Психофизиологические и психологические особенности развития психических функций ребенка

Проблема морфогенеза

В отличие от других органов человека, развивающихся параллельно с общим развитием организма, «…нервная система в значительной степени определяет само развитие, его соответствие, с одной стороны, заложенной наследственной программе, а с другой — конкретным условиям внешней среды, в которых данному организму пришлось развиваться»¹. Именно смерть мозга является критерием смерти человеческого существа. Мозг человека — самое совершенное и самое сложное из того, что создала природа.

«Мозг ответствен за все: за первый крик новорожденного и стон умирающего, за взмах топора дровосека и быстрый бег виртуозных пальцев пианиста, за замирание сердца девушки, впервые спешащей на свидание, и слезы горя, за тепло доброго человеческого общения и предательский удар из-за угла, за трусость и самоотверженность, лень и трудолюбие, любовь и ненависть, за глупость самодовольного обывателя и мудрость чудака… — за все человеческое. В том числе и за многие (если не все) человеческие болезни и за успешное выздоровление от них»^[1][2]. В отличие от внутренних органов, в которых все функциональные единицы примерно одинаковы и выполняют идентичную работу (например, клетки печени или легочные альвеолы), мозг состоит из функциональных единиц, из отделов, выполняющих совершенно самостоятельные функции, существенно различающиеся между собой.

Проблема церебрального морфогенеза — анатомического развития мозга — у психоневрологически здоровых детей, не имеющих грубых нарушений интеллекта, речи или сенсорики, стала изучаться относительно недавно.

Общий вес тела увеличивается в течение жизни в 20 раз, а вес мозга только в 3,5—4 раза (в среднем с 371 г у мальчиков и 361 г у девочек до соответственно 1353 и 1230 г). В нем заложены огромные резервы, которые нередко так и не будут востребованы в течение жизни.

Скорость трансформации мозга на протяжении жизни неравномерна. Взрослый человек в возрасте 35—45 лет может практически не меняться, стабильно поддерживая состояние зрелости. Развитие мозга ребенка происходит гораздо быстрее, причем с тем большей скоростью, чем меньше ребенок. Наибольшее увеличение объема мозга происходит в первый год жизни, замедляется после семи лет, достигая максимума веса к 19—20 годам у мужчин и к 16—18 годам у женщин. К трем годам замедляется рост первичных отделов коры, к семи годам — ассоциативных отделов. У трехлетних детей клетки мозга уже значительно дифференцированы, а у восьмилетних мало отличаются от клеток взрослого.

По данным Н. Г. Манелис (1999), для состояния мозга на момент рождения характерно следующее:

• • незрелость коры при значительной сформированности подкорковых структур;
• • слабо выраженная система вертикальных и горизонтальных связей внутри полушарий;
• • незрелость мозолистого тела, являющегося основной комиссурой, связывающей полушария мозга взрослого человека.

Рассмотрим далее основные современные методические подходы к изучению деятельности мозга человека:

• 1. классические методы наблюдения за поведением пациентов с локальными повреждениями мозговых структур, методология нейропсихологического исследования с применением так называемых целевых проб для исследования различных психических функций;
• 2. морфометрический метод, измеряющий объем (площадь) различных отделов мозга и анализирующий анатомические (морфометрические) данные строения мозга на разных этапах онтогенеза: размер клеток, ширина верхних ассоциативных слоев, количество синапсов и синаптическая плотность и др.;
• 3. нейрофизиологические методы регистрации спонтанной и вызванной суммарной электромагнитной активности мозга с помощью скальповых электродов — электроэнцефалография и магнитоэнцефалография (ЭЭГ, МЭГ), метод спектрального анализа ЭЭГ с определением значений функции когерентности (Ког) различных ритмических составляющих, а также регистрация и анализ вызванных и связанных с событиями потенциалов (ВП и ССП);
• 4. методы регистрации гемодинамики мозга с последующей трехмерной визуализацией, так называемые методы нейровизуализации: позитронно-эмиссионная томография и фотонная эмиссионная томография (ПЭТ и СПЭКТ), компьютерная томография (КТ), магнитная и функциональная магнитно-резонансная томография (МРТ и фМРТ),

