Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Применение моделей гибкого метаболизма для описания динамики экосистем

Диссертация: Применение моделей гибкого метаболизма для описания динамики экосистем
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

В ходе обзора литературы было показано, что парадоксы традиционных моделей экосистем в конечном итоге сводятся к тому, что устойчивость экосистем, предсказываемая этими моделями меньше устойчивости наблюдаемой экспериментально. При этом под мерой устойчивости экосистемы понимается ее способность к сохранению постоянства видового состава в течение длительного времени. Таким образом, задача… Читать ещё >

Содержание

  • ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
    • 1. 1. Парадокс Хатчитсона
    • 1. 2. Связь устойчивости с биоразнообразием
    • 1. 3. Замкнутость как типичное свойство экосистем
    • 1. 4. Экологическая стехиометрия
    • 1. 5. Подходы к определению устойчивости экосистем
  • ГЛАВА 2. МЕТОДЫ
    • 2. 1. Методы аналитического исследования устойчивости моделей экосистем
    • 2. 2. Описание программного пакета ^^огкБеЫвюпв
    • 3. ПОИСК ВОЗМОЖНЫХ МЕХАНИЗМОВ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ
      • 3. 1. Определение направления смещения круга Гершгорина при неизвестных координатах особой точки
      • 3. 2. Стабилизирующие функции
  • Выводы
  • ГЛАВА 4. ЧИСЛЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ МОДЕЛЕЙ ЭКОСИСТЕМ ЗАМКНУТЫХ ПО ОДНОМУ ЭЛЕМЕНТУ
    • 4. 1. «Контрольная» модель с жестким метаболизмом
    • 4. 2. Модель «разборчивый хищник»
    • 4. 3. Модель «переключающиеся пути»
    • 4. 4. Возможность сосуществования многих видов в рамках модели жесткого метаболизма
    • 4. 5. Случай с несколькими гибкими консументами
    • 4. 6. Обсуяедение
  • Выводы
  • ГЛАВА 5. ЧИСЛЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ МОДЕЛЕЙ ГИБКОГО МЕТАБОЛИЗМА ДЛЯ СЛУЧАЯ ЗАМЫКАНИЯ ПО НЕСКОЛЬКИМ ЭЛЕМЕНТАМ
    • 5. 1. Модель замкнутой экосистемы с жестким метаболизмом
    • 5. 2. Модель «внутренний регуляторный пул»
    • 5. 3. Предельный переход от модели «внутренний регуляторный пул» к модели с жестким метаболизмом
    • 5. 4. Принцип конкурентного исключения в случае двух лимитирующих элементов
    • 5. 5. Случай «жестких» продуцентов
    • 5. 6. Обсуждение
  • Выводы

Применение моделей гибкого метаболизма для описания динамики экосистем (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность проблемы. Актуальность моделирования экосистем связана с необходимостью оценивать последствия антропогенного влияния на природные экосистемы и биосферу в целом, а так же с разработкой способов восстановления экосистем разрушенных в результате такого влияния. Другой актуальной задачей математического моделирования в экологии является проектирование замкнутых экологических систем жизнеобеспечения (ЗЭСЖО). Решение обеих задач неосуществимо без прогноза поведения реальных систем на основе их моделей.

Модели в современной теоретической экологии позволяют адекватно предсказывать поведение относительно простых и, как правило, открытых экосистем. В то же время традиционные модели экосистем дают ряд предсказаний противоречащих феноменам, наблюдаемым в природных экосистемах. Противоречие между аргументированными утверждениями называется парадоксом. Важнейшими парадоксами современной экологии являются:

1) В рамках классических моделей устойчивость экосистем падает с ростом биоразнообразия. Однако, в природных экосистемах типичной является положительная корреляция устойчивости и биоразнообразия. Рабочее название этого парадокса — «парадокс Мэя» .

2) Парадокс планктона (парадокс Хатчинсона). Согласно традиционным моделям экосистем число стационарно сосуществующих на одном трофическом уровне видов ограничено числом доступных плотностнозависимых контролирующих рост факторов (ПКРФ). С другой стороны во многих природных экосистемах количество сосуществующих видов многократно превышает число наблюдаемых ПКРФ.

