Водоемы. 
Микробиология: теория и практика

Вода — это естественное место обитания микроорганизмов, где они могут находиться как в физиологически активном состоянии, так и в виде покоящихся форм. Водоемы различаются, но содержанию органического вещества, концентрации минеральных солей и растворенных газов, pH, температуре, освещенности, мощности и структуре донных отложений и т. д. Автохтонное органическое вещество образуется непосредственно в водоеме, а аллохтонная органика попадает в него извне. По уровню первичной продукции водоемы делятся на дистрофные, олиготрофные, мезотрофные и евтрофные. В олиготрофных и бедных органическим веществом водах присутствуют скользящие и простековые микроорганизмы, способные прикрепляться к мелким частицам доступного субстрата, обрастать их, образуя тем самым хлопья (флоки).

Водные микроорганизмы осуществляют в водоемах замкнутые циклы основных элементов, так как в микробных сообществах представлены и первичные продуценты органического вещества (эуи прокариотические фотоавтотрофы и прокариоты-хемоавтотрофы), и консументы (простейшие), и деструкторы (большинство гетеротрофных прокариот и грибов). Водные микроорганизмы присутствуют как в планктоне, так и в бентосе, прикрепляясь к плавающим частицам и обитая в донных осадках. Важнейшие группы прокариот, обитающих в водных экосистемах, представлены в табл. 11.1.

Таблица 11.1

Важнейшие группы прокариот, обитающих в водных экосистемах.

Простейшие представлены фораминиферами и радиоляриями. Среди водорослей преобладают диатомеи.

Отдельные представители микроскопических грибов приспособились к жизни в пресноводных и морских водоемах. Некоторые хитридиевые паразитируют на диатомовых водорослях. Другой важной группой нитчатых грибов являются гифомицеты, образующие под водой четырехлучевые споры. Их прорастание на упавших в воду листьях и проникновение гиф внутрь листа способствует переработке органического материала, который затем потребляется водными личиночными стадиями наземных насекомых. Вылет взрослых форм таких насекомых способствует переносу гиф грибов из их пищеварительного тракта на листья наземных растений.

Наиболее интересным открытием оказалось присутствие в морских местообитаниях большого количества вирусов и архей, причем около 1/3 пикопланктона (клетки < 2 мкм) составляют археи, традиционно приписываемые к экстремальным местообитаниям. В морях обнаружен сверхвысокий уровень ультрамикробактерий (нанобактерий), в основном рода Sphingomonas, которые могут проходить через мембранный фильтр с размером пор 0,2 мкм. Кроме того, что они обладают поразительной устойчивостью к голоданию, они так малы, что не поедаются даже напофлагеллятами.

Водоем поделен на множество экологических ниш. В поверхностной зоне преобладают микроорганизмы, обладающие способностью находиться во взвешенном состоянии: клетки, имеющие жгутики, прос геки, прикрепительные диски, газовые вакуоли, или организмы малых размеров. Доминирующими формами здесь являются олигогрофы и просгекобактерии родов Hyphomicrobium, Planctomyces, Blastobacter, Pasteuria, Caulobacter, Asticacaulis, Prosthecomicrobium, Seliberia, Prosthecochloris и др. и оксигенные фотосинтетики (водоросли и цианобактерии). К типично планктонным бактериям относятся спириллы. Из способов метаболизма преобладают фототрофия, метилотрофия и нитрификация.

Вся толща водной массы в зависимости от градиентов факторов поделена на ряд подзон: подзона фотосинтеза, подзоны продукции биомассы гетеротрофных и хемолитотрофных микроорганизмов, подзона деструкции органического вещества (рис. 11.2, 11.3).

В водоемах с повышенной соленостью наблюдается заметная первичная продукция органического вещества за счет хемоавтотрофии. Основная масса органического вещества (как синтезированного в водоеме, так и привнесенного извне) разлагается в аэробной водной толще (до 10 м глубины) и не достигает дна. Миксобактерии, а также представители родов Flexibacter и Cellvibrio способны лизировать живые клетки цианобактерий и зеленых водорослей. Биополимеры мортмассы микроорганизмов, фитопланктона и высших растений и животных разлагают миксобактерии и члены родов Sporocytophaga, Lysobacter, Beneckea, Alginomonas, Vibrio, Cytophaga.

В поверхностном слое ила обитают прикрепленные или скользящие микроорганизмы. Это микроаэрофильные организмы родов Flexibacter, Beggiatoa, Thiothrix, факультативно анаэробные цитофаги и бациллы, нитчатые бактерии Pelonema, Peloploca, Leucothrix, железобактерии Metallogenium, Hyphomicrobium, Seliberia, зеленые нитчатые бактерии. Анаэробный распад.

Рис. 11.2. Модель непроточного озера с указанием основных сообществ.

Рис. 11.3. Градиенты основных факторов водной экосистемы и распределение групп микроорганизмов в приповерхностном слое донных осадков осуществляют клостридии и энтеробактерии. Нижние слои ила составляют сульфатредукторы и метаногены, завершающие анаэробную деструкцию упавших на дно растительных и животных остатков.