Черепные нервы и их ядра

От ГМ отходят 12 пар черепных нервов. Они соединяют ГМ с рецепторами органов чувств, скелетными мышцами и внутренними органами. Напомним, что спинномозговые нервы (31 пара) организованы стереотипно. В отличие от этого каждый из черепных нервов не имеет аналогов с точки зрения строения и выполняемой функции, и это, как правило, отражено в его названии. Перечислим черепные нервы.

I. Обонятельный нерв — п. (nervus) olfactorius.

II. Зрительный нерв — п. opticus.

III. Глазодвигательный нерв — п. oculomotorius.

IV. Блоковый нерв — п. trochlearis.

V. Тройничный нерв — п. trigeminus.

VI. Отводящий нерв — п. abducens.

VII. Лицевой нерв — п. facialis.

VIII. Вестибуло-слуховой нерв — п. vestibulocochlearis.

IX. Языкоглоточный нерв — п. glossopharyngeus.

X. Блуждающий нерв — п. vagus.

XI. Дополнительный (добавочный) нерв — п. accessorius.

XII. Подъязычный нерв — п. hypoglossus.

Все спинномозговые нервы — смешанные, они состоят из афферентных (чувствительных) и эфферентных (двигательных и вегетативных) волокон. Среди черепных нервов имеются как только афферентные или только эфферентные нервы, так и смешанные.

Исключительно афферентные (чувствительные) нервы — это I, II и VIII пары. Исключительно эфферентные нервы — III, IV, VI, XI и XII пары. V, VII, IX и X пары черепно-мозговых нервов являются смешанными.

Обонятельный и зрительный нервы (I и II пары) принципиально отличаются от других по своему происхождению. В ходе эмбрионального развития они формируются как выросты переднего мозга и, по сути, являются трактами ЦНС. Однако традиционно эти скопления белого вещества рассматриваются как черепные нервы.

Обонятельные нервы (I пара) состоят из аксонов чувствительных нейронов, располагающихся в слизистой носовой полости и воспринимающих запахи. Ветви («нити») обонятельных нервов в количестве 15—20 проходят через отверстия решетчатой кости и заканчиваются на переключательных нейронах обонятельных луковиц (см. рис. 5.2).

Зрительные нервы (II пара) образованы аксонами клеток сетчатки глаз. Войдя в полость черепа, правый и левый зрительные нервы частично перекрещиваются (формируют зрительную хиазму) и продолжаются в зрительные тракты. Зрительные тракты направляются к различным структурам промежуточного мозга, а также крыше среднего мозга.

Остальные 10 пар черепных нервов отходят от ствола мозга (рис. 5.3): III и IV пары — от среднего мозга; V пара — от варолиева моста; VI—VIII пары — из борозды между мостом и продолговатым мозгом; IX—XII пары — от продолговатого мозга (см. также рис. 6.1).

Рис. 53. Схема расположения ядер некоторых черепных нервов внутри стволовых структур головного мозга:

• 1 — двигательное ядро III нерва; 2 — вегетативное ядро III нерва; 3 — красное ядро среднего мозга; 4 — ядро IV нерва; 5 — ядра V нерва; 6 — ядро VI нерва;
• 7 — двигательное ядро VII нерва; 8 — вегетативные ядра VII и IX нервов;
• 9 — двойное ядро; 10 — вегетативное ядро X нерва; 11 — ядро XI нерва;
• 12 — ядро XII нерва; 13 — ядро оливы; 14 — лицевой холмик; 15 — У нерв в области схождения трех его ветвей; 16 — нижняя (вентральная) поверхность моста

Все нервы, за исключением блокового (IV пара), выходят из мозга на вентральной (передней) стороне. Блоковый выходит дорсально (см. рис. 5.3), но сразу же огибает ствол мозга и в итоге также занимает вентральное положение.

Черепные нервы III и V можно также видеть на рис. 5.2 (отмечены соответствующими римскими цифрами).

Выше показано, что спинномозговые нервы образованы отростками сенсорных, вегетативных и двигательных нейронов. Аналогичные нейроны (точнее, их аксоны и дендриты) формируют III—XII черепные нервы.

Если в состав черепного нерва входят чувствительные волокна, то рядом с ГМ часто можно обнаружить ганглии, в которых локализованы сенсорные либо проводящие нейроны^[1]. Их периферические отростки идут к клеткамрецепторам либо сами образуют рецепторные окончания. Аксоны нейронов сенсорных ганглиев входят в ствол, передавая сигналы чувствительным ядрам черепных нервов. Клетки таких ядер аналогичны вставочным нейронам задних рогов СМ.