3) В рамках классических моделей замыкание экосистемы более чем по одному биогенному элементу в общем случае невозможно. В то же время многие природные экосистемы и биосфера в целом обладают высокой степенью замкнутости по нескольким биогенным элементам. Рабочее название этого парадокса — «парадокс замыкания» .

Наличие таких парадоксов ставит под сомнение саму пригодность традиционных моделей для описания сколько-нибудь сложных и/или замкнутых экосистем. Разработка специализированных моделей для снятия каждого из парадоксов является крайне неудовлетворительной полумерой. Требуется создание математических моделей, построенных на основе единого принципа или подхода и способных снять вышеперечисленные парадоксы.

Поскольку вышеназванные парадоксы связаны с устойчивостью экосистем, то, по-видимому, требуется учитывать механизмы, обеспечивающие устойчивое существование биологических сообществ в природе. Одним из кандидатов на роль такого механизма является способность организмов изменять пропорцию между потребляемыми субстратами в противоположность жестко-заданным пропорциям, использующимся в традиционных моделях. Потребление нутриентов в переменной пропорции подразумевает соответствующее видоизменение обмена веществ организма, что дает основания называть модели нового типа моделями с гибким метаболизмом. В то же время классические модели с неизменными пропорциями между потребляемыми субстратами в дальнейшем будут называться моделями с жестким метаболизмом.

Цели и задачи исследования.

Цель работы. Проверка гипотезы, что переход к математическим моделям, учитывающим способность организмов изменять соотношение потребляемых нутриентов, снимает парадоксы Хатчитсона (планктона), Мэя и парадокса замыкания в рамках единого подхода.

Для достижения этой цели требовалось решить следующие задачи:

1. Установить зависимость устойчивости моделей замкнутых экосистем от вида использованных функций правых частей уравнений модели.

2. Проверить гипотезу о том, что использование моделей с гибким метаболизмом позволит устранить парадокс планктона и противоречащее существующим данным падение устойчивости моделей с ростом числа описываемых видов.

3. Проверить возможность устойчивого существования экосистем замкнутых по нескольким биогенным элементам в рамках модели гибкого метаболизма.

Научная новизна работы.

1. Разработан метод модификации моделей экосистем увеличивающий размер области устойчивых решений в пространстве параметров модели.

2. Показано что модели, построенные с использованием предложенного подхода, позволяют снять парадоксы Хатчитсона, Мэя и замыкания.

Научно-практическое значение работы.

Разработанный подход к моделированию позволяет с единой точки зрения объяснить ряд свойств экосистем в общем случае необъяснимых в рамках традиционных моделей: связь устойчивости с биоразнообразием, парадокс планктона, замыкание экосистем по нескольким биогенным элементам. Тем самым предложенный подход позволяет добиться более адекватного описания экологических систем по сравнению с традиционными моделями.

Полученные результаты могут стать основой для моделирования замкнутых экосистем как в рамках задачи предсказания поведения природных экосистем и биосферы в целом, так и при проектировании ЗЭ СЖО.

На защиту выносится следующее положение:

Переход к приближению гибкого метаболизма в моделях экосистем позволяет единообразно снять парадоксы, возникающие в рамках приближения жесткого метаболизма: парадокс планктона, противоположные тенденции изменения устойчивости реальных экосистем и их моделей с ростом биоразнообразия, и невозможность замыкания традиционных моделей экосистем по нескольким элементам.

Апробация работы.

Результаты работы докладывались на Конференции молодых ученых ИБФ СО РАН (Красноярск, 2010 г.) — Конференции молодых ученых при КНЦ СО РАН (Красноярск 2010 г.) — Международном географическом симпозиуме GEOMED-2010 (Кемер, 2010 г.) — Конференции «Сложные системы в экстремальных условиях» (Красноярск 2010 г.) — Конференции ЭКОМАТМОД-2011 (Пущино 2011 г.) — Ассамблее COSPAR-2010 (Бремен 2010).

Публикации.