зо диффузная тензорная томография. Самым результативным сейчас является метод ПЭТ, основанный на введении в кровь изотопов глюкозы, которая накапливается в наиболее интенсивно работающих отделах мозга. По изменению интенсивности обмена веществ можно выделить как очаги кислородной недостаточности (диашиза), так и очаги эпилептической активности;

• 5. интенсивность кровотока и температура мозгового вещества в отдельных участках мозга также позволяют судить об их деятельности;
• 6. методы вмешательства в деятельность мозга (инвазивные методы): электрическая стимуляция мозговых структур имплантированными электродами и транскраниальная магнитная стимуляция. Этот последний метод не применяется в детской нейропсихологии;
• 7. биохимические методы, определяющие концентрацию биологически активных веществ в спинномозговой жидкости (гормонов, нейропептидов, медиаторов), стимулирующих развитие нервной системы, образование синапсов и передачу нервных импульсов. Эти методы особенно важны в первые дни жизни ребенка для предупреждения отклонений в развитии его мозга.

Рассмотрим далее, как описанные методы позволяют увидеть состояние отдельных зон мозга в условиях нормальной жизнедеятельности и при патологических состояниях, а также проследить онтогенетическую динамику при овладении новыми навыками и умениями.

Нейропсихологическое лонгитюдное исследование детей с локальными поражениями мозга позволяет подойти к основным принципам функциональной организации мозга и выявить роль различных отделов мозга в реализации сложных форм психической деятельности. «Нейропсихологический подход к анализу развития психических функций в онтогенезе направлен на выявление соотношения и взаимосвязи, существующей между созревающими структурами мозга, связями между ними и формирующимися на их основе психическими функциями, т. е. с проблемой становления структурно-функциональной организации мозга и психики»¹.

Нейропсихологический метод исследования — тонкий индикатор нарушений функционального состояния головного мозга как у взрослых, так и у детей, он существенно расширяет возможности дифференциальной диагностики заболеваний центральной нервной системы в детском возрасте и приближает к пониманию механизмов, лежащих в основе их неодинакового проявления на разных ступенях онтогенетического развития. Нейропсихологические исследования детей выявляют также изменения в психическом развитии детей, вызванные ранним поражением мозга (Симерницкая Э. Г., 1985).^[3]

Эти исследования подчеркивают также пластичность мозга и обратимость дефектов в раннем детстве вплоть до возраста восьми лет (Woods В. Т., Teuber Н. L., 1978; Симерницкая Э. Г., 1985). Даже удаление коры одного из полушарий в раннем детстве (на первом году жизни) может не привести к существенному снижению последующего развития ВПФ. Правда, более детальный анализ речевых функций ребенка в отдаленном периоде после перинатального удаления коры левого полушария выявляет определенную неполноценность речевых функций, обеспечиваемых только правым полушарием (Dennis М., Whitaker Н. А., 1976).

Возможности викариата — компенсации нарушенных функций левого полушария за счет подключения и усиления функций правого полушария доказали японские ученые, исследуя птиц. Центр пения у певчих птиц находится в левом полушарии. При его экспериментальном разрушении способность к пению временно утрачивается, а затем восстанавливается, и при этом объем симметричной зоны правого полушария удваивается (Скворцов И. А., 1995).

Снижение пластичности в старшем возрасте связывается с изменениями функциональной организации субдоминантного полушария и с развитием межфункциональных (внутрии межполушарных) связей. Способность к обучению — залог компенсаторных возможностей ребенка. «Активность мозга определяется не вчерашним „запасом“, а количеством и качеством сегодня образованных синаптических связей, сегодняшним итогом обучения»¹.

