Вестибулярный анализатор. 
Анатомия и возрастная физиология

Строение и функции вестибулярного анализатора

Вестибулярный анализатор имеет важное значение в регуляции положения тела в пространстве и его движений. Периферический отдел вестибулярного анализатора является частью внутреннего уха и состоит из полукружных каналов, размещенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, и из статоцистных органов — двух мешочков — овального (маточки) и круглого, который расположен ближе к улитке (рис. 12.9).

Рис. 12.9. Строение вестибулярного аппарата.

Оба мешочка располагаются в общей полости лабиринта, которая называется преддверием, а полукружные каналы — позади преддверия. Один конец каждого полукружного канала расширяется, образуя ампулу. В ампулах полукружных каналов находится по костному гребешку серповидной формы. К нему непосредственно прилегает перепончатый лабиринт и скопление двух рядов клеток: поддерживающих, или опорных, и чувствительных, волосковых, имеющих на верхнем конце 10−15 длинных волосков, склеенных желатинообразным веществом в кисточку, или заслонку. Полукружные каналы заполнены эндолимфой.

Овальный и круглый статоцистные мешочки преддверия выстланы изнутри плоским эпителием, за исключением некоторых участков, называемых пятнышками. Пятнышки состоят из цилиндрического эпителия, где располагаются опорные и чувствительные волосковые клетки. Опорные клетки образуют большое количество волокон, напоминающих войлок и склеенных желатинообразной массой, в которую включены известковые камешки — статолиты, или отолиты, прилегающие к волосковым клеткам. Как и полукружные каналы, мешочки заполнены эндолимфой. Волосковые клетки гребешков полукружных каналов и пятнышек статоцистных мешочков связаны с волокнами биполярных нейронов, находящихся в вестибулярном узле Скарпа, расположенном в глубине внутреннего слухового прохода (рис. 12.10).

Рис. 12.10. Микроструктура периферического отдела вестибулярного анализатора:

А — структура и расположение волосковых клеток: 1 — волосковые клетки; 2 — опорная клетка; 3 — нервные окончания; 4 — нервное волокно; Б — схема строения отолитового аппарата: 1 — отолиты; 2 — отолитовая мембрана; 3 — волоски; 4 — опорные клетки; 5 — волосковые клетки; 6 — нервные волокна Аксоны биполярных нейронов вестибулярного узла образуют вестибулярный нерв, который, сливаясь с улитковым нервом, образует слуховой нерв. После выхода из внутреннего слухового прохода слуховой нерв направляется к продолговатому мозгу, где снова делится на ветви — улитковый и вестибулярный нервы. После вступления в продолговатый мозг в мостомозжечковом углу вестибулярный нерв распадается на восходящую и нисходящую ветви, заканчивающиеся в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Вестибулярные ядра связаны волокнами с мозжечком, с центрами вегетативной нервной системы в продолговатом и промежуточном мозге, с ядрами глазодвигательных нервов III и IV в среднем мозге, со спинным мозгом и височными долями больших полушарий. Эти волокна входят в состав вестибуло-спинального, вестибуло-мозжечкового, рубро-спинального, вестибуло-ретикуляриого, всстибуло-кортикального путей и заднего продольного пучка, связывающегося с ядрами двигательных нервов глазных мышц.

При движениях головы происходит перемещение эндолимфы и отолитов, раздражающее волосковые клетки полукружных каналов и статоцистных мешочков, что вызывает возникновение центростремительных импульсов, которые по вестибулярному нерву передаются в продолговатый мозг, а затем в мозжечок, средний мозг, промежуточный мозг и височные доли больших полушарий. Полукружные каналы раздражаются в начале и в конце равномерного вращательного движения и угловых ускоренных или замедленных вращательных движений головы в одной плоскости. Следовательно, они регулируют главным образом координацию движений.

Статоцистные мешочки воспринимают начало и конец равномерного прямолинейного движения, прямолинейное ускорение и замедление, изменение силы тяжести и центробежной силы, тряску, качку — они в основном регулируют позу. Порог различения ускорения при прямолинейном движении составляет от 2 до 20 см/с, наклоны головы и тела вперед и назад при закрытых глазах — около 1,5−2°, в стороны — около 1°; порог повышается при вибрациях. Эти перемещения головы и тела изменяют относительно постоянное давление эндолимфы и отолитов на чувствительные клетки пятнышек. Изменения давления воспринимаются волосками чувствительных клеток и вызывают центростремительные импульсы в вестибулярных нервах.

При надавливании отолитов овального мешочка рефлекторно повышается тонус сгибателей шеи, рук, ног и туловища и понижается тонус разгибателей. При отставании отолитов, наоборот, понижается тонус сгибателей и повышается тонус разгибателей. Так регулируется движение туловища вперед и назад.

При высокой чувствительности вестибулярного аппарата в случае длительных вестибулярных воздействий отмечается укачивание, связанное с ухудшением самочувствия и вегетативными расстройствами, совокупность которых называют морской или воздушной болезнью.

Развитие вестибулярного аппарата у детей

У человека к 7 неделям внутриутробного развития оказываются сформированными полукружные каналы и начинается разделение клеток-гребешков и крист на чувствительные и поддерживающие волосковые клетки. На 8−10-й неделе происходит обособление мешочков преддверия. В итоге вестибулярный аппарат у детей созревает раньше других и у 6-месячного плода развит почти как у взрослого. Миелинизация волокон всего пути, по которому проходят импульсы от периферического отдела вестибулярного анализатора и до продолговатого мозга, происходит в период от 14 до 20 педель внутриутробного периода. На 21−22-й неделе внутриутробного развития начинают миелинизироваться волокна, соединяющие ядра преддверно-улиткового нерва, расположенные в продолговатом мозге, с мотонейронами спинного мозга. Несколько ранее (на 20-й неделе) устанавливается связь между ядрами преддверно-улиткового и глазодвигательного нервов.

Раннее морфологическое созревание вестибулярного анализатора обеспечивает появление уже на 4-м месяце внутриутробного развития различных рефлекторных реакций с вестибулярного аппарата. Они проявляются в изменении тонуса мышц конечностей, шеи, туловища, мышц глазных яблок.

Возбудимость вестибулярного аппарата проявляется с рождения, его функции тренируются при ритмической стимуляции (укачивании и ношении на руках). Вестибулярные механизмы тесно связаны с синхронизацией ритмов мозга, обеспечивающей процессы сна и активно формирующейся в первые месяцы постнатального онтогенеза; ритмическая стимуляция вестибулярного аппарата способствует их формированию.