Распространение возбуждения. 
Физиология и этология животных

Нервные клетки способны передавать возникшее в них возбуждение другим клеткам: нервным или же клеткам других органов — мышечным, секреторным, расположенным от сомы возбужденной нервной клетки иногда на довольно значительных расстояниях (до 1 м). Несмотря на большое разнообразие нервных клеток в организме, сообщаются они между собой с помощью двух основных типов электрических сигналов: 1) медленно изменяющихся, градуальных, т. е. не имеющих фиксированную амплитуду, и 2) импульсных потенциалов с определенной амплитудой, возникающих по закону «все или ничего» — потенциалов действия. Возбуждение из нервных клеток распространяется по их отросткам — нервным волокнам (аксонам или дендритам). По своему строению нервные волокна с точки зрения электропроводящих путей подобны в какой-то мере проложенному под морской водой электрическому кабелю. При этом цитоплазма волокна, представляющая солевой раствор и хорошо проводящая электрический ток, служит аналогом металлического проводника. Немиелинизированные нервные волокна покрыты мембраной, которая проводит электрический ток значительно хуже — аналог изолирующей оболочки кабеля. Идеальным изолятором является миелиновая оболочка мякотных волокон, но она местами прерывается проводящей клеточной мембраной через 0,9…2 мм. Роль морской воды, которая, как известно, по своему составу представляет солевой раствор, играет внеклеточная жидкость. При поступлении электрического сигнала в наш биологический кабель электрический ток будет распространяться по нему в соответствии с его электрическими свойствами, а точнее — в соответствии с его электрическим сопротивлением ионному току цитоплазмы и мембраны.

Эти свойства можно проиллюстрировать с помощью эквивалентной электрической схемы (рис. 2.16), в которой участки цитоплазмы и мембраны соответственно обозначены сопротивлениями г) и /^.Сопротивления изображены как дискретные элементы лишь для удобства, на самом деле такого разделения в немиелинизированных нервных волокнах нет. Для миелинизированного нервного волокна г_т обозначает только сопротивление мембраны в области перехвата Ранвье. Сопротивление волокна на участке, покрытом миелином, имеет очень большую величину по сравнению с сопротивлением мембраны перехвата Ранвье, и поэтому им можно пренебречь. В этом случае дискретность элементов на схе;

Рис. 2.16. Свойства (кабельные) нервного волокна:

А — эквивалентная электрическая схема: г₍— электрическое сопротивление участка цитоплазмы; г" — электрическое сопротивление участка мембраны; //—ионный ток в цитоплазме; /" — ионный ток через мембрану; стрелками показано направление ионного тока; Уо, У, V₂, Уj — потенциалы в точках цитоплазмы волокна, удаленных на различные расстояния от источника тока; Б— экспоненциальное затухание электрического сигнала У₀ с увеличением расстояния X вдоль нервного волокна ме приобретает электрофизиологический смысл. На схеме стрелками показано ветвление электрического тока от источника. Согласно первому закону Кирхгофа сумма всех токов, выходящих из источника тока, должна быть равна сумме всех токов, входящих в него. Из этого закона, а также закона Ома следует, что в точках ветвления ток будет распределяться таким образом, что его величина через отходящий от этой точки участок будет пропорциональна электрическому сопротивлению данного участка. При включении ток соответственно распределится по всем параллельно и продольно расположенным сопротивлениям. Так, при каждом увеличении продольного сопротивления /7 продольный ток будет уменьшаться, поскольку при последовательном соединении сопротивления складываются. В каждой точке ветвления ток будет распределяться. Часть его будет уходить через сопротивление мембраны r_m, а часть — через г,. В результате этого трансмембранный ток, текущий через г_т, будет уменьшаться по мере удаления от источника тока и в конце концов будет равен нулю. Математический анализ характера снижения трансмембранных потенциалов в различных участках нервного волокна показал, что он зависит от соотношения между электрическими сопротивлениями этих участков и имеет вид экспоненты (см. рис. 2.16).