«При хорошо развитой системе межполушарного и внутриполушарного взаимодействия локальная стимуляция, адресованная к определенному участку мозга, вовлекает в ответную реакцию не только близлежащие, но и далеко отстоящие от стимулируемого центра отделы, в том числе и расположенные в другом полушарии мозга. Наличие такой системы приводит к широкому распространению тормозящего эффекта, что, с одной стороны, обеспечивает высокую частоту специфических расстройств, а с другой — играет роль отрицательного фактора в динамике их обратного развития. У детей, у которых эти связи не являются еще окончательно сформированными, эффект очагового поражения более ограничен, частота специфических расстройств более низкая, а возможности для восстановления (как за счет „здорового“ полушария, так и за счет сохранных структур пораженного полушария) значительно более высокие»^[4][5].

Характерно также, что, по данным этого автора, наличие левшества далеко не всегда сопровождается системными перестройками, приводящими к изменению мозговой организации психических процессов. Об этом говорит то, что у большинства левшей синдромы нарушений психических функций после очагового поражения головного мозга носили такой же характер, как и у правшей.

Другим фактором, определяющим морфогенез ребенка, является изменение роли срединных мозговых структур и развитие корково-подкорковых связей у детей. Неспецифические зоны мозга, расположенные в стволе мозга, контролируют объем информации, поступающей в кору, ее активность.

Анализ результатов нейропсихологических исследований детей с поражениями гипоталамо-диэнцефальной области, проведенный Э. Г. Симерницкой, позволил установить сходство наблюдаемых у них расстройств с нарушениями психических процессов, специфичных для поражения правого полушария, в отличие от взрослых больных, у которых поражения правого полушария сопровождаются совокупностью симптомов, характерных для дисфункции диэнцефальной области, т. е. взаимное корково-подкорковое влияние приобретает обратный характер в ходе онтогенетического развития мозга.

Особая роль в развитии межполушарного взаимодействия принадлежит области передней комиссуры (передних отделов мозолистого тела), которая считается анатомическим субстратом взаимодействия полушарий сначала обонятельного анализатора, затем слухового и зрительного анализаторов. При этом у детей меньше, чем у взрослых, в процессах зрительного восприятия участвуют задние отделы мозолистого тела: при перерезке этих отделов, проводившейся по поводу удаления артериовенозных аневризм, у детей обычно не возникает характерных для взрослых нарушений межполушарного взаимодействия в перцептивных процессах. Это позволило «заключить, что анатомический субстрат парной деятельности зрительного анализатора изменяется в ходе онтогенетического развития»¹.

Морфометрический метод — распространенный метод изучения развития мозга в онтогенезе, измеряющий объем различных отделов мозга, число нейронов, рост дендритов и образование синапсов на различных возрастных этапах, включая пренатальный период (Huttenlocher Р. R., 2002).

Наиболее изученной является область первичной зрительной коры (поле 17 по карте архитектонических полей мозговой коры Бродмана), претерпевающая интенсивное развитие уже в период внутриутробного развития и на самых ранних стадиях онтогенеза — первые четыре месяца жизни новорожденного (Huttenlocher et al., 1982; Sauer N. et al., 1983; Huttenlocher P. R., 2002). Если объем мозга в целом к четырем месяцам жизни составляет примерно половину средних размеров мозга взрослого, то объем зрительной коры в этом возрасте уже достигает максимума (Там же). К моменту рождения клетки затылочной коры^[6]

имеют все основные признаки специфических полей, а к пяти — семи годам форма клеток зрительной коры не отличается от взрослых.

Последующее развитие мозга ребенка связывается с процессами миелинизации подкоркового белого вещества (Yakovlev Р. I., Lecours A. R., 1967). Толщина миелинового слоя прямо влияет на скорость проведения нервного импульса. В первичных зонах анализаторов, играющих наиболее важную роль на ранних этапах онтогенеза, миелинизация завершается очень рано (в первый год жизни для двигательных, чувствительных корешков и зрительного тракта), в ассоциативных отделах коры миелинизация протекает вплоть до 25 лет, а в ретикулярной формации — до 18 лет.

