Пространственная суммация. 
Физиология: биопотенциалы и электрическая активность клеток

Поскольку на поверхности нейрона имеется множество синапсов, то возможна одновременная активация сразу нескольких возбуждающих синапсов. Тогда в каждом синапсе входящие в нейрон катионные постсинаптические токи и генерируемые ВПСП будут, одновременно пассивно распространяясь по мембране до аксонного холмика, накладываться друг на друга (суммироваться) на мембране клетки. В аксонном холмике тоже будет наблюдаться суммация всех электротонически распространившихся сюда токов, возникших в разных синапсах. Таким образом, токи, порожденные активностью разноудаленных друг от друга и от аксонного холмика синапсов, несмотря на частичное затухание, но мере их пассивного распространения, могут достигать аксонного холмика, где будут суммироваться и вызывать развитие суммарного ВПСП (рис. 3.30).

Рис. 330. Пространственная суммация ВПСП:

три аксона образуют три синапса на дендрите нейрона; раздражение 1-го аксона приводит к генерации низкоамплитудного ВПСП (ВПСПД; подключение 2-го аксона в сумме с первым приводит к генерации большего по амплитуде суммарного ВПСП (ВПСП₁₊₂); раздражение трех аксонов дает суммарный высокоамплитудный ВПСП (ВПСП_Ь2+3), который, распространяясь в аксонный холмик, приводит к генерации ПД В результате здесь может быть достигнут достаточно большой уровень деполяризации (КУД), необходимый для генерации ПД. Такое явление — одновременная генерация и распространение постсинаптических токов от разных синапсов в аксонный холмик, где происходит их алгебраическое сложение, носит название пространственной суммации ВПСП. В результате достигается деполяризация, достаточная для генерации ПД. Пространственная суммация ВПСП является одним из важнейших механизмов генерации ПД в нейронах.

Пространственная суммация (рис. 3.31) в первую очередь зависит от постоянной длины мембраны (X) цилиндрических отростков нейрона — дендритов. Постоянная длины определяется отношением сопротивлений мембраны и цитоплазмы дендритов, через которые может распространяться деполяризующий постсинаптический ток (X = ф_т / г_вн). Постоянная длины определяет расстояние, на котором возникший в данной точке мембраны сдвиг потенциала снижается (затухает) в е раз. Поэтому чем больше X, тем более отдаленные от аксонного холмика постсинаптические зоны могут принять участие в результирующей деполяризации мембраны аксонного холмика и генерации ПД.

Рис. 3.31. Пространственная суммация ВПСП и ТПСП с участием возбуждающих и тормозных синапсов.