в виде облачка активно выбрасываются и разносятся ветром. Виды родов Botryotinia и Sclerotinia вызывают серую и белую гнили многих возделываемых растений (корнеплодов моркови и свеклы, ягод винограда, плодов земляники и малины, кочанов капусты, соцветий подсолнечника, луковиц лука и тюльпана). Грибы из первого рода почти везде утратили сумчатую стадию и встречаются в конидиальной форме (анаморфе), называемой Botrytis, а из второго, наоборот, — не имеют конидий и распространяются только обрывками мицелия или аскоспорами. Виды рода Monilinia (анаморфа — Monilia) вызывают плодовые гнили косточковых и семечковых плодовых культур (яблони, груши, сливы, вишни). Многие леоциевые грибы поражают хвоинки сосны, ели и других хвойных, вызывая их массовое пожелтение и опадение (болезнь Шютте), чем очень вредят в лесных питомниках.

Порядок Erysiphales особо выделяется среди леоциевых грибов: его представители образуют замкнутые плодовые тела (хазмотеции). Ученые полагают, что они образовались вследствие замыкания исходных открытых аском — апотециев. Все эризифовые грибы — биотрофные паразиты растений, наносящие большой вред сельскому и лесному хозяйству. Мицелий большинства видов не внедряется в ткань листьев, а распространяется по их поверхности и питается лишь содержимым эпидермальных клеток, в которые погружены питающие структуры — гаустории. На мицелии вырастают вертикально вверх короткие конидиеносцы, отшнуровывающие цепочки конидий (рис. 1.12, 1).

1 — конидиеносец с цепочкой конидий; 2—6 — плодовые тела (2 — Erysiphe: 3 — Sphaerotheca', 4 — Microsphaera; 5 — Vncinula; 6 — Phyllactinia).

Вследствие наличия на листьях колоний, образованных мицелием и конидиями, листья пораженных растений выглядят как бы обсыпанными мукой — отсюда и название болезни — настоящая мучнистая роса.

В отличие от ложной мучнистой росы, вызываемой пероноспоровыми оомицетами, налет, вызванный заражением эризифовыми грибами, покрывает обычно не нижнюю, а верхнюю поверхность листьев. Осенью формируется сумчатая стадия — телеоморфа — в виде темноокрашенных клейстотециев (хазмотециев), заметных невооруженным глазом в виде черных точек. Клейстотеции представителей разных родов эризифовых грибов имеют выросты (придатки) различной формы и содержат внутри одну или несколько сумок (см. рис. 1.12, 2—6).

Эти признаки легли в основу классификации мучнисторосяных грибов.

Класс Sordariomycetes включает грибы, образующие бутылкообразные плодовые тела — перитеции, имеющие отверстие на вершине, через которое освобождаются созревшие аскоспоры. Перитеции могут быть мягкими, светлоокрашенными, или темными, углистыми; они могут формироваться свободно па мицелии или быть погружены в сплетения мицелия — стромы. Среди сордариомицетов много опасных паразитов растений. Некоторые из них развиваются в коре или сосудах деревьев, вызывая их повреждения и гибель; поражают, в основном, лиственные породы. Важнейшие среди этих грибов:

Ophiostoma ulmi возбудитель голландской болезни вязов (увядание);

• — Cryphonectria parasitica — возбудитель рака коры каштанов;
• — Nectria galligena — возбудитель обыкновенного (европейского) рака яблони.

Многие сордариомицеты вызывают серьезные болезни злаков. Гриб Magnoporthe grisea развивается на листьях риса, вызывая самую опасную болезнь — ожог риса (пирикуляриоз), а гриб Gibberella fujikuroi выделяет в зараженные ткани фитогормон гиббереллин, вызывающий израстание листьев (бешеную болезнь риса).

Очень опасно заболевание ржи спорынья, вызываемое грибом Claviceps purpurea. Гриб заражает цветки ржи, где формирует конидии, которые распространяют насекомые. Для их привлечения вместе с конидиями образуется сладкий нектар, называемый в народе «медвяной росой». Осенью вместо зерновки из сплетения мицелия формируется фиолетовый рожок — склероций (см. рис. 1.2), который опадает и зимует в почве. Весной на склероции вырастают на длинных ножках розовые головки — стромы; вся их поверхность, подобно наперстку, исчерчена отверстиями перитециев, в которых находятся вытянутые сумки, содержащие, но восемь нитевидных аскоспор. Разлетаясь, споры осуществляют первичное заражение цветков ржи.

Намного опаснее ситуация, при которой рожки-склероции попадают не в почву, а в зерно и перемалываются в муку. Они содержат токсические вещества — алкалоиды, обладающие нервно-паразитическим действием, которые не разрушаются при хлебопечении. После употребления хлеба, испеченного из муки с примесью склероциев спорыньи, люди испытывали мучения, проявляющиеся в виде сокращения мышц («злые корчи»), сильного жжения («Антонов огонь») и часто погибали. В Европе опасность отравления зараженным спорыньей хлебом сведена до минимума, благодаря использованию решет в зерноуборочных комбайнах с отверстиями, через которые семена ржи проходят вниз, а более крупные склероции остаются наверху. Тем не менее даже в XXI в. в ряде районов Германии, Белоруссии и России появились сообщения о зараженности посевов ржи спорыньей. Оказалось, что сепарация семян от склероциев на решетах послужила фактором дарвиновского естественного отбора: редкие мелкие склероции проходили через решета и, попадая в семенные партии зерна, могли давать потомство. Вследствие отбора на мелкий размер склероциев значительный их процент стал попадать в партии зерна после сепарации.

Для многих грибов из класса сордариомицетов характерна частичная или полная утрата телеоморфы (сумчатой стадии). Например, упомянутый выше гриб Magnopotthe grisea встречается иногда на диких злаках, но на рисе представлен только анаморфой (конидиальной стадией), называемой Pyricularia oryzae (отсюда и название болезни — пирикуляриоз).

Некоторые виды из родов Nectria, Gibberella и других обычно встречаются редко, но их анаморфы, образующие серповидные конидии с поперечными перегородками (род Fusarium) чрезвычайно широко распространены в почве и на растениях. Отдельные виды фузариев заражают цветки и формирующиеся семена злаков (пшеницы, ржи, кукурузы), накапливая в них опасные для здоровья фузариотоксины.

Родственники возбудителя спорыньи, некоторые виды родов Epichloe, Balansia и другие не образуют не только сумчатой, но и конидиальной стадии. Они целиком ушли в растения, развивают в них межклетный мицелий и передаются через зараженные семена. Вред, который эти эндофитные грибы приносят зараженным растениям, не очевиден, а польза — несомненна, так как образуемые ими токсины защищают полевые злаки от вредных насекомых и от поедания жвачными животными. Следовательно, как и микоризные грибы, эти эндофиты можно считать не паразитами, а мутуалистическими симбионтами. Вместе с тем они создают проблемы кормопроизводству, так как при питании на пастбищах, зараженных эндофитами, коровы болеют, теряют в весе: удой молока снижается.

Класс Dothideomycetes включает грибы, характеризующиеся отсутствием настоящих плодовых тел, имеющих собственную оболочку. Их сумки развиваются в сплетении гиф, строме, образуя полости (локулы), имеющие наружные отверстия для освобождения спор. У большинства видов полости, содержащие сумки, но форме напоминают перитеции и называются перитециоидными. Большинство фитопатогенных видов — гемибиотрофы, вызывающие образование пятен на листьях и стеблях. Так, грибы из рода Mycosphaerella вызывают белые пятнистости земляники и смородины, Venturia — паршу яблони и груши, Cochliobolus — темные пятна на листьях злаковых культур и корневые гнили. У всех этих видов паразитируют, в основном, конидиальные стадии, а в стадии телеоморфы они зимуют.