Кровоснабжение мозга также проходит последовательные стадии эмбрионального и постнатального развития, причем в эмбриональный период наиболее интенсивно развивается сосудистая сеть тех отделов мозга, которые раньше созревают во внутриутробном периоде, т. е. развитие нервной регуляции и кровоснабжения идет параллельно.

Кроме того, «имеются данные о том, что на рубеже между первым и вторым годами жизни ребенка происходит своеобразное „перемешивание“ нервных клеток из разных слоев коры мозга, в результате чего возникает ее новая послойная организация»¹. Перестройки в строении нервной ткани обусловливают предпосылки для становления новых форм психической активности.

Наиболее продуктивно измерение не объема определенной области мозга, а ее «плотности» по показателям количества структурных единиц (например, дендритов, синапсов) на единицу объема. Разветвленность и длина дендритов — древообразно разветвленных отростков нейрона — тесно связаны с функциональной зрелостью мозга. Особенности индивидуального психического функционирования определяются характером объединения нейронов в микрои макроансамбли, их расположением, отношением друг к другу и к другим ансамблям (Адрианов О. С., 1976). Вспомним слова М. Монтеня: «Мозг, хорошо устроенный, стоит больше, чем мозг, хорошо наполненный»^[7][8]. Формирование ансамблевой организации коры завершается в целом к 18 годам (к 20 для лобной коры). При этом объем мозговой ткани и ее плотность часто не коррелируют друг с другом, особенно в период раннего детства, характеризующийся быстрым ростом объема мозга. Эта корреляция максимальна для зрительной коры. В ней мозг ребенка достигает максимальной длины дендритов уже в возрасте пяти месяцев. К полутора годам жизни ребенка этот показатель снижается и остается на уровне мозга взрослого (Michel А. Е., Garey L. J., 1985). Это указывает на роль зрительного анализатора в раннем развитии ребенка. Вплоть до возраста четырех лет в зрительной коре ребенка остается много лабильных, неспецифических синапсов. Снижение числа нейронов на более поздних стадиях онтогенеза отражает увеличение сложности организации мозговых структур, спецификации синаптических контактов и степени внутрии межполушарного взаимодействия. Пластичность мозга маленького ребенка отражает прежде всего синаптическую пластичность. Спецификация синаптических контактов — основа формирования функциональных систем мозга.

Височные структуры мозга также формируются гетерохронно: формирование первичных полей заканчивается к двум годам, а ассоциативных — к семи годам. К двум годам височная область приближается по размерам к величине височной области взрослого, затем рост замедляется, полностью достигая размеров взрослой височной коры к семи годам.

Наибольшая гетерохрония отмечается в теменных структурах. развитие постцентральной верхнетеменной области, ответственной за тактильный и кинестетический анализ (осязание, схема тела, артикуляция), начинается еще во внутриутробном периоде и заканчивается в норме к двум годам. Нижнетеменная область, связанная с интеграцией сложных форм двигательной и речевой активности, формируется к семи годам.

Иначе развиваются лобные структуры мозга. Если при рождении плотность нейронов в затылочной и лобной коре примерно одинакова, то темп дальнейшего развития обнаруживает большие отличия в этих двух областях мозга ребенка. Если плотность нейронов в зрительной коре соответствует показателям взрослых уже к пяти месяцам, плотность нейронов в лобной коре отличается от взрослого мозга на 55% к возрасту двух лет и на 10% — к семи годам, полностью достигая взрослого уровня только к 16 годам. Примерно такие же соответствия были получены по показателям длины дендритов в затылочной и лобной коре: в первой ребенок достигает показателей взрослых к четырем месяцам жизни, а в области средней лобной извилины длина дендритов составляет только 50% от средних показателей взрослых к двум годам. Соответственно рост дендритов в лобной коре продолжается у ребенка дольше, чем в затылочной, позднее начинается спецификация синаптических контактов. Максимальное развитие многих полей лобной области наблюдается к семи годам. Таким образом, общие закономерности морфогенеза аналогичны тем, которые наблюдаются в затылочных структурах, только темп их развития происходит медленнее (Huttenlocher Р. R., 2002). Это может объяснять уязвимость лобных структур, долго находящихся в стадии формирования, при любых формах дизонтогенеза. Функциональная недостаточность этих структур (несформированность функций произвольной регуляции, контроля собственной деятельности) отмечается при всех формах патологии или атипичного развития ребенка.

