Обмен углеводов. 
Углеводы как питательные вещества

К углеводам относятся разнообразные сахара и их производные. Общая химическая формула углеводов [С (Н₂0)Д. Они подразделяются на моносахариды, олигосахариды и полисахариды (см. также т. 1, гл. 1).

Моносахариды. Важнейшим для обмена веществ моносахаридом является глюкоза. Глюкоза может поступать в организм из пищеварительной системы, как продукт переваривания олигои полисахаридов. Частичное переваривание полисахаридов нищи в виде крахмала и гликогена происходит в полости рта под влиянием амилазы слюны. В кишечнике под влиянием панкреатической амилазы крупные фрагменты углеводов разрушаются до дисахаридов. Дисахариды превращаются в моносахариды под влиянием гидролаз слизистой оболочки кишечника. Моносахариды всасываются энтероцитами и затем поступают в кровь и оказываются в воротной вене печени (рис. 6.1).

• 1 — в пищеводе продолжает работать амилаза слюны; 2 — в желудке углеводы не перевариваются; 3 — ферменты поджелудочной железы поступают в двенадцатиперстную кишку; 4 — амилаза разрушает крупные фрагменты углеводов до дисахаридов; 5 — гидролазы слизистой оболочки кишечника разрушают дисахариды до моносахаридов; 6 — моносахариды всасываются в энтероциты;
• 7 — моносахариды всасываются в кровь и поступают в портальную вену печени;
• 8 — целлюлоза выводится наружу в составе фекалий

Кроме того, глюкоза может синтезироваться в самом организме из аминокислот и жиров, а также может появляться как продукт мобилизации гликогена печени. Попадая в клетки, глюкоза обычно фосфорилируется, превращаясь в глюкозо-6-фосфат, который не способен проходить через плазматическую мембрану и поэтому удерживается в клетках, подвергается окислению или используется для синтеза гликогена — полимера с двумя видами гликозидных связей. Расщепление глюкозы может идти несколькими путями: дихотомическим, пентозофосфатным и глюкуроновым.

Дихотомический путь расщепления глюкозы (гликолиз) начинается с каскада из 10 ферментативных реакций, протекающих в цитоплазме, в результате которых из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы пировиноградной кислоты. При недостатке кислорода (при анаэробных условиях) пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту, которая легко диффундирует в межклеточное пространство (она может опять превратиться в пировиноградную при поступлении кислорода). При достаточном количестве кислорода (при аэробных условиях) пировиноградпая кислота претерпевает дальнейшее расщепление в митохондриях, причем процессы начинаются в матриксе митохондрий, а продолжаются на их мембранах. В результате глюкоза окисляется до воды и углекислого газа, выделяя при этом большое количество энергии. Большая часть этой энергии запасается в виде АТФ. Окисление одной молекулы глюкозы в аэробных условиях дает в сумме 38 молекул АТФ, а в анаэробных условиях — две молекулы АТФ.

Реакции гликолиза могут быть направлены и в обратную сторону. Исходные продукты при этом могут поступать и из других метаболических путей (распад аминокислот, распад жиров), а конечным продуктом оказывается глюкоза. Этот метаболический путь называется глюконеогенезом.

Пентозофосфатный путь, или путь прямого окисления глюкозы, используется для получения рибозы и дезоксирибозы, необходимых для синтеза нуклеиновых кислот — ДНК и РНК. При этом окисляется первый углеродный атом глюкозы.

Глюкуроновый путь расщепления глюкозы начинается с окисления шестого атома углерода в молекуле глюкозы. При этом образуются уроновые кислоты, которые используются клетками для синтеза молекул внеклеточного матрикса (гликозаминогликанов) или участвуют в обезвреживании токсинов.

Уровень глюкозы в крови является одним из важнейших показателей гомеостаза, и по этой причине он тщательно контролируется многими системами организма. После приема пищи, содержащей углеводы, в крови приблизительно на два часа повышается уровень глюкозы, а затем возвращается к исходному значению. Около 5—10% глюкозы, поступившей в кровь после еды, идет на синтез гликогена и запасается в печени, 30—40% захватывается жировой тканыо, а все остальное используется другими клетками для получения энергии. Между приемами пищи происходит усиление распада гликогена, что позволяет поддерживать на стабильном уровне концентрацию глюкозы в крови. При продолжительном голодании (12—18 ч), когда запасы гликогена истощаются, постоянный уровень глюкозы поддерживается за счет глюконеогенеза, т. е. распада белков. Уровень глюкозы в крови контролируется рефлекторно с помощью глюкорецепторов гипоталамуса. При повышении ее концентрации в крови стимулируется секреция инсулина р-клетками поджелудочной железы. Инсулин усиливает захват и потребление глюкозы клетками мышц и жировой ткани, а также образование гликогена. При снижении концентрации глюкозы в крови стимулируется секреция а-клетками поджелудочной железы другого гормона — глюкагона, который усиливает распад гликогена и глюконеогенез. Помимо глюкагона, уровень глюкозы в крови повышают адреналин, гормоны коры надпочечников (глюкокортикоиды) и гормоны щитовидной железы.