По материалам диссертации опубликованы две статьи в реферируемых журналах:

1) Журнал СФУ серия Биология (2011): Салтыков М. Ю., Барцев С. И., Панкин Ю. П. «Зависимость устойчивости моделей замкнутых экосистем от числа видов», том 4 номер 262−276, стр. 197−208.

2) Advances in Space Research (2012): Stability of Closed Ecology Life Support Systems (CELSS) models as dependent upon the properties of methabolism of the described species, Saltykov M.Yu., Bartsev S.I., Lankin Yu.P., Vol. 49, Issue 2, pp. 223−229.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ.

1) Переход к приближению гибкого метаболизма позволяет снять парадокс планктона в случаях, когда сосуществующие виды являются взаимозаменяемыми субстратами для гибкого хищника.

2) Приближение гибкого метаболизма позволяет объяснить типичную для природных экосистем положительную корреляцию устойчивости экосистемы с количеством видов.

3) Существование нетривиального стационарного состояния в модели экосистемы, замкнутой по нескольким биогенным элементам, становится возможным при наличии, по крайней мере, одного трофического уровня, описанного в приближении гибкого метаболизма.

4) Предложен подход к аналитической оценке влияния вида трофических функций модели на изменение ее устойчивости без нахождения координат особой точки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Главная идея данного исследования заключается в том, что парадоксы традиционных моделей возникают из-за использования в них приближения жесткого метаболизма слишком грубого для описания сложных и в особенности замкнутых экосистем.

В ходе обзора литературы было показано, что парадоксы традиционных моделей экосистем в конечном итоге сводятся к тому, что устойчивость экосистем, предсказываемая этими моделями меньше устойчивости наблюдаемой экспериментально. При этом под мерой устойчивости экосистемы понимается ее способность к сохранению постоянства видового состава в течение длительного времени. Таким образом, задача построения моделей способных адекватно описывать сложные замкнутые экосистемы сводится к построению моделей значительно более устойчивых как в смысле наличия нетривиальных особых точек, так и в смысле устойчивости по Ляпунову.

Для оценки влияния типа функций на устойчивость модели был предложен эвристический критерий, основанный на методе кругов Гершгорина. Для применения этого критерия к системам, для которых по тем или иным причинам невозможно получить стационарное решение был предложен способ оценки знака коэффициента матрицы линеаризованной системы. Было показано что предсказания, сделанные при помощи предложенного метода оценки устойчивости модели, хорошо согласуются с литературными данными, а так же результатами проделанных в ходе работы вычислительных экспериментов.

Для экосистемы замкнутой по одному элементу посредством численного построения параметрических портретов была показана возможность разрешения парадокса планктона, за счет гибкого потребления консументом взаимозаменяемых питательных субстратов. Так же было показано, что в рамках приближения гибкого метаболизма наблюдается положительная корреляция устойчивости и числа описываемых видов типичная для природных экосистем.