Прецентральная область, связанная с кинетическим анализатором, развивается раньше, чем передние отделы лобной коры. Двигательные поля структурируются к двум — четырем годам, а ассоциативные поля — к семи годам. Наиболее поздно (к 13 годам) полная дифференциация клеток коры возникает в теменно-височно-затылочной области — зоне перекрытия, ответственной за переработку и интеграцию полимодальной информации. При этом рост коры в левом полушарии после восьми лет интенсивнее, чем в правом.

Таким образом, обнаруживается корреляция между морфометрическими и нейропсихологическими данными.

Электроэнцефалографические методы, изучающие специфические нейрофизиологические условия формирования и реализации психических функций, доказывают несформированность межполушарной дифференциации психических функций в раннем детстве. Так, например, в исследовании Н. В. Макшанцевой (1976), проведенном на детях с перинатальными поражениями центральной нервной системы, также было показано отсутствие связи между состоянием речевой сферы и преимущественной латерализацией электроэнцефалографических изменений в правом или левом полушарии. Нейрофизиологические исследования выявили, что в первые годы постнатального онтогенеза наиболее интенсивно развивается система вертикальных связей, обеспечивающая взаимодействие коры с подкорковыми структурами. К пяти-шести годам усложняется система связей по горизонтали. В разные сроки достигают зрелого уровня проекционные и ассоциативные зоны коры: позднее созревают ассоциативные отделы мозга (теменно-височно-затылочные и лобные структуры) по сравнению с проекционными (затылочные, височные и теменные). У новорожденных уже в первые дни жизни в ответ на зрительный стимул (вспышку света) регистрируется локальный вызванный потенциал (ВП) в затылочной области коры, причем амплитуда ответа в области проекции первичного зрительного поля, которое у новорожденных лежит на внешней поверхности мозга, превышает амплитуду ответа во вторичных зрительных полях. К двумтрем месяцам жизни происходят существенные преобразования ассоциативных областей зрительной коры, и восприятие становится системным актом. Однако развитие ассоциативных областей в онтогенезе идет значительно более медленными темпами по сравнению с проекционной корой и продолжается, по данным морфологических и электрофизиологических исследований, до возраста пяти — семи лет, обеспечивая дифференцированное участие отдельных областей в различных операциях. Еще позднее формируется полушарная специализация анализа перцептивных характеристик стимула. Нейрофизиологические исследования показывают, что до трех-четырех лет ВП, регистрируемые во всех задних отделах мозга, имеют сходную конфигурацию, временные параметры и реактивность при предъявлении различных зрительных стимулов, что говорит об идентичности сенсорных операций, осуществляемых в проекционной и задней ассоциативной коре. Качественные изменения в функциональной организации зрительной системы проявляются в шести-семилетнем возрасте, когда с помощью электрофизиологических методов выявляется специфическое участие проекционных и непроекционных отделов коры в различных зрительных операциях. С этого возраста ВП, регистрируемые в проекционной коре и вне ее, существенно различаются по конфигурации и реактивности (Фарбер Д. А. и др., 1998; Бетелева Т. Г., Фарбер Д. А., 2003).

Слуховой анализатор, по данным электрофизиологии, начинает функционировать у ребенка сразу после рождения (реакция на звук), к концу первого года в основном формируется речевой слух, но тонкие речевые дифференцировки формируются только к шести годам.

Кинестетический анализатор (анализ проприоцептивных стимулов) функционирует уже с двух месяцев жизни, но его развитие продолжается до 20 лет.

