Влияние внешних факторов на движения устьиц

Поскольку ширина устьичной щели зависит от тургорного давления в замыкающих клетках, то вода — главный фактор, регулирующий устьичные движения. Например, у какао при дефиците влажности листьев, равной всего 4,5%, устьица закрываются уже через 6 мин.

Другим очень важным фактором является концентрация углекислого газа. Мы уже говорили, что при ее снижении в межклетниках устьица открываются. Влияние концентрации С0₂ на степень открытости устьиц хорошо видно у суккулентов. У многих из этих растений устьица ночью открыты, а днем закрыты. Ночыо в листьях этих растений происходит карбоксилирование фосфоенолпирувата и образование малата. В результате концентрация С0₂ уменьшается, и устьица открываются. Днем устьица закрываются, потому что происходит декарбоксилирование малата, и концентрация С0₂ в межклетниках увеличивается.

На устьичные движения влияет синий свет, поглощаемый специальными пигментами — фототропином I и фототропином II (см. параграф 7.3). ^1[1]

Синий свет активирует Н⁺-АТФазу на плазмалемме. Происходит гиперполяризация потенциалзависимых калиевых каналов. Увеличение концентрации калия и подщелачивание цитозоля из-за выхода протонов активирует ФЕП-карбоксилазу. Это вызывает активное образование малата. Малат вместе с калием поступает в вакуоль, водный потенциал замыкающих клеток снижается, в них поступает вода и устьице открывается. Протоны, освобождающиеся при диссоциации образовавшегося малата, транспортируются Н⁺-ЛТФазой в апопласт. Усиливается также поток ионов хлора в клетку.

На свету при хорошем водоснабжении устьица открываются тем шире, чем больше освещенность. Кроме того, зависящая от света интенсивность фотосинтеза в замыкающих клетках влияет на концентрацию С0₂ в межклетниках. Итак, влияние света и концентрации углекислого газа взаимосвязаны.

Интересно, что свет по-разному влияет на процессы превращения крахмала в глюкозо-фосфат и глюкозо-фосфата в крахмал в замыкающих клетках и клетках хлоренхимы. Если в клетках хлореихимы на свету накапливается крахмал, то в замыкающих клетках идет превращение крахмала в сахар. Это связано с тем, что при освещении уменьшается концентрация С0₂ в воздушной камере устьичного аппарата, увеличивается pH и активность крахмал-фосфорилазы.

Не только свет, но и другие факторы вызывают противоположную реакцию в замыкающих клетках и клетках хлоренхимы. Например, в условиях засухи при обезвоживании листа в хлоренхимных клетках происходит распад крахмала, в результате понижается водный потенциал, что облегчает поступление воды. В замыкающих клетках в этих условиях, наоборот, сахар превращается в крахмал, и устьице закрывается. Другой пример: при внесении калия в почву в хлоренхимных клетках накапливается крахмал, а в замыкающих он распадается на сахара, что вызывает открывание устьиц.

Температура влияет, прежде всего, на скорость открывания устьиц. При температуре ниже 5 °C устьица открываются очень медленно и не полностью. При отрицательных температурах (от 0 до -5°С) они остаются закрытыми. При температурах выше оптимальных они открываются не полностью, однако во время жары (40—45°С) у некоторых видов растений ширина устьичной щели вновь достигает максимальной величины. Влияние температуры на движения устьиц косвенное: через влияние на скорость фотосинтеза и дыхания и на соотношение интенсивностей этих процессов. При температуре выше 30 °C интенсивность дыхания выше интенсивности фотосинтеза, в результате в межклетниках накапливается С0₂, и устьице закрывается. При температурах, оптимальных для фотосинтеза, в межклетниках мало углекислого газа, и устьица открыты.

Итак, малая интенсивность света, недостаток воды, высокая температура, вызывающие снижение интенсивности фотосинтеза и повышение интенсивности дыхания, приводят у большинства растений к увеличению концентрации углекислого газа в замыкающих клетках и вследствие этого — к закрыванию устьиц. Высокая влажность корнеобитаемого слоя почвы, снабжение калием способствуют открыванию устьиц.

Так как на растение обычно действует не один фактор, а несколько и совпадение условий, вызывающих открывание устьиц, случается редко, то они, как правило, открыты лишь частично. Полное закрытие устьиц вызывают только очень неблагоприятные условия, которые тоже встречаются редко.

Из внутренних факторов на состояние устьиц влияет, прежде всего, содержание воды в тканях растения, т. е. соотношение поступления воды и ее испарения. При дефиците воды устьица закрываются. Эта реакция индуцируется гормоном абсцизовой кислотой (АБК, см. параграф 7.2), при недостатке воды синтезирующейся в листьях, а также в корнях, из которых поступает с транспирационным током в замыкающие клетки. В плазмалемме замыкающих клеток находятся специальные рецепторы абсцизовой кислоты. Соединение АБК с рецептором индуцирует выход ионов кальция из ЭПР и митохондрий в цитозоль. Увеличение концентрации ионов кальция вызывает деполяризацию мембраны. В результате закрываются калиевые каналы, через которые ионы калия поступали в клетки, и открываются каналы, выводящие его. Анионы хлора выходят вслед за калием. Клетка теряет воду, и устьице закрывается. У кукурузы, щавеля, сахарной свеклы устьица закрываются через 3—9 мин после обработки АБК (0,1 — 10 мкг).

Стимулируемое водным дефицитом образование АБК происходит у большинства растений при значениях водного потенциала от -0,8 до -1,0 МПа. В этих условиях содержание АБК в тканях в среднем увеличивается на порядок со скоростью 0,15 мкг/г сырой массы в час. АБК играет роль эндогенного антитрансниранта.

Антитранспирантами называются вещества, снижающие интенсивность транспирации. Под влиянием высоких концентраций АБК также увеличивается проницаемость клеток корня для воды. Следовательно, АБК улучшает поступление воды в корни и затрудняет расход воды листьями, что особенно важно в условиях засухи.

В регуляции устьичных движений участвуют и другие гормоны: индолилуксусная кислота (ИУК), гиббереллины и цитокинины (см. параграф 7.2). Если АБК вызывает быстрое закрывание устьиц, то ИУК и цитокинины, наоборот, их открывание. Цитокинины синтезируются в корнях, поэтому если вода поступает из корня, в ней много цитокининов, устьица открываются. Если вода поступает в замыкающие клетки из других органов, в ней мало цитокининов и много АБК, устьица закрываются.

Состояние устьиц изменяется в течение суток. У большинства растений во влажные дни устьица открываются на рассвете, максимума своего открытия достигают в утренние часы, к полудню щель устьица начинает уменьшаться, и закрываются они чаще всего перед заходом солнца. В пасмурную погоду у растений умеренной зоны устьица открыты не так широко, как в ясную. В жаркие солнечные дни к 12—14 ч может возникнуть водный дефицит, поэтому устьица, открывшись утром, быстро закрываются. К вечеру, когда жара ослабевает, они открываются снова. У кофейного дерева устьица закрываются, как только на листья начинают падать прямые солнечные лучи. Поэтому кофейные плантации обычно закладывают в тени других деревьев. У суккулентов (кактусы, молочайные) устьица открыты только ночью.

• [1] Цит. по: Рубин Б. А. Курс физиологии растений. С. 301.