Из схемы следует, что распространение ионного тока вдоль цитоплазмы происходит с меньшей степенью затухания, чем меньше ее продольное электрическое сопротивление. В то же время уменьшение сопротивления мембраны усиливает утечку тока во внешнюю среду и способствует более быстрому затуханию тока вдоль волокна. Электрический ток распространяется с меньшими потерями вдоль миелинизированного нервного волокна, поскольку изолирующие свойства миелиновой оболочки снижают утечку тока через поверхность волокна. Вместе с тем вычисления и измерения электрического сопротивления мембраны и цитоплазмы показали, что даже в самых толстых нервных волокнах позвоночных животных их значения составляют миллионы ом. Проходя через такое сопротивление, электрический ток значительно снижает свою величину, поэтому электрический импульс может пассивно распространяться в этих волокнах на расстояние в несколько миллиметров. Таким образом, данный способ распространения электрического потенциала (электрического возбуждения) неприемлем для нервных клеток, имеющих волокна протяженностью несколько десятков или сотен миллиметров. В этих случаях в клетках для распространения возбуждения участвует регенеративный механизм генерации электрического возбуждения.

В предыдущем разделе мы выяснили, что в покое нервная клетка имеет мембранный потенциал отрицательной полярности на внутренней стороне мембраны, причем он имеет одинаковую величину и полярность и в соме, и в нервных отростках. Допустим, в результате воздействия какого-либо внешнего или внутреннего источника раздражения определенный участок нервного волокна возбуждается. В соответствии с этим лавинообразно увеличивается проводимость для ионов натрия и внутренняя поверхность мембраны становится на время положительной. В соответствии с законами электричества электрический (ионный) ток будет распространяться от положительного полюса к отрицательному. Петли тока будут проходить вдоль нервного волокна по цитоплазме и через мембрану не возбужденных участков. В результате мембранный потенциал будет сдвигаться к пороговому значению, и в случае его превышения проницаемость ионов натрия начнет регенеративно увеличиваться с последующим возникновением потенциала действия. Появление потенциала действия в новом участке вызывает местные токи, деполяризующие и возбуждающие следующие участки нервного волокна (рис. 2.17, А).

Мы описали процесс распространения потенциала действия в немиелинизированном нервном волокне. В миелинизированном волокне он будет несколько иной. В частности, из-за того что участки мембраны между перехватами Ранвье покрыты миелином, весь возбуждающий местный ток будет воздействовать только на мембрану в области перехвата Ранвье и возникновение очередного потенциала действия будет происходить только в последующем перехвате (рис. 2.17, Б). Если распространение в безмякотном нервном волокне происходит плавно и напоминает движение горящего участка в бикфордовом шнуре взрывного устройства, то в мякотном волокне возбуждение будет распространяться скачкообразно, или, как часто используют термин, сальтаторно, от перехвата к перехвату. Таким образом, распространяющийся по нервному волокну сигнал постоянно усиливается и поддерживается на одинаковом уровне. Порог деполяризации для возбуждения мембраны составляет около 20 мВ, тогда как обычная деполяризация мембраны при максимальной амплитуде потенциала действия равна 100…120 мВ. Следовательно, при генерации потенциала действия происходит усиление электротонического сигнала в.

5…6 раз. Нужно отметить, что ток, входящий в нервное волокно в месте возбуждения, частично распространяется и назад, т. е. в направлении, противоположном нервному импульсу. Однако этот.

Рис. 2.17. Распространение нервного импульса в немиелинизированном (А) и миелинизированном (5) нервном волокне:

а — возбужденный (деполяризованный) участок мембраны нервного волокна, б—участок мембраны нервного волокна, находящийся в состоянии покоя Прерывистыми стрелками показано распространение ионного тока. Вверху стрелка указывает направление распространения нервного импульса.

