Набухание (коллоидно-химический механизм)

Осмотическое поступление воды связано в основном с растворенными веществами, однако около 80% сухой массы протопласта составляют высокомолекулярные соединения — белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты, нерастворимые в воде. Они тоже влияют на поступление воды в клетку. Имея положительно и отрицательно заряженные группы атомов (COO^-, NH3), гидрофильные коллоиды притягивают диполи воды. Молекулы воды могут удерживаться около молекулы полимера также с помощью водородных связей, которые возникают между атомами водорода и азота или кислорода. Поглощение жидкости или пара высокомолекулярным веществом, сопровождаемое увеличением его объема, называется набуханием. Набухание может рассматриваться как особый вид диффузии, так как движение воды идет по градиенту концентрации. Присутствие органических веществ, связывающих воду, понижает водный потенциал.

Набухание связано не только с формированием водных оболочек (гидратация) вокруг макромолекул (полисахаридов, белков), но и с капиллярными явлениями — поступлением воды в межфибриллярные и межмицеллярные пространства клеточной стенки.

Силу набухания называют матричным потенциалом («(/_матр). Матричный потенциал — результат взаимодействия молекул воды с биополимерами. Он может достигать -100 МПа, например при поглощении воды сухими семенами. Матричный потенциал всегда отрицателен, так как коллоиды, связывая воду, уменьшают ее активность. Поэтому уравнение водного потенциала клетки (3.3) можно уточнить:

Набухание участвует в поступлении воды в цитоплазму и клеточную стенку. Клеточная стенка способна к набуханию, так как гемицеллюлозы и пектиновые вещества гидратируются благодаря наличию диссоциирующих карбоксильных и полярных гидроксильных групп. Кроме того, набухание клеточной стенки может быть вызвано накоплением воды в межфибриллярных и межмицеллярных пространствах.

Некоторые части растений, например сухие семена, поглощают воду исключительно с помощью набухания. Особенно сильной способностью к набуханию отличаются семена бобовых с высоким содержанием белков. У растений-эпифитов, наиболее распространенных во влажных тропических и субтропических лесах, существуют специальные приспособления для поглощения воды и водяного пара. Набухание и обезвоживание клеточной стенки мертвых клеток при изменении влажности воздуха обычно является причиной гигроскопических движений у растений (см. гл. 7).

Изменение формы белковых молекул может вызвать разрыв водородных или электростатических связей, и в этом случае вода будет выталкиваться клеткой даже тогда, когда окружающий воздух насыщен ею. Это наблюдается при обезвоживании семян в период их созревания, например в коробочке мака.

Итак, в зависимости от возраста и строения клетки разные механизмы поступления воды играют большую или меньшую роль. Во взрослой клетке с большой центральной вакуолью главным механизмом является осмотический. В эмбриональной клетке, не имеющей центральной вакуоли, но быстро синтезирующей белковые молекулы, способные притягивать воду, основным механизмом ее поступления становится набухание. В онтогенезе органа может происходить смена механизмов поступления воды. Например, прорастающее семя поглощает воду за счет набухания, а потом включается в работу и осмотический механизм.

Контрольные вопросы

• 1. Сколько воды входит в состав клетки?
• 2. В какой форме находится вода в клетке?
• 3. В каких компартментах клетки может запасаться вода?
• 4. Какие вещества могут связывать воду?
• 5. Какая вода называется гидратационной?
• 6. Что такое иммобилизованная вода?
• 7. Какими формами представлена в клетке негидратационная вода?
• 8. Какими формами представлена связанная вода?
• 9. В каком состоянии находится вода в вакуоли, клеточной стенке, цитоплазме?
• 10. С помощью каких механизмов вода поступает в клетку?
• 11. Что такое осмос?
• 12. Что является причиной осмоса?
• 13. Из каких компонентов состоит осмотическая система?
• 14. Почему клетку называют осмотической системой?
• 15. Что такое осмотический потенциал?
• 16. Какой раствор называется гипертоническим, гипотоническим, изотоническим?
• 17. Какие вещества называются осмотически активными?
• 18. От каких факторов зависит величина осмотического потенциала?
• 19. Какое давление называется тургорным?
• 20. Что такое тургорное натяжение?
• 21. Какое состояние клетки называется состоянием насыщения?
• 22. Что такое водный потенциал и водный потенциал клетки?

• 23. От чего зависит направление движения воды — в клетку или из клетки?
• 24. Чему равен водный потенциал клетки?
• 25. Что такое эндосмос, экзосмос?
• 26. Что такое циторриз?
• 27. От каких внутренних и внешних факторов зависит величина водного потенциала?
• 28. Какими способами клетка может понизить свой водный потенциал?
• 29. Какой процесс называется набуханием? Почему оно происходит?
• 30. Почему клетку нельзя рассматривать только как осмотическую систему?