Из всех органов к уровню глюкозы в крови наиболее чувствителен ГМ. Его собственные запасы углеводов очень незначительны, и он нуждается в постоянном притоке глюкозы. Клетками ГМ поглощается около 60% глюкозы, образующейся при распаде гликогена печени. Энергетические расходы мозга покрываются исключительно за счет глюкозы, поэтому в его тканях глюкоза преимущественно полностью окисляется, и лишь небольшая ее часть образует молочную кислоту.

Помимо глюкозы, интерес представляют такие моносахариды, как фруктоза и галактоза.

Фруктоза также является быстроутилизируемым источником энергии, причем для своих метаболических превращений она не требует присутствия инсулина. К тому же фруктоза в три раза слаще глюкозы и в два раза слаще сахарозы. Всасывание фруктозы в ЖКТ идет медленнее, чем всасывание глюкозы. Этим объясняется лучшая переносимость фруктозы больными сахарным диабетом. Однако, употребление фруктозы в количестве, превышающим 15 г в сутки, может нарушить жировой обмен и вызвать повреждения стенок сосудов (отложение холестерина). Основным источником фруктозы, как следует из названия, являются фрукты. Особенно много фруктозы в винограде (8%), грушах (5,5%) и яблоках (5,5%).

Галактоза является одним из углеводов молока. Наследственная недостаточность ферментов, участвующих в ее обмене, ведет к развитию серьезного заболевания — галактоземии.

Олигосахариды. Среди олигосахаридов наибольший интерес для нас представляет дисахарид сахароза. Ее важнейший пищевой источник — сахар (производится из сахарной свеклы или сахарного тростника), который содержит 99,5% сахарозы. Сахароза практически не имеет пластической ценности для организма, она — чистый носитель энергии: 100 г сахарозы дают 409 ккал. Это является одновременно и достоинством, и недостатком сахарозы как пищевого вещества. Расщепление сахарозы до глюкозы и фруктозы позволяет очень быстро повышать интенсивность обмена, что крайне важно, к примеру, при физических нагрузках. Физически активным людям необходимо около 150 г глюкозы, фруктозы или сахарозы в сутки. Вместе с тем, избыток сахарозы в рационе изменяет обмен жирных кислот, нарушает транспорт холестерина и ведет к развитию атеросклероза. Повышенное потребление сахара создает дополнительную нагрузку на инсулинсекретирующие клетки поджелудочной железы и может способствовать развитию сахарного диабета.

Из других олигосахаридов следует отметить лактозу (состоит из глюкозы и галактозы) — основной углевод молока, где ее содержание достигает 5,0—6,5%, и мальтозу (состоит из двух остатков глюкозы) — промежуточный продукт ферментативного растепления крахмала.

Полисахариды. Важнейшими для питания и обмена веществ полисахаридами являются крахмал и гликоген. Крахмал — основной запасной углевод растений, а гликоген — запасной углевод животных. В пищеварительную систему крахмал поступает в составе растительной пищи, а гликоген — животной.

Своего гликогена в организме человека немного — около 400 г. Треть его запаса содержится в печени и две трети — в мышцах. В условиях углеводного голодания запас собственного гликогена исчерпывается через 12—18 ч. При обычном режиме питания человек получает в сутки около 10—15 г гликогена. Основными его источниками являются мясо и рыба. Больше всего гликогена в печени — около 20%.

Крахмал в организме человека отсутствует, но именно он является основным углеводом пищевого рациона. Больше всего крахмала содержат злаки: в пшеничной муке около 60% крахмала, в макаронных изделиях и крупах — 60—70%, в хлебе — 40—50%. Картофель содержит около 18% крахмала, но так как потребление картофеля значительно, его можно считать важнейшим источником крахмала.

Крахмал и гликоген относятся к медленно усваиваемым углеводам, а монои дисахариды — к быстро усваиваемым. В ЖКТ крахмал и гликоген сначала расщепляются до декстринов, потом — до мальтозы, а затем — до глюкозы. В итоге глюкоза, полученная из этих полисахаридов, поступает в кровь постепенно, не создавая опасности гипергликемии с ее негативными последствиями для организма. Все это указывает на целесообразность употребления в пищу именно полисахаридов. Согласно современным данным они должны составлять около 80—90% всех пищевых углеводов (табл. 6.3).

Таблица 63

Содержание углеводов в распространенных продуктах питания, %