Гликолиз. 
Биохимия человека

Гликолиз (от греч. «glykys» — сладкий и «lysis» — расщепление) — центральный метаболический путь общего катаболизма (рис. 9.2), в результате которого глюкоза превращается в ацетил-СоА.

Рис. 9.2. Гликолиз: метаболический путь «глюкоза — ацетил-СоА»

Гликолиз протекает без участия кислорода (анаэробный процесс).

Стадии гликолиза представлены на рис. 9.2. Данный метаболический путь состоит из 11 стадий, каждая из которых показана на рисунке вертикальной стрелкой и представляет собой соответствующую реакцию.

1. Фосфорилирование (этерификация) глюкозы при участии АТР (горизонтальная стрелка на рис. 9.2). На этой стадии молекула АТР передает свою энергию глюкозе:

2. Образование фруктозо-6-фосфата — изомеризация, превращение альдегида в кетон:

3. Фосфорилирование фруктозо-6-фосфата. Расходуется еще одна молекула АТР:

4. Образование глицсральдсгид-3-фосфата. Расщепление 6-углсродного скелета глюкозы на 3-углеродные фрагменты, производные глицерина:

5. Образование 1,3-дифосфоглицериновой кислоты:

6. Образование 3-фосфоглицериновой кислоты:

7. Образование 2-фосфоглицериновой кислоты:

8. Дегидратация 2-фосфоглицериновой кислоты:

9. Разрыв высокоэнергетической связи фосфатного остатка и синтез АТР:

10−11. Превращение пировиноградной кислоты в ацетил-СоА и в молочную кислоту.

Реакции на каждой стадии катализируются ферментами: на 1-й стадии — гексозокиназой; на 2-й — гексозо-6-фосфатизомеразой; на 3-й — 6-фосфофруктокиназой; на 4-й — фруктозодифосфатальдолазой; на 5-й — триозофосфатизомеразой; на 6-й — глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой; на 7-й — фосфоглицераткиназой; на 8-й — енолазой; на 9-й — пируваткиназой.

Суммарное уравнение реакций гликолиза.

В результате гликолиза образуются две молекулы АТР и тем самым запасается примерно 60 кДж энергии на каждый моль (180 г) расщепленной глюкозы.

Гликолиз имеет ряд отличительных особенностей. Все реакции гликолиза протекают в жидкой среде клетки — цитоплазме (см. рис. 6.2). Здесь находятся все белки-ферметы гликолиза.

Большинство реакций обратимо, за исключением реакций 1 и 3. Все метаболиты находятся в фосфорилированной форме. Источником фосфатной группы в реакциях фосфорилирования являются АТР (реакции 1, 3) или неорганический фосфат (реакция 6). Регенерация NAD* происходит при аэробном гликолизе в дыхательной цепи, потому что мембрана митоходрий непроницаема для протонов (при анаэробном гликолизе регенерация NAD⁺ осуществляется независимо от дыхательной цепи). Образование АТР при гликолизе идет либо путем субстратного фосфорилирования (реакции 7, 9), либо путем окислительного фосфорилирования ADP, сопряженного с дыхательной цепью (реакция 6).

Клетки молочнокислых бактерий восстанавливают пировиноградную кислоту до молочной кислоты:

Так получаются простокваша, квашеная капуста, а суммарный процесс превращении глюкозы в молочную кислоту называют молочнокислым брожением.

Анаэробный гликолиз, несмотря на небольшой энергетический эффект, является основным источником энергии для скелетных мышц в начальном периоде интенсивной работы, т. е. в условиях, когда снабжение кислородом ограниченно. При интенсивных нагрузках, когда поступление кислорода недостаточно, в мышцах накапливается избыток лактата, что приводит к болевым ощущениям.

Интересно отметить, что превращение глюкозы в молочную кислоту постоянно протекает в эритроцитах (рис. 9.3). Этот процесс обеспечивает жизнедеятельность клеток крови человека, снабжающих кислородом все органы.

Рис. 9.3. Превращения глюкозы в соль молочной кислоты (лактат) в эритроцитах:

Х|.Ха.Х),… Х" — промежуточные продукты гликолиза. V" V_e — скорости поступления глюкозы в клетку

и вывода лактата из клетки Еще одно разветвление пути гликолиза — восстановление пировиноградной кислоты до этилового спирта — называют спиртовым брожением. Этот процесс осуществляют клетки дрожжей. Так получаются вино из виноградного сока, пиво из растворов сахара, крахмала. Эти процессы относятся к самым древним биотехнологиям.