Класс Eurotiomycetes образуют плектомицеты, которые имеют замкнутые плодовые тела (клейстотеции), но большинство видов частично или полностью утратили сумчатую стадию и размножаются конидиями. Они встречаются, в основном, в почве; многие виды вызывают заболевания позвоночных животных и человека, другие питаются растительными остатками и участвуют в почвообразовательном процессе. Наибольшее распространение имеют два анаморфных рода — Penicillium и Aspergillus, которые различаются строением конидиального аппарата (рис. 1.13).

1 — из рода Penicillium; 2 — из рода Aspergillus

Несмотря па сапротрофный (мертвоядный) образ жизни, представители этих родов могут наносить урон сельскому хозяйству. Некоторые виды.

пенициллов часто образуют голубую и зеленую гнили плодов цитрусовых, другие — в период затяжной холодной, дождливой весны вызывают заплесневение посеянных семян и всходов многих культур. А теплолюбивые аспергиллы в тропических и субтропических странах могут быть причиной заплесневения разнообразной сельскохозяйственной продукции (арахиса, сои, кукурузы и др.), в которой накапливаются их токсины, чрезвычайно опасные для здоровья. Токсин желтого аспергилла афлатоксин поражает печень и может быть причиной раковых заболеваний, поэтому во всех странах, закупающих сельскохозяйственную продукцию из теплых регионов, созданы лаборатории для проверки се на содержание афлатоксина. При его содержании, превышающем ПДК (предельно допустимую концентрацию), продукт возвращается поставщику.

Отдел Basidiomycota (базидиальные грибы). Базидиомицеты имеют два принципиальных отличия от сумчатых грибов:

• — у них стадия дикариона не кратковременная, как у аскомицетов, а занимает большую часть жизненного цикла, поэтому время и пространство между плазмогамией (половым процессом) и кариогамией (слиянием ядер, полученных от родителей) значительно увеличено;
• — их споры, образованные в результате полового процесса (мейоспоры) в количестве четырех (а не восьми, как у аскомицетов), образуются не внутри мейоспорангиев — сумок (эндогенно), а на ножках — стеригмах — на поверхности специальных выростов мицелия (базидий), и называются базидиоспорами.

Отдел базидиомицетов разделяют на три класса — телиомицеты, устомицеты и собственно базидиомицеты. Большинство фитопатогенных грибов входит в состав двух первых классов.

Класс Teliomycetes содержит большой порядок биотрофных паразитов растений — Uredinales (ржавчинные грибы). Они имеют сложный жизненный цикл, в котором чередуются разные по морфологии типы спороношений. Ранее их причисляли к разным видам грибов, однако немецкий ботаник и миколог А. де Бари доказал, что это жизненные стадии одного и того же вида. Эти стадии имеют цифровые обозначения.