Также в стволе мозга лежат ядра, образованные исполнительными нервными клетками. Выделяют два их типа. Если волокна от ядра идут к скелетным мышцам, то можно говорить о двигательном (соматическом) ядре черепного нерва. Клетки таких ядер аналогичны мотонейронам передних рогов СМ. Если же волокна ядра заканчиваются на вегетативных ганглиях, такое ядро называют вегетативным. Соответствующие нейроны аналогичны центральным вегетативным нейронам, лежащим в промежуточном веществе СМ. Принципиально важно, что все вегетативные нейроны ствола мозга относятся к парасимпатической части ВНС (см. гл. 6).

Таким образом, в зависимости от того, какие именно волокна составляют тот или иной черепной нерв, он может иметь одно или несколько ядер. В случае V—XII нервов такие ядра находятся в толще продолговатого мозга и моста. При описании продолговатого мозга и моста эти ядра принято проецировать на ромбовидную ямку, лежащую на дне IV желудочка.

Эфферентные черепные нервы, а именно глазодвигательный (III пара), блоковый (IV пара) и отводящий (VI пара) обеспечивают высококоординированные движения глазных яблок. Каждый из них имеет ядро, содержащее мотонейроны, аксоны которых иннервируют волокна глазных мышц (см. рис. 5.3, 1, 4, 6). Глазодвигательный нерв управляет работой верхней, нижней и внутренней прямой мышц, а также нижней косой мышцы глаза; блоковый — верхней косой мышцей глаза; отводящий — наружной прямой мышцей, которая осуществляет перемещение по горизонтали глазного яблока, т. е. «отводит глаза».

Ядра III и IV нервов расположены в среднем мозге, ядро VI нерва — в области моста, в ромбовидной ямке под лицевым бугорком (см. рис. 5.3, 14; также рис. 6.4). Глазодвигательный нерв имеет второе ядро — вегетативное. Аксоны нейронов этого ядра составляют парасимпатические волокна, по которым проводятся сигналы, вызывающие сужение зрачка и контролирующие выпуклость (кривизну) хрусталика. Между ядрами III, IV и VI пар нервов имеются тесные связи, обеспечивающие сочетанные движения глаз и стабилизирующие изображение на сетчатках.

Дополнительный нерв (XI пара) иннервирует грудинно-ключичнососцевидную мышцу шеи (повороты головы вправо и влево), а также трапециевидную мышцу плечевого пояса (с ее помощью мы «пожимаем плечами»). Ядро нерва лежит в продолговатом мозге и в СМ.

Подъязычный нерв (XII пара) управляет мышцами языка и обеспечивает развитие его движений. Ядро этого нерва протягивается почти через весь продолговатый мозг.

Смешанный тройничный нерв (V пара) содержит двигательные афферентные и эфферентные волокна (но не вегетативные). Его чувствительные отростки иннервируют кожу и слизистые основной части головы^[2], осуществляя сбор и проведение болевых, температурных, кожных и мышечных сигналов. Двигательные эфференты передают команды жевательным мышцам, мышце мягкого нёба и мышце, напрягающей барабанную перепонку. Чувствительное ядро V нерва имеет большую протяженность и располагается в дорсолатеральной области ствола (от продолговатого до среднего мозга включительно). Двигательное ядро расположено в мосту (па рис. 5.3 в качестве отдельной структуры не показано). Название «тройничный» связано с тем, что этот нерв объединяет три ветви, передающие чувствительность от трех «этажей» головы — лба (глазной нерв), верхней челюсти и нижней челюсти. Двигательные волокна проходят в нижнечелюстной ветви V нерва.

Лицевой нерв (VII пара) содержит три типа волокон — чувствительные, двигательные и вегетативные. Чувствительные (сенсорные афферентные) волокна передают сигналы от вкусовых рецепторов передних двух третей языка нейронам, расположенным в ядре одиночного пути. Это общее сенсорное ядро VII, IX и X нервов тянется из продолговатого мозга в мост (на рис. 5.3 не показано). Двигательные (соматические) волокна управляют мимическими мышцами, в число которых входят мышцы век (мигательные), а также мышцы, связанные со слуховыми косточками среднего уха. Эти двигательные волокна идут от ядра (скопления мотонейронов), расположенного в мосту. Именно двигательная функция VII нерва (управление мышцами лица) определила его название. Вегетативные парасимпатические волокна лицевого нерва иннервируют слюнные железы (подъязычную и подчелюстную), слезные железы, железы слизистой носа. Они берут начало в расположенном в мосту верхнем слюноотделительном парасимпатическом ядре.