Для случаев замкнутости как по одному, так и по нескольким биогенным элементам было показано, что для устойчивого сосуществования всех описываемых видов в широком диапазоне параметров модели не требуется переход к приближению гибкого метаболизма для всех видов. Этот факт дает надежду на построение моделей способных описывать реальные экосистемы без чрезмерного усложнения по сравнению с традиционными моделями.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Н.С. Экологические факторы и механизмы формирования видового разнообразия экосистем и проблема совместимости видов. -Экология в России на рубеже XXI века. М.: Научный мир. — 1999. -с.54 — 69.
  2. Н.С., Боголюбов А. Г. Экологические и генетические закономерности сосуществования и коэволюции видов Наука. Сибирское отделение. — 1988. — с. 117.
  3. А. К. Краткий курс общей экологии Учебное пособие для ВУЗов. Изд. «Деан». — 2000. — 224 с.
  4. В. И. Химическое строение биосферы Земли и её окружения. М.: Наука. — 2001. — 371 с.
  5. Г. Ф., Математический подход к проблемам борьбы за существование Зоологический журнал Т.12.Вып. 3. — 1933. — С. 170 177.
  6. Г. Ф., Математическая теория борьбы за существование и ее применение к популяциям дрожжевых клеток. — Бюллетень Московского Общества испытателей природы, отд. Биологии Т. 43 .№ 1. -1934.-С. 69−87.
  7. Г. Ф., Исследования над борьбой за существование в смешанных популяциях. Зоологический журнал Т. 14. Вып. 2. — 1935. — С. 243−270.
  8. А.Н. Обход равновесия (уравнения химической кинетики и их термодинамический анализ)., Новосибирск, Наука. 1984. — 226 стр.
  9. В.Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни, М.: ВИНИТИ. 1995. — 470 страниц.
  10. Ю.Дарвин Ч. «Происхождение видов», 6-е издание (1872 год), на русском языке Перевод с шестого издания (Лондон, 1872). Ответственный редактор академик А. Л. Тахтаджян, Спб. «Наука». 1991. — 540 стр.
  11. П.Дегерменджи А. Г., Печуркин Н. С., Фуряева А. В. Анализ взаимодействия двух микробных популяций по типу комменсализма в непрерывной культуре. Экология, № 2. — 1978. — С. 91−94.
  12. П.Дегерменджи А. Г., Печуркин Н. С., Шкидченко А. Н. Аутостабилизация факторов, контролирующих рост в биологических системах. Новосибирск: Наука. 1979. — 139 стр.
  13. М.М. в кн.: История биологии (с начала XX века до наших дней), Наука, Москва. 1975. — 543 стр.
  14. .Г. Искусственные микроэкосистемы с замкнутым круговоротом веществ как модель биосферы. Биофизика клеточных популяций и надорганизменных систем (сборник научных трудов), Новосибирск, «Наука» Сибирское Отлеление. — 1992. — стр. 62−70.
  15. Мур Б., Бартлет Д. В кн.: Космическая биология и медицина. -Совместное российско-американское издание, т.1, Наука, Москва. -1991.-С.365.
  16. Ю. Основы экологии, Москва: Мир. 1975. — С.740.
  17. Ю. Экология том II, Москва, «Мир». 1986 — 376 стр.
  18. Н.С. Энергетические аспекты развития надорганизменных систем. Новосибирск: Наука. 1982. — с.113.
  19. Д.Ю., Теоретические основы поиска плотностно-зависимых факторов в микробных сообществах. диссертация на соискание ученой степени кандидата физико-математических наук по специальности «биофизика». — Красноярск. — 1998.
  20. Ю.М., Логофет Д. О., Устойчивость биологических сообществ, М.: Наука. 1978. — 352 стр.
  21. Ю.М., Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М. «Наука». — 1987. — стр. 244.
  22. М. Анализ биологических популяций. Перевод с английского. М.: Мир. — 1975. — стр. 180−182.
  23. Р., Джонсон Ч. Матричный анализ. М.: «Мир». 1989. — стр. 413— 443.
  24. Adjou М., Bendtsen J., Richardson К., Modeling the influence from ocean transport, mixing and grazing on phytoplankton diversity, Katherine Richardson Ecological Modelling, Volume 225, 24. January 2012. — pp. 1927.
  25. Allesina S., Tang S., Stability criteria for complex ecosystems. Nature (online publication), doi: 10.1038/nature 10 832. — 2012.
  26. Andersen Т., Elser J.J., Hessen D.O. Stoichiometry and population dynamics. Ecology Letters, v. 7. — 2004. — pp. 884−900.