Стадия 0 — спермогониальная — протекает весной на верхней стороне листьев восприимчивых растений в виде мелких рыжевато-коричневых пятен, образованных сплетением мицелия (спермогониев). В них формируются мелкие одноядерные споры — сиермации и капли нектара, привлекающие насекомых, которые переносят на своем теле споры из одного спермогония в другой. Там проросток спермация, который выполняет роль мужской гаметы — сперматозоида, но не имеет жгутика, сливается с мицелием спермогония, вследствие чего возникает первая дикариотическая клетка. Путем серии делений двуядерные клетки прорастают через ткань листа и с нижней стороны образуют стадию 1 — эциальную, имеющую вид более крупных пятен — эциев, в которых формируются цепочки двуядерных эциоспор; после разрыва покрывающей эций оболочки (перидия) споры освобождаются, разносятся ветром и заражают новые растения. Там формируется стадия 2 — уредиальная, в виде коричневых порошащих пустул, в которых через разрывы эпидермиса обнажаются урединиоспоры на тонких ножках. Споры легко отрываются от своих ножек, поднимаются восходящими токами и разносятся ветром. Попадая на листья восприимчивых растений, они заражают их и через 7—10 дней формируют новые урединиопустулы со спорами. Процесс повторяется несколько раз в сезон. К осени, когда ткань растений подсыхает, в этих пустулах начинают формироваться новые споры — телиоспоры (стадия 3), состоящие из одной или нескольких клеток, покрытых толстыми темноокрашенными оболочками и прочно сидящих на своих ножках. Эти споры зимуют, а весной в каждой клетке происходит слияние ядер дикариона и мейоз диплоидного ядра. Одновременно с этим из клеток телиоспоры через поры в оболочке, прикрытые ранее полисахаридными пробочками, вырастают базидии, разделенные поперечными перегородками на четыре клетки. Образующиеся в телиоспоре четыре гаплоидных ядра переходят в базидию, из каждой клетки которой вырастает одноядерная спора на ножке — стеригма. Базидиоспоры разлетаются и заражают растения, образуя на них спермогонии со спермациями (рис. 1.14).

1 — телиосиора; 2 — телиоспора после зимовки проросла базидиями с базидиоспорами; 3 — взаимное переоплодотворение спермогониев на верхней стороне листа барбариса (+) и (-) спермациями; 4 — формирование на нижней стороне листа барбариса эций с двуядерными эциоспорами; 5 — после первичного заражения проростками эциоспор образование на стебле пшеницы урединиопустулы с «летними» урединиоспорами; 6 — образование осенью в пустуле «зимних» телиоспор У многих видов ржавчинных грибов весенние стадии (0 и 1) образуются на одном виде растений, а летне-осенние (2 и 3) — на другом, не родственном первому. Такие виды называют разнохозяйными. Например, у возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы Puccinia graminis весенние стадии протекают на листьях барбариса, а летние — на стеблях и влагалищах злаков; у возбудителя пузырчатой ржавчины сосны Cronartium ribicola весенние стадии формируются в ветвях пятихвойных сосен, а летние — на листьях смородины. У других видов (однохозяйных) весь жизненный цикл проходит на одном растении. Таковы, например, возбудители ржавчин льна Melampsora lini и подсолнечника Puccinia helianthi.

Таким образом, спермации служат для полового процесса и дикариотизации клеток; эциоспоры — для первичного заражения летнего хозяина, урединиосноры — для массового заражения летнего хозяина, телиоспоры — для перезимовки и базидиоспоры — для заражения весеннего хозяина. Слияние клеток (плазмогамия) происходит весной в спермогониях, а слияние ядер — следующей весной в телиоспорах; эти два процесса разделены длительной дикариотической стадией, а весь жизненный цикл коротко изображают следующим образом: 0, 1, 2… 2, 3. Это запись показывает, что все стадии, кроме уредиальной, протекают одни раз в сезон, а уредиальная — несколько раз.

У некоторых видов ржавчинных грибов из жизненного цикла выпадают отдельные стадии. Эти виды имеют «неполный жизненный цикл». Например, у микроциклических форм после образования в спермогониях двуядерных клеток в результате полового процесса на нижней стороне листа формируются не весенние эциоспоры, а сразу зимующие телиоспоры, и жизненный цикл прерывается до следующей весны. А в зонах выращивания озимых злаков (ржи, пшеницы), как было сказано выше, возможен перелет урединиоспор на всходы озимых и зимовка их под снегом. В этом случае становятся ненужными все типы спороношений, кроме урединио.