Языкоглоточный нерв (IX пара) характеризуется значительным сходством с лицевым нервом и также включает три типа волокон. Афферентные волокна передают информацию от вкусовых рецепторов задней трети языка и образуют синаптические контакты на нейронах в ядре одиночного пути. Эфферентные волокна иннервируют группу мышц глотки. Мотонейроны находятся в расположенном в продолговатом мозге двойном («двояком») ядре — общем двигательном ядре IX и X нервов. Эфферентные парасимпатические волокна начинаются в нижнем слюноотделительном ядре продолговатого мозга и контролируют секрецию околоушной слюнной железы.

Блуждающий нерв (X пара) носит такое наименование из-за обширности распространения волокон. Из черепных нервов он самый протяженный. С его помощью иннервируются органы грудной клетки и брюшной полости: сердце, бронхи, значительная часть пищеварительного тракта. Латинское название X нерва звучит как «nervus vagus», в связи с чем сам нерв часто называют вагусом, а его эффекты — вагусными.

Блуждающий нерв также содержит три типа волокон. Афферентные чувствительные волокна несут сигналы от рецепторов, расположенных в стенках сосудов и внутренних органов грудной и брюшной полости, а также от твердой оболочки ГМ и наружного слухового прохода, передавая информацию о степени растяжения бронхов, сосудов, стенок желудка и т. д. Заканчиваются эти волокна в ядре одиночного пути. Эфферентные двигательные волокна иннервируют мышцы глотки, мягкого нёба, гортани, включая мышцы, управляющие натяжением голосовых связок. Данные волокна начинаются в двойном ядре продолговатого мозга. Эфферентные парасимпатические волокна идут от расположенного в продолговатом мозге дорсального ядра — крупного парасимпатического ядра блуждающего нерва. Максимально выражен парасимпатический отдел вагуса, в связи с чем он рассматривается как преимущественно вегетативный нерв.

От мозгового ствола отходит один из чувствительных черепных нервов — вестибуло-слуховой (VIII пара). Он проводит в ЦНС импульсы от рецепторов в составе внутреннего уха. Чувствительные ядра этого нерва представлены двумя (вентральным и дорсальным) слуховыми и четырьмя (латеральным, медиальным, нижним и верхним) вестибулярными ядрами. Эти ядра располагаются в районе границы продолговатого мозга и моста в области латеральных углов ромбовидной ямки (на рис. 5.3 не показаны). Нерв VIII состоит из двух частей: улиточного нерва и нерва преддверия. Каждый из них имеет собственный сенсорный ганглий, где расположены проводящие биполярные нейроны, и передает информацию от органа своей сенсорной системы (слуховой и вестибулярной, соответственно).

Завершая параграф, посвященный черепным нервам, следует отметить, что ядра каждого из них имеют множество эфферентов и афферентов. Все чувствительные ядра посылают волокна в таламус (верхнюю часть промежуточного мозга), откуда сигналы идут еще ростральнее — в кору больших полушарий. Кроме того, чувствительные ядра передают импульсы в ретикулярную формацию мозгового ствола (см. гл. 6). Все двигательные ядра получают афференты от коры больших полушарий в составе уже упоминавшегося кортико-нуклеарпого тракта. Наконец, между различными ядрами черепных нервов существуют собственные многочисленные связи, что обеспечивает согласованную деятельность многих систем и органов нашего тела. В частности, благодаря связям между чувствительными и двигательными ядрами замыкаются дуги стволовых врожденных рефлексов (мигательного, чихательного, рвотного и т. д.). Такие рефлексы иногда аналогичны реакциям СМ. Но часто они имеют собственное функциональное значение, обусловленное существенным расширением круга задач, которые решают стволовые структуры (в сравнении со СМ).

• [1] Сенсорные ганглии черепных нервов по составу нейронов и функции аналогичны спинальным ганглиям.
• [2] В том числе лоб, глазные яблоки, лицо, височную область, ушные раковины, язык, зубы, слизистые оболочки ротовой и носовой полостей.