Наиболее длительное время, по электрофизиологическим данным, формируется нейронный аппарат лобных отделов мозга. В возрасте семи-восьми лет лобные структуры принимают участие в обработке сенсорных характеристик стимула на произвольном и непроизвольном уровнях, а мозговые основы произвольной регуляции поведения формируются еще позднее. Формирование нейроглиальных ансамблей в этой корковой зоне продолжается до 20-летнего возраста. При этом анализ ВП показывает определенную онтогенетическую направленность изменения характера участия лобных областей в различных зрительных операциях. Так, у детей первых лет жизни максимальная реактивность лобной области коры отмечается на диффузный свет. К 9—10 годам максимальная реактивность отмечена при предъявлении оформленного зрительного стимула, и наибольшие изменения претерпевает позитивный компонент Р300, который, по данным многих исследований, отражает когнитивные зрительные операции. Возрастающая роль левой лобной области в когнитивных зрительных операциях выявлена при изучении ССП, регистрируемых в процессе идентификации фигур, предъявляемых в левое или правое поля зрения (Фарбер Д. А. и др., 1998).

Проведенный Д. А. Фарбер в соавторстве электрофизиологический анализ характера взаимодействия функциональных систем при выполнении различных задач (зрительных, зрительно-пространственных, зрительно-вербальных, квазипространственных, двигательных) на разных возрастных этапах показал, что «основной направленностью онтогенетического развития является возрастающая специализация корковых зон и полушарий мозга и формирование избирательных объединений структур, релевантных осуществляемой деятельности. С наибольшей отчетливостью эта тенденция обнаруживается при изучении мозговой организации предстимульного внимания, направленного на облегчение предстоящей деятельности путем адекватной модуляции функционального состояния ее субстрата за счет регуляции процессов корковой активации»¹.

При этом даже у детей одного возраста существуют различия функциональной зрелости отдельных областей коры. Это указывает на зависимость динамической организации мозга от индивидуальных особенностей ребенка (Бетелева Т. Г., Фарбер Д. А., 2003).

Электрофизиологические характеристики в детском возрасте обнаруживают большую генотипическую обусловленность, которая с возрастом усиливается, а влияние средовых факторов уменьшается. Паттерн ЭЭГ даже стал рассматриваться в литературе как нейрофизиологические «отпечатки пальцев» человека.

Методы нейровизуализации объективируют в самом раннем возрасте нормальное и атипичное состояние мозга ребенка при разных аномалиях развития и даже позволяют прогнозировать появление неврологических и когнитивных отклонений в будущем, иногда только во взрослом возрасте, например болезни Паркинсона. Однако в последние годы повсеместное увлечение данными КТ и МРТ в исследованиях нормального и аномального онтогенетического развития мозга несколько снизилось, так как было показано, что «компьютерный томограф нередко не выявляет существенных изменений в мозге, когда тяжелые неврологические нарушения связаны с патологическими изменениями на уровне клетки, например при нарушении обмена веществ в нейроне, обеднении его отростковой системы (дендритного дерева) и т. п.»^[9][10]. В то же время на снимках встречаются неожиданные находки ничем не проявляющих себя дефектов или инкапсулированной опухоли мозга.

Новые данные о развитии мозга были получены с помощью современных исследований, использующих метод позитронной эмиссионной томографии (PET) (Chugani Н. Т., Phelps М. Е., Mazziotta I. С., 2002). В этих исследованиях было показано, что в неонатальном периоде (первые четыре недели жизни) активнее всего развиваются первичные сенсомоторные области мозга. Со второго месяца у новорожденного начинается развитие теменной и височной областей. В течение третьего месяца жизни наблюдаются выраженные признаки созревания передних отделов теменной и височных областей. Лобная кора и дорсолатеральные зоны затылочной области (зрительная ассоциативная зона) развиваются гораздо медленнее в период с 6 до 12 месяцев. К году жизни показатели метаболизма в корковых структурах, по данным этих исследователей, достигают 65—86% соответствующих значений у взрослых, причем максимальное приближение к показателям взрослых соответствует сенсомоторным областям коры. В коре происходит анализ данных, поступающих от разных рецепторов, сопоставление и суммирование информации. «Кора позволяет не только зарегистрировать и принять раздражение, но и узнать, понять и осмыслить его, сопоставив с другими сигналами, полученными одновременно, и не просто дать приказ к сокращению тех или иных мышц, а сопоставить программу суммы этих сокращений, обеспечивающую не только движение, но поступки, действия, поведение человека»¹.