  27. Armstrong R.A., McGehee R. Coexistence of species competing for shared resources. Theoretical Population Biology, v. 9, N 3, — 1976. — pp. 317−328.
  28. Armstrong, R.A., McGehee, R. Competitive exclusion. American Naturalist 115.-1980.-151−170.
  29. Bartsev S.I. Stoichiometric constraints and complete closure of long-term life support systems, Advances in Space Research 34. 2004. — 1509−1516.
  30. Bender E. A., Case T. J., Gilpin M. E., Perturbation experiments in community ecology: theory and practice, Ecology 65 (1). 1984. — 1−13.
  31. Clark J.S. Individuals and the Variation Needed for High Species Diversity in Forest Trees. Science, v. 327. — (2010). — pp. 1129−1132.
  32. Dennis, В., Desharnais, R.A., Cushing, J.M., Henson, S.M. and Costantino, R.F., Estimating chaos and complex dynamics in an insect population. Ecological Monographs 71. 2001. — 277−303.p
  33. Descamps-Julien, B. and Gonzalez, A. Stable coexistence in a fluctuating environment: An experimental demonstration. Ecology 86. 2005. — pp. 2815−2824.
  34. Ebenhoh, W. Coexistence of an unlimited number of algal species in a model system. Theor. Popul. Biol. 34. — 1988. — pp. 130−144.
  35. Holling C.S. Resilience and stability of ecological systems. Annual Review of Ecology and Systematics, 4. — 1973. — pp. 1−23.
  36. Gardner, M. R., and Ashby W. R. Connectance of large dynamical (cybernetic) systems: critical valuesfor stability. Nature 228: 1970. — p. 784.
  37. Gonzalez E.J. Are models wich explain the paradox of the plankton really different?. Ecological Modelling 97. — 1997. — pp.247 — 251.
  38. Grimm V., Wissel C., Babel, or ecology stability discussions: an inventory and analysis of terminology and a guide for avoid confusion, Oecologia 109. -1997.-pp. 323−334.
  39. Gilpin M.E., Do Hares Eat Lynx?. The American Naturalist, V.107, №.957. -1973.-pp. 727−730.
  40. Griinbaum D. The logic of ecological patchiness. Interface Focus 6 vol. 2 no. 2 pp. — April 2012.- 150−155.
  41. , J. & Holmes, P. Nonlinear Oscillations, Dynamical Systems, and Bifurcations of Vector Fields. Applied Mathematical Sciences. Vol. 42. Springer-Verlag, Berlin. — 1988. — 453.
  42. Hairer E., N0rsett S.P., Wanner G. Solving Ordinary Differential Equations, Vol. 1 -Nonstiff Problems. Springer-Verlag, Berlin. — 1987. — 480 p.
  43. Huisman, J., Weissing, F.J., Biodiversity of plankton by species oscillation and chaos. Nature 402. — 1999. — pp. 407−410.
  44. Hutchinson, G. E. The paradox of the plankton. American Naturalist, 95. -1961.-pp. 137−145.
  45. Ives A. R., Dennis B., Cottingham K. L., Carpenter S. R., Estimated Community Stability and Ecological Interactions from the Time-Series Data. Ecological Monographs, 73 (2). — 2003. — pp. 301−330.
  46. Ives A.R., Carpenter S.R., Stability and Diversity of Ecosystems. Science, 317−2007.-pp. 58−62.
  47. Liebig J., Chemistry in its application to agriculture and physiology, T. B. Peterson. 1847.-131 p.
  48. Kendall B.E., Briggs, C.J., Murdoch, W.W., Turchin, P., Ellner, S.P., McCauley, E., Nisbet, R.M. and Wood, S.N., Why do populations cycle? A synthesis of statistical and mechanistic modeling approaches. Ecology 80. -1999.-pp. 1789−1805.
  49. King A.W., Pimm S.L., Complexity, diversity and stability: a reconciliation of theoretical and empirical results. The American Naturalist V. 122, № 2. -1983.-pp. 229−239.
  50. Levine J.M., HilleRisLambers J., The importance of niches for the maintenance of species diversity. Nature. V. 461. — 2009. — pp. 254−257.
  51. Levins R. Complex systems. In C. H Waddington ed. Towards a theoretical biology., 3.Drafts. Edinburgh Univ. Press, Edinburgh. — 1970. -pp. 73−88.
  52. Lubchenco, J. Plant species diversity in a marine intertidal community: importance of herbivore food preference and algal competitive abilities. -American Naturalist 114. 1978. — pp. 765−783.
