Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Особенности расселения обыкновенных бурозубок (Sorex araneus L.) как фактор ограничения генного потока

Диссертация: Особенности расселения обыкновенных бурозубок (Sorex araneus L.) как фактор ограничения генного потока
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Представление о начальных этапах дивергенции за счет ослабления потока генов между отдельными популяциями вида важно для понимания механизмов возникновения генетически обособленных парапатричных форм (Coyne, 1992; Coyne, Orr, 2004; Gavrilets et ail., 1998; 2000). Как отмечает Хьюит (Hewitt, 1988), парапатрия распространена шире, чем кажется на первый взгляд. Однако далеко не все виды обладают… Читать ещё >

Содержание

  • Глава 1. Внутривидовая подразделенность обыкновенной бурозубки. Современные представления и подходы к изучению (Обзор литературы)
    • 1. 1. Современные представления о внутривидовой подразделенности у обыкновенной бурозубки
    • 1. 2. Расселение обыкновенной бурозубки
    • 1. 3. Популяционная подразделенность вида
    • 1. 4. Следствия независимости функционирования популяций. Связь расселения и потоков генов. Возможные подходы к оценке
    • 1. 5. Пространственное распределение активности обыкновенных бурозубок. Представления о социальной системе вида
  • Глава 2. Материалы и методы
    • 2. 1. Место полевых исследований
    • 2. 2. Учеты на живоловочных линиях
    • 2. 3. Анализ молекулярных маркеров
    • 2. 4. Эксперименты по изучению поведения
    • 2. 5. Расчеты и симуляции
  • Глава 3. Неоднородность населения обыкновенных бурозубок на изучаемой территории
    • 3. 1. Численность обыкновенной бурозубки на разных учетных линиях
    • 3. 2. Динамика численности на разных участках
    • 3. 3. Молекулярные маркеры потока генов
  • Глава 4. Взаиморасположение участков как итог различных типов поиска
    • 4. 1. Использование пространства оседлыми особями
    • 4. 2. Оценка размеров знакомого пространства
    • 4. 3. Размеры используемого пространства в различных биотопах
    • 4. 4. Оценка дистанций между особями
    • 4. 5. Распределение минимальных дистанций. Средняя минимальная дистанция как оптимальная дистанция взаимодействия особей
    • 4. 6. Оценка соответствия распределения участков итогам различных типов поиска
  • Глава 5. Поведенческая основа типа поиска
    • 5. 1. Исследовательская активность обыкновенных бурозубок в тестах открытого поля
    • 5. 2. Реакция на след конспецифика в многокамерной вольере. Значимость давности следа
    • 5. 3. Гипотеза выбора оптимальной дистанции на основе ольфакторной коммуникации при стратегии «спирального поиска»
    • 5. 4. Реакция на запах конспецифика в природе
  • Глава 6. Тип поиска участка при расселении на разных частях популяционного пространства в связи с ограничением генного потока
    • 6. 1. Оценка значения дифференцированного распