Образование АТФ. 
Физиология растений в 2 т. Том 1

Как было сказано, движение электронов по дыхательной цепи вызывает перекачивание протонов через внутреннюю мембрану из матрикса митохондрии в межмембранное пространство (рис. 5.10). Согласно хемиосмотической (от лат. chemia — химия и греч. osmos — толчок, давление) теории П. Митчелла, существует прямая связь между химическими и транспортными процессами. Перенос протонов через внутреннюю мембрану приводит к двум важным результатам. Во-первых, между сторонами внутренней мембраны создается градиент pH: в матриксе величина pH выше, чем в межмембранном пространстве. Так как протоны легко проходят через наружную мембрану митохондрии, величина pH в цитозоле будет такой же, как в межмембранном пространстве. Во-вторых, на внутренней мембране создается разность потенциалов — мембранный потенциал, причем внутренняя сторона мембраны заряжается отрицательно, а наружная — положительно. В результате возникает электрохимический протонный градиент (Ар"₊) Таким образом, электрохимический протонный градиент состоит из мембранного потенциала (Д'В) и градиента концентрации протонов (ЛрН). Обе силы стремятся перемещать протоны обратно в матрикс митохондрии. Однако внутренняя мембрана митохондрии непроницаема для протонов, поэтому они могут попасть обратно в матрикс только с помощью АТФазы (см. параграф 4.4).

Н⁺-АТФ-сингаза митохондрий, как и хлороиласгов, состоит из двух частей: 1) водорастворимого каталитического фактора (/',), обращенного к матриксу митохондрии и осуществляющего синтез АТФ, и 2) мембранносвязанного фактора (F₀), пронизывающего бислой липидов и представляющего собой протонный кашиц по которому протоны могут возвращаться в матрикс митохондрии (см. рис. 4.13), когда через этот канал протоны проходят из межмембранного пространства в матрикс, т. е. по своему электрохимическому градиенту, из АДФ и фосфата синтезируется АТФ (см. рис. 4.8). Сам механизм синтеза АТФ из АДФ и фосфата аналогичен тому, который происходит во время фотосинтеза (см. параграф 4.4).

Число протонов, необходимое для синтеза одной молекулы АТФ, в точности неизвестно. Для упрощения приводимых ниже расчетов предполагают, что при прохождении через АТФазу каждых трех протонов синтезируется одна молекула АТФ.

Поскольку процесс образования АТФ из АДФ и фосфата обратим, фермент может, используя энергию гидролиза АТФ, переносить протоны через мембрану в противоположном направлении: из матрикса в межмембранное пространство митохондрии. В каком направлении будет работать АТФсинтетаза (фосфорилирования АДФ или гидролиза АТФ) зависит от концентрации в матриксе митохондрии трех веществ: АТФ, АДФ и фосфата.

Внутренняя мембрана митохондрии, как и мембраны тилакоидов хлоропласта, выполняет сопрягающую функцию, т.е. соединяет два процесса — транспорт электронов и синтез АТФ. Синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата сопряжен с транспортом электронов и перекачиванием

протонов. Как известно, сопряженными называют процессы, которые идут одновременно, и один процесс доставляет энергию для другого. Любое нарушение, вызывающее прекращение транспорта электронов или увеличивающее проницаемость мембраны для протонов, приводит к торможению синтеза АТФ и выделению освобождающейся энергии в виде тепла.

Рис. 5.10. Схема транспорта протонов в митохондрии и ее сопряжение с синтезом АТФ¹:

• 1—4 — электрот ранспортаый комплекс; 5 — АТФ-синтаза; 6 — переносчик фосфата; 7 — переносчик пирувата; 8 — переносчик дикарбоновых кислот; 9 — переносчик адениловых нуклеотидов; 10 — разобщители; 11 — внешняя мембрана;
• 12 — внутренняя мембрана; 13 — межмембранное пространство; 14 — пора;
• 15 — высокая концентрация Н⁺; 16 — низкая концентрация Н⁺; ДЕ — мембранный потенциал (всегда отрицательный)
• 1 Цит. с изм. по: Douce R. Mitochondria in Higher Plants: Structure, Function and Biogenesis. Orlando, FL: Acad. Press, 1985.

Итак, физиологический смысл транспорта электронов заключается в возникновении градиента электрохимического потенциала, энергия которого используется для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата.

Процесс фосфорилирования АДФ с образованием АТФ, сопряженный с транспортом электронов от восстановленных коферментов к кислороду воздуха, получил название окислительного фосфорилирования. Суммарное уравнение этого процесса записывают гак:

При окислении каждой молекулы НАДН синтезируется три молекулы АТФ, а при окислении каждой молекулы ФАДН₂ — две.

Однако общее число протонов, переносимых через мембрану при работе дыхательной цепи, точно не установлено. Считают, что это число как минимум равно 10Н⁺ на каждые два электрона, переносимые от НАДН на 0₂ по полной цепи, и всего 6 — при окислении сукцината. Если считать, что данный процесс может привести к синтезу грех молекул АТФ, то для синтеза одной молекулы может быть достаточно ЗН⁺, проходящих через Т₀-канал.

В отличие от хлоропластов, которые сами используют образовавшуюся АТФ, синтезируемая в митохондриях АТФ в основном быстро выносится в цитозоль с помощью специального белка: АТФ/АДФ-транслокатора, находящегося во внутренней мембране митохондрии. Это требует пополнения количества АДФ и фосфата, которые транспортируются из цитозоля обратно в матрикс по принципу антипорта. При обмене АДФ на АТФ один отрицательный заряд выносится из матрикса наружу, что компенсируется за счет переноса протона. Поэтому протоны, формирующие протонный градиент, нужны не только для синтеза АТФ, но и для экспорта образовавшейся АТФ из митохондрии. Фосфат поступает в митохондрии с помощью фосфатного транслокатора в обмен на ОН~ ионы,

Образованная при дыхании АТФ обеспечивает энергией разнообразные процессы в клетке. Митохондрии снабжают цитозоль АТФ и днем, когда идет фотосинтез.