Многие виды ржавчинных грибов заражают многолетние древесные растения, причем, в отличие от аскомицетов, специализирующихся па заражении лиственных пород, заражают, в основном, хвойные. Их мицелий развивается в сучьях, иголках и даже на шишках. Эциальный мицелий может быть многолетним, жить в сучьях и ветвях пораженных деревьев и ежегодно весной формировать спороношения через вывороченные участки коры. Особенно характерны такие поражения для разных видов сосен. Через образовавшиеся раны выливается смола, застывающая в виде серого налета, а зараженные ветви погибают. Заболевание называют «смоляной рак» или «рак серянка». При сильном поражении гибнет все дерево.

Класс Ustomycetes включет важный порядок Ustilaginales (головневые грибы), представители которого поражают главным образом злаковые культуры, хотя могут вызывать болезни и других однодольных (например, лука). В растениях паразитирует только дикариотический мицелий этих грибов (одноядерные клетки, подобно тафриновым аскомицетам, не заражают растения, питаются сапротрофно и размножаются почкованием). У некоторых видов заражаются всходы восприимчивых растений, мицелий распространяется по всему растению и в первый период даже стимулирует рост вегетативных органов. В период цветения мицелий концентрируется в цветках, куда растение направляет потоки питательных веществ, нужных для формирования семян. Используя это обильное питание, мицелий образует скопления (сорусы), их клетки покрываются толстыми оболочками и разделяются, превращаясь в скопление спор, называемых головневыми спорами. Споры зимуют в почве или на поверхности семян. Ранней весной в головневой споре, как и в телиоспоре ржавчинных грибов, ядра дикариота сливаются и мейотически делятся. Из головневой споры вырастает базидия, в которую переходят гаплоидные ядра, и образуются четыре базидиоспоры, способные размножаться почкованием. После попарного слияния базидиоспор или их дрожжеподобных потомков образуется дикариотический мицелий, способный заражать всходы. Таким способом развивается, например, Tilletia tritici — возбудитель твердой головни пшеницы. У других видов головневых грибов (например, Ustilago tritici — возбудителя пыльной головни пшеницы) головневые споры не зимуют, а разлетаются с помощью ветра, попадают в цветки, прорастают там, образуют базидии, клетки которых сливаются даже без образования базидиоспор, и образующийся дикариотический мицелий сохраняется внутри семян. В зараженных семенах после их высева гриб начинает свое внутритканевое развитие, заканчивающееся образованием головневых спор в разрушенных колосьях.

Класс Basidiomycetes состоит из видов, большинство которых образуют крупные плодовые тела (макромицеты) и развиваются на древесине (ксилотрофы) или в почве. Некоторые из них, такие как корневая губка (Heterobasidium annosum), осенний опенок (Armillaria mellea), вызывают корневые гнили деревьев и приносят урон лесному хозяйству (осенний опенок в южных районах серьезно вредит также садоводству и виноградарству). Мицелий многих шляпочных (агариковых) грибов образует микоризу с корнями деревьев и, наряду с другими полезными свойствами, защищает корни от заражения потенциальными почвенными патогенами. О роли микоризы для растений свидетельствует следующий пример. Массовая гибель видов ели на горе Митчелл (восточное побережье США) была вызвана кислотными дождями (напомним, что кислотные дожди особенно вредят растениям в высокогорье), которые убили грибы микоризы, а вслед за ними погибли и сами деревья.

• [1] См.: Дьяков Ю. Т. Сидорова И. И. Возможная роль грибов в ранней колонизации суши // Ранняя колонизация суши/отв. ред. С. В. Рожнов. М.: ПИН РАН. 2012. С. 120—137.
• [2] См.: Ботаника: курс альгологии и микологии / под ред. К). Т. Дьякова. М.: Изд-во МГУ, 2007.
• [3] См.: Бредли С. Защита растений. М.: Кладезь-Букс, 2003.
• [4] Poggler S., Nawrousian XI. Kuck U. Fruiting body development in Ascomycetes // The Mycota / ed. by K. Esser. Springer-'Verlag Berlin Heidelberg, 2006. Vol. I. Growth, Differention and Sexually. P. 325—355.