Рис. 2.18. Экспериментальная установка для измерения скорости распространения нервного возбуждения (схема Гельмгольца):

/ — сокращение мышцы, записанное на движущейся ленте кимографа при раздражении нерва стимулирующими электродами Cti; 2 —аналогичное сокращение, вызванное стимулирующими электродами Стг; Д</—расстояние между двумя точками стимуляции нервного ствола, Д/—время между максимальными значениями сокращений мышцы; горизонпкыьной стрелкой показано направление движения ленты кимографа, двойной стрелкой — движение рычага ток не вызовет возбуждение мембраны, поскольку ее участки, лежащие сзади от распространяющейся волны возбуждения, находятся в состоянии абсолютной рефрактерности. Калиевая проник цаемость в них увеличена, а натриевые каналы временно инактивированы. Все это служит надежным блоком для возникновения потенциала действия и распространения вдоль нервного или мышечного волокна.

С какой же скоростью распространяются потенциалы действия в нервной системе? В 30-е годы XIX в. один из крупнейших физиологов И. Мюллер заявил, что скорость распространения возбуждения измерить невозможно, поскольку волна возбуждения (или, говоря современным языком, потенциал действия) — электрический импульс и он должен проводиться со скоростью света, т. е. 3 • Ю¹⁰ см/с. Учитывая малые размеры нервов и мышц и несовершенство регистрирующих приборов того времени, измерить такую скорость, конечно, было невозможно. Однако 15 лет спустя ученик Мюллера, впоследствии знаменитый физиолог, Г. Гельмгольц с помощью несложной установки (рис. 2.18) показал, что скорость распространения возбуждения в нервах и мышцах в 10 млн раз меньше скорости света. В своих опытах Гельмгольц использовал нервно-мышечный препарат. Он раздражал нерв в двух точках, отстоящих друг от друга на расстоянии 3 см, и измерял время с момента подачи стимула до наступления максимума сокращения. Предположим, что при раздражении участка нерва, расположенного ближе к мышце на 3 см, время наступления максимума сокращения уменьшилось на 0,001 с. Тогда получается, что волна возбуждения прошла 3 см нерва за 0,001 с. Следовательно, возбуждение по нервному волокну распространяется со скоростью.

На основании своих наблюдений Гельмгольц сделал вывод, что проведение волны возбуждения (нервного импульса) — это более сложный процесс, чем простое продольное проведение тока в нервном волокне. Как уже указывалось, введение Эрлангером и Гассером в 30-х годах XX в. в практику электрофизиологического эксперимента безынерционного катодного осциллографа с электронным усилителем позволило весьма точно измерить проведение потенциалов действия в различных нервных волокнах. Оказалось, что скорость проведения возбуждения зависит от диаметра волокна, а также наличия у нервного волокна миелиновой оболочки. У высших позвоночных животных наименьшая скорость проведения, составляющая 0,5…2 м/с, была зарегистрирована в тонких немиелинизированных волокнах диаметром 0,5… 1 мкм. Наибольшей скоростью (70… 120 м/с) обладают самые толстые миелинизированные волокна диаметром 15…25 мкм. Скорость распространения нервного импульса в значительной мере зависит от того, как быстро участок мембраны деполяризуется местными токами до порогового уровня. А это согласно схеме (см. рис. 2.16) будет происходить тем быстрее, чем меньше продольное сопротивление цитоплазмы.

Известно, что электрическое сопротивление проводника связано с его длиной и диаметром следующим соотношением:

где Я—сопротивление, Ом; р —удельное сопротивление материала; / — длина проводника, м; 5— плошадь поперечного сечения проводника.

В свою очередь, S= nr², где /-—радиус проводника.

Следовательно,.

т. е. чем больше радиус проводника, тем меньше его сопротивление, и поэтому более толстые нервные волокна имеют большую скорость проведения. Второй важный фактор, способствующий более быстрой деполяризации мембраны, — это снижение утечки тока через мембрану волокна. В связи с этим миелинизированные нервные волокна при равных диаметрах с немиелинизированными имеют большую скорость проведения. Кроме того, было обнаружено, что плотность натриевых каналов в мембране перехвата Ранвье в несколько раз выше, чем в мембране немиелинизированных волокон. Это дополнительно способствует более быстрой деполяризации мембраны в области перехвата Ранвье и соответственно увеличивает скорость проведения по волокну.