Возбудительные и тормозные процессы при доминанте

Однако не все так просто. Чисто механически спроецировать эффекты, выявленные на отдельных структурах, на всю центральную нервную систему нельзя. Мозг или даже не весь мозг, а только какой-либо из его центральных аппаратов — это не волокно, и процессы, протекающие в любом из мозговых центров, слишком сложны для того, чтобы их можно было напрямую объяснить с помощью теории парабиоза, разработанной для периферических структур. Точно так же нельзя объяснить и всю сложность взаимодействия возбудительных и тормозных процессов, протекающих в высших отделах нервной системы, опираясь только на данные, полученные при изучении реципрокной иннервации мышц-антагонистов. Поэтому огромная экспериментальная работа и глубокие теоретические изыскания, проведенные А. А. Ухтомским, самоценны и не могут не вызывать восхищения. Вот только два примера.

Парабиоз возникает в результате прихода к определенному участку ткани слишком частых и слишком мощных для этой ткани волн возбуждения, которые, суммируясь, теряют свой колебательный характер и превращаются в стойкий и неколеблющийся процесс парабиотического торможения. То есть парабиоз — это скорее патологическое, нежели нормальное состояние ткани. И А. А. Ухтомский пришел к выводу, что при образовании доминанты речь должна идти не об очень высоком, а лишь об относительном уровне возбудимости, при котором решающее значение имеет способность доминанты к суммированию приходящих волн возбуждения. Для образования доминанты необходимо нарастание и накопление состояния возбуждения во всем ансамбле элементов, включенных в доминантную констелляцию, еще до того, как эти волны к нему поступят. Поэтому определяющую роль при формировании такой констелляции играет состояние развивающегося в ней стационарного возбуждения.

Определенный уровень стационарного возбуждения очень важен для дальнейшего хода реакции. Если этот уровень мал, то диффузная волна возбуждения может поднять его до состояния, характерного для доминанты, то есть создать в нем повышенную возбудимость. Если же уровень возбуждения в ансамбле и без того высок, то при приходе новой волны возбуждения возникнет эффект торможения. Именно по этой причине А. А. Ухтомский рассматривал состояние доминанты как фактор, с одной стороны, выявляющий и, с другой стороны, подкрепляющий соотношения уровней уже имеющихся в нервной системе разнообразных очагов возбуждения.

Исходный уровень стационарного возбуждения в центре, который претендует на то, чтобы стать доминантным очагом, не должен быть очень высоким. Для возникновения доминанты важно не количество, не величина стационарного возбуждения, а качество — повышенная возбудимость, или «отзывчивость», центра на приходящие возбуждения и способность суммировать эти возбуждения. Первым вступит в работу и будет отвечать на приходящие стимулы, анатомически даже не относящиеся к нему, тот центр, который в данный момент наиболее возбудим, наиболее отзывчив. Именно он своей активностью предопределит на какой-то промежуток времени новый ход реакции. Центров много, а значит и вариантов развития реакции тоже много. Поэтому от наиболее отзывчивого центра зависит тот сценарий, по которому будет развиваться дальнейшее поведение животного. Этот центр определит вектор поведения.

Одной из основных черт доминанты А. А. Ухтомский считал именно ее векторность, то есть способность направлять поведение по наиболее важному для организма в текущий момент направлению.

Следующий пример. Парабиоз, по мнению Н. Е. Введенского, — это результат сочетания двух факторов: величины внешнего раздражения и лабильности (функциональной подвижности) возбудимых структур, в которых возникло парабиотическое состояние. Применительно к доминанте А. А. Ухтомский добавил третий фактор влияние межцентральных отношений. Фактор очень важный, играющий определяющую роль в организации иерархических отношений при взаимодействии возбудительных и тормозных процессов в доминантных структурах. Он показал, что по мере нарастания возбуждения в нервном центре, в котором есть тенденция к доминированию, в других центрах начинает развиваться сопряженное торможение. Возникает оно в тот момент, когда возбуждение в доминирующем центре достигает достаточной величины.

Такое сопряженное торможение играет очень важную роль при формировании доминанты. Оно должно быть своевременным для того, чтобы работа других структур и всего организма в целом была хорошо скоординирована. Это не то сопряженное торможение, которое было описано Ч. Шеррингтоном в его работах, посвященных исследованию реципрокной иннервации мышц-антагонистов. Описанные Шеррингтоном координирующие отношения статичны, поскольку основаны на активности анатомически закрепленных структур. Ухтомский же выдвинул тезис о подвижном физиологическом антагонизме, являющемся функцией возбуждения в отдельных звеньях действующей констелляции. И важнейшую координирующую роль в активности и подвижности этих звеньев, безусловно, играют процессы торможения.

С точки зрения Ч. Шеррингтона, доминирование — это координация высшими этажами центральной нервной системы процессов, протекающих в низших этажах. С точки зрения А. А. Ухтомского, доминантный процесс не является привилегией определенных этажей нервной системы. Доминантный очаг может возникнуть в любой центральной группе, и вероятность его возникновения зависит только от того, как в этой группе развивается возбуждение, и как протекает процесс торможения антагонистических механизмов. Такое торможение является координирующим, или координационным.

Координационное торможение, по мнению А. А. Ухтомского, — это наиболее тонкий и вместе с тем наиболее ранимый процесс. Он не только оформляет и поддерживает доминирующую констелляцию, но может привести и к прекращению ее функционирования. А. А. Ухтомский рассматривал доминанту как преддверие парабиоза именно потому, что она очень легко может перейти в тормозное состояние.

Различают два вида торможения доминанты: экзогенное и эндогенное торможение. Экзогенное торможение возникает при появлении в центральной нервной системе более сильного очага возбуждения. Эндогенное торможение доминанты возникает тогда, когда стойкое возбуждение центра подготавливает в нем процесс торможения как отрицательный след за возбуждением.

Рассматривая эти проблемы, А. А. Ухтомский определил четыре возможных варианта прекращения функционирования доминанты. Начнем с первого. Если доминанта представляет собой цепной рефлекс, то разрешающий акт и будет концом доминанты. Что это значит? Вспомним вторую главу, в которой мы разобрали механизмы координации рефлексов. Возьмем для примера рефлекс чесания. Это классический пример цепного рефлекса, при котором окончание одной фазы движения обуславливает начало другой фазы. Рефлекс направлен на избавление от определенного раздражителя. Если при осуществлении данной безусловной реакции результата достичь не удается и раздражитель (допустим, грязь) остается на месте, то эта реакция будет повторяться до тех пор, пока не станет доминантной. Она начнет усиливаться за счет активации других центров и возникающей в результате этой активации перестройки межцентральных отношений. В конце концов реакция усилится настолько, что раздражитель удастся удалить. Источник, вызвавший доминантное состояние, будет устранен, и доминанта тем самым прекратится.

Второй возможный вариант торможения доминанты — возникновение в центрах новой доминанты, несовместимой с первой. Это вариант экзогенного торможения. При появлении более сильного доминирующего ансамбля возбуждения, возникающие в центрах, переадресуются от прежней констелляции к новой, раз за разом усиливая ее. Так, например, доминанта голода может в конце концов подавить творческую доминанту, и художник вместо модели вдруг увидит перед собой хорошо сервированный стол или, в крайнем случае, корочку черного хлеба. Но если новая доминанта (доминанта голода) перестанет существовать, вследствие вовремя поданного ужина, а прежняя (творческая) будет по-прежнему поддерживаться импульсацией с собственных рецептивных полей, которые активирует внешний вид модели, то экзогенное торможение окажется явлением временным.

Третий вариант торможения — это прямое торможение доминанты с коры мозга. Об этом варианте мы мало что можем сказать. Разве только то, что достигается это торможение с наибольшим трудом и связано оно, по-видимому, с активностью эмотивных и гуморальных факторов.

И наконец, четвертый вариант — это стойкое подкрепление доминанты посторонними импульсами, играющими существенную роль в ее характеристике. Теперь уже хорошо известно, что при длительной суммации приходящих возбуждений уровень возбуждения в доминирующем центре настолько возрастает, что он легко переходит в тормозное состояние. Этот процесс часто носит волнообразный характер. Торможение опять сменяется возбуждением, а возбуждение — торможением. Такое волнообразное течение процесса обуславливается силовыми соотношениями действующих раздражителей. Торможение, возникающее при «перевозбуждении» доминирующих структур, имеет охранительное значение, а еще является ярким свидетельством того, что доминанта, как это ни грустно, в самой себе несет свой конец.