Транспорт газов кровью

Транспорт кислорода кровью осуществляется как в физически растворенном состоянии, так и в виде химического соединения с транспортным белком гемоглобином. Доля физически растворенного 0₂ не превышает 1,4% от его общего содержания в крови. Однако, именно в форме физического раствора 0₂ поступает через альвеолярно-капиллярный барьер, связываясь затем с его переносчиком — гемоглобином. В связанном состоянии находится 98,6% 0₂, транспортируемого кровью.

Гемоглобин представляет собой хромопротеид, молекула которого состоит из четырех субъединиц (двух аи двух р-субъединиц). Каждая субъединица включает одну молекулу гема (рис. 3.10).

Молекула гема имеет в своем составе атом двухвалентного железа, что позволяет ей обратимо связываться с 0₂. Валентность железа при этом нс меняется, т. е. это не процесс окисления. Присоединение 0₂ к гемоглобину называется оксигенацией, а отсоединение — дезоксигенацией.

Рис. 3.10. Схема строения молекулы гемоглобина.

Одна молекула гемоглобина присоединяет четыре молекулы кислорода, один грамм гемоглобина связывает и транспортирует 1,34 мл 0₂. Количество 0₂, связанного с гемоглобином, который содержится в 100 мл крови, называется кислородной емкостью крови. У здорового взрослого человека она составляет в среднем 20,1 мл. Доля оксигенированного гемоглобина зависит от парциального давления 0₂. Кривая этой зависимости носит 5-образный характер с перегибами в области парциального давления 10 и 60 мм рт. ст. Из этого следует, что при низком парциальном давлении 0₂ гемоглобин оксигенирован только частично (венозная кровь), а при высоком парциальном давлении 0₂ — практически полностью (артериальная кровь). При обычном парциальном давлении 0₂ в альвеолярном воздухе и плазме (90—100 мм рт. ст.) оксигенация гемоглобина составляет 98%.

На насыщение гемоглобина кислородом влияет целый ряд факторов. Важнейшим из них является концентрация ионов Н⁺. При одинаковом парциальном давлении кислорода повышение концентрации Н⁺ (снижение pH) вызывает падение сродства гемоглобина к 0₂, а понижение концентрации Н⁺ — рост сродства гемоглобина к 0₂. Это явление называется эффектом Бора и помогает как отдаче 0₂ в тканях, где концентрация Н⁺ высока из-за избытка С0₂, так и насыщению гемоглобина кислородом в легких, где концентрация Н⁺ низка. Насыщение гемоглобина 0₂ усиливается при снижении температуры, а также при уменьшении концентрации внутри эритроцитов промежуточного продукта распада глюкозы 2,3-дифосфоглицерата (рис. 3.11). Это происходит при истощении запасов энергии в клетках, и более интенсивное поступление 0₂ способствует усилению энергетического обмена.

Транспорт углекислого газа, как и кислорода, осуществляется кровью в физически растворенном и в связанном состояниях. При этом концентрация химически связанного С0₂ превышает его физически растворенную часть. Основная часть С0₂, взаимодействуя с Н₂0, образует угольную кислоту Н₂С0₃. Угольная кислота диссоциирует и образует ионы НС0₃ и Н⁺. Химическое взаимодействие углекислого газа и воды (С0₂ + Н₂0 Н₂С0₃) катализируется ферментом карбоангидразой, который локализован в эритроцитах. Другая часть С0₂ взаимодействует с гемоглобином (рис. 3.12).

Рис. 3.11. Влияние различных параметров крови на кривую диссоциации гемоглобина:

а — влияние pH крови (эффект Бора); б — влияние напряжения С0₂ (эффект Холдейна); толстая линия — кривая диссоциации оксигемоглобина в условиях, складывающихся в крови здорового взрослого человека.

Рис. 3.12. Транспорт С0₂ кровью: пути и места образования соединений, в составе которых транспортируется углекислый газ:

• — доля углекислого газа, транспортируемого кровыо в такой форме;
• — карбоаигидраза

При этом дезоксигенированная кровь связывает значительно больше С0₂, чем оксигенированная. Это явление называется эффектом Холдейна и имеет большое физиологическое значение. Повышение парциального давления 0₂ в легком облегчает высвобождение С0₂ из связанного состояния и переход в физически растворенное. Это увеличивает диффузию углекислого газа в альвеолярный воздух. Напротив, отдача гемоглобином 0₂ и его поступление в ткани способствуют увеличению связывания С0₂ в крови.