Клетки нейроглии. 
Нейрофизиология

Нейроглия, или просто глия (от др.-греч. vevpov — волокно, нерв + y a — клей) — совокупность вспомогательных клеток нервной ткани.

Глия составляет около 40% объема всех клеток ЦНС. Количество глиальных клеток в среднем в 10−50 раз больше, чем нейронов.

Глиальные клетки имеют общие функции и, частично, происхождение (исключение — микроглия). Они составляют специфическое микроокружение для нейронов, обеспечивая условия для генерации и передачи нервных импульсов, а также осуществляя часть метаболических процессов самого нейрона. С возрастом количество глиальных клеток увеличивается, т. к. они сохраняют способность к делению, в отличие от нейронов, в течение всей жизни.

Глиальные клетки в 3−4 раза меньше нейронов по размеру. По строению глиальные клетки похожи на нервные, они имеют тело и большое количество отростков. Но отростки клеток глии не имеют преимущественного направления и специализации, как отростки нейронов. Они направляются во все стороны, ветвятся и переплетаются, образуя густую сеть, в ячейках которой расположены нервные клетки. Глия — это как бы матрица, в которую включены остальные нервные элементы ЦНС. Отростки глиальных клеток, с одной стороны, очень тесно подходят к нервным клеткам, а с другой — к стенкам кровеносных сосудов. Таким образом, помимо опорной функции они играют существенную роль в процессах транспорта питательных веществ к нервной клетке и удаления из нее продуктов обмена. Кроме того, глиальные клетки выполняют барьерную, разграничительную и секреторную функции.

Рис. 1.3. Клетки нейроглии

Глиальные клетки также различаются по форме тел и по ветвлению своих отростков. Различают макроглию и микроглию (рис. 1.3).

Макроглия — разновидность глиальных клеток, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции.

Эпендимные клетки (некоторые ученые выделяют их из глии вообще, некоторые — включают в макроглию) напоминают однослойный эпителий, лежат на базальной мембране и имеют кубическую или призматическую форму. Эпендимные клетки выстилают поверхность желудочков головного мозга и центральный канал спинного мозга. Эпендимоциты ближе всего к астроцигам. На ранних стадиях онтогенеза апикальные участки эпендимных клеток снабжены ресничками, которые способствуют перемещению спинномозговой жидкости. На более поздних стадиях онтогенеза реснички утрачиваются, сохраняясь только в водопроводе мозга. Выделяют:

• • эпендимоциты 1-го типа — лежат на базальной мембране мягкой мозговой оболочки и участвуют в образовании гематоглифического барьера;
• • эпендимоциты 2-го типа — выстилают желудочки мозга и спинномозговой канал; на апикальной части имеют реснички по направлению тока ликвора;
• • танициты — на поверхности имеют ворсинки. Олигодендроциты — самая большая по численности группа клеток макроглии, имеют от 1 до 5 слабо ветвящихся отростков. Одна из основных функций олигодендроцитов — формирование оболочек аксонов в ЦНС. Олигодендроцит наматывает свою мембрану вокруг нескольких аксонов нервных клеток, образуя многослойную миелиновую оболочку. Олигодендроциты выполняют еще одну очень важную функцию — они удаляют омертвевшие нейроны путем активного поглощения продуктов распада.

В зависимости от их расположения, выделяют:

• • олигодендроциты, окружающие тела нейронов в периферических ганглиях (сателлиты);
• • олигодендроциты, окружающие тела нейронов в ЦНС (центральные глиоциты);
• • олигодендриды, обобщающие нервные волокна (шванновские клетки). Они отличаются от других клеток олигодендроглии тем, что расположены на периферии, охватывают обычно только один участок отдельного аксона. Длина такого охвата не превышает 1 мм. Между отдельными шванновскими клетками формируются своеобразные границы, которые носят название перехватов Ранвье.

Астроциты — небольшие клетки, имеющие многочисленные ветвящиеся отростки. Астроциты — единственные клетки, располагающиеся между капиллярами и телами нейронов и участвующие в транспорте веществ из крови к нейронам и транспорте продуктов метаболизма нейронов обратно в кровь. Астроциты формируют гематоэнцефалический барьер. Он обеспечивает избирательное прохождение из крови в ткань мозга различных веществ. Благодаря гематоэнцефалическому барьеру в экспериментах многие продукты обмена, токсины, вирусы, яды при введении в кровь почти не обнаруживаются в спинномозговой жидкости.

Различают:

• • протоплазматические астроциты — содержатся в сером веществе, отростки их усиленно ветвятся и образуют множество глиальных мембран. В сером веществе мозга встречаются преимущественно протоплазматические астроциты. Их тело имеет относительно крупные размеры (15−25 мкм) и многочисленные ветвистые отростки;
• • волокнистые астроциты — их количество больше в белом веществе; морфологически отличаются наличием слабо ветвящихся отростков, а также у них небольшое тело (7−11 мкм). Микроглиальные клетки хоть и входят в понятие «глия», не являются собственно нервной тканью, т. к. имеют мезодермальное происхождение. Они представляют собой мелкие отростчатые клетки, разбросанные по белому и серому веществу мозга и способные к фагоцитозу (макрофаги). Микроглиальные клетки способны к активной миграции, они распределены по всей ЦНС и выполняют защитную (фагоцитарную) функцию.