Созревание базальных ганглиев и таламуса наблюдается раньше, чем корковых структур. Так, активность таламуса, по данным РЕТ, уже наблюдается у ребенка в возрасте пяти дней. Созревание мозжечка и ствола характеризуется гетерогенностью: раньше созревают филогенетически более древние участки.

Регуляцию последовательности созревания нервной системы осуществляют нейропептиды — молекулярные переносчики специфической информации.

Обнаруживаются корреляции между морфометрическими данными (и в первую очередь между показателем семантической плотности в лобных структурах) и показателями метаболизма на позитронноэмиссионной томографии.

По поводу морфогенеза можно сделать следующие выводы.

• 1. Мозг достигает морфологической зрелости в целом к 18—20 годам жизни.
• 2. Существуют пики максимальной готовности разных мозговых структур к работе. Один из них, связанный с созреванием целого рада структур, приходится на возраст шесть-семь лет.
• 3. Развитие различных областей мозга происходит неравномерно. Раньше других оформляются зоны, относящиеся к работе анализаторных систем. Позднее созревают структуры, обеспечивающие связи между анализаторами. И самый медленный темп развития характерен для лобных структур, ответственных за произвольную регуляцию всех видов психической активности.
• 4. Принцип гетерохронии развития проявляется в формировании различных анализаторных систем. Раньше всего в пренатальном периоде закладываются анатомические предпосылки для становления зрительного, кожно-кинестетического и двигательного анализаторов.
• 5. Для нормального психического развития в разные возрастные периоды необходимо полноценное совместное функционирование разных зон мозга, формирующее его интегративную деятельность (Корсакова Н. К., Микадзе Ю. В., Балашова Е. Ю., 2001).

Знание онтогенетических изменений, возникающих в различных областях мозга, позволяет связать функциональную динамику на поведенческом уровне с созреванием отдельных мозговых структур и понять анатомический субстрат и мозговую организацию различных психических функций в норме и патологии.^[11]

• [1] Скворцов И. А. Детство нервной системы. — М., 1995. — С. 3.
• [2] Там же. — С. 8.
• [3] Микадзе Ю. В. Нейропсихологический анализ формирования психических функций у детей // I Международная конференция памяти А. Р. Лурия: сб. докладов / подред. Е. Д. Хомской и Т. В. Ахутиной. — М., 1998. — С. 225.
• [4] Скворцов И. А. Указ. соч. — С. 79.
• [5] Симерницкая Э. Г. Мозг человека и психические процессы в онтогенезе. — М., 1985.— С. 178.
• [6] Симерницкая Э. Г. Мозг человека и психические процессы в онтогенезе. — М., 1985. — С. 180.
• [7] Корсакова Н. К и др. Неуспевающие дети: нейропсихологическая диагностикатрудностей в обучении. — М., 2001. — С. 11.
• [8] Цит. по: Скворцов И. А. Детство нервной системы. — С. 8.
• [9] Фарбер Д. А. и др. Нейрофизиологические основы динамической локализациифункций в онтогенезе // I Международная конференция памяти А. Р. Лурия: сб. докладов / под ред. Е. Д. Хомской и Т. В. Ахутиной. — М., 1998. — С. 212.
• [10] Скворцов И. А. Детство нервной системы. — М., 1995. — С. 72.
• [11] Скворцов И. А. Детство нервной системы. — С. 17.