  53. MacArthur R.H. The theory of niche. In: Population Biology and evolution. -Ed. Lewontin R. Syracuse: Syracuse Univ. Press. 1968. — pp. 159−176.
  54. McCarty, P.L. Stoichiometry of biological reactions. Progressin Water Technology 7(1). — 1975. — pp. 157−172.
  55. May, R. M. Stability in multi-species communitymodels. Math. Biosci. 12. -1971.-pp. 59−79.
  56. May R.M., MacArthur R.H. Niche overlap as a function of environmental variability. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 69, № 5. — 1972. — pp. 1109−1113.
  57. May R. M., Stability and Complexity in Model Ecosystems. Princeton Univ. Press, Princeton, NJ, ed. 2. — 1974. — 265 p.
  58. May R. M., Oster G. F., Bifurcations and Dynamics Complexity in Simple Ecological Models, American Naturalist 110. 1976. — pp. 573−599.
  59. May R. M., Thresholds and breakpoints in ecosystems with a multiplicity of stable states, Nature 269. 1977. — pp. 471−477.
  60. Miyazaki, T., Tainaka, K., Togashi, T., Suzuki, T. and Yoshimura, J. Spatial coexistence of phytoplankton species in ecological timescale. Population Ecology 48. 2006. — pp. 107−112.
  61. Paine, R.T., Food web complexity and species diversity. American Naturalist 100. — 1966. — pp. 65−75.
  62. Paine, R.T., Food webs: linkage, interaction strength, and community infrastructure. J. Anim. Ecol. 49. — 1980. -pp. 667−685.
  63. Pelletier J.D. Are large complex ecosystems more unstable? A theoretical reassessment with predator switching. Mathematical Biosciences, 163. -2000.-pp. 91−96.
  64. Petrovskii, S.V., Li, B.-L., Malchow, H. Quantification of the spatial aspect of chaotic dynamics in biological and chemical systems. Bull. Math. Biol. 65. -2003.-pp. 425−446.
  65. Pimm S. L., The complexity and stability of ecosystems. Nature v. 307 -1984.-pp. 321−326.
  66. Redfield, A.C. The biological control of chemical factors in the environment. American Scientist 46. — 1958. — pp. 205−222.
  67. Reichert P., Schuwirth N. A generic framework for deriving process stoichiometry in environmental models. — Environmental Modelling & Software 25.-2010.-pp. 1241−1251.
  68. Polis G.A., Stability is woven by complex webs, Nature, V. 395. 1998. — pp. 744 745.
  69. Roy S., Chattopadhyay J., Towards a resolution of 'the paradox of the plancton': A brief overview of the proposed mechanisms, Ecological complexity 4. 2007. — pp. 26−33.
  70. Rooney N., McCannl K., Gellner G., Moore J.C., Structural asymmetry and the stability of diverse food webs, Nature, V. 442. 2006. — pp. 265 — 269.
  71. Richerson, P.J., Armstrong, R., Goldman, C.R., Contemporaneous disequilibrium: a new hypothesis to explain the paradox of plankton. Proceedings of the National Academy of Science U.S.A. 67. 1970. — pp. 1710−1714.
  72. Scheffer M., Rinaldi S., Gragnani A., Mur L. R., van Nes E. H. On the Dominance of Filamentous Cyanobacteria in Shallow, Turbid Lakes. -Ecology 78. 1997. — pp. 272−282.
  73. Scheffer M., Carpenter S. R., Foley J. A., Folke C., Walker B. Catastrophic shifts in ecosystems. Nature v. 413. — 2001. — pp. 591−596.
  74. Sterner R.W., Elser J.J. Ecological Stoichiometry: The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere. Princeton University Press, Princeton,
  75. New Jersey, USA. 2002. — 584 p.
  76. Stewart F.M., Levin B.R. Partitioning of resources and the outcome of interspecific competition: a model and some general considerations. The American Naturalist v. 107, N 954. — 1973. — pp. 171−198.
  77. Volterra V. Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species living together. Rapp. P.- V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer v.3. -1928.-pp. 3−51.
  78. Wiggert, J.D., Haskell, A.G.E., Paffenhofer, G.A., Hofmann, E.E. and Klinck, J.M. The role of feeding behavior in sustaining copepod populations in the tropical ocean. Journal of Plankton Research 27. 2005. — 1013−1031.
  79. Yodzis P., Introduction to Theoretical Ecology. Harper & Row, New York. — 1989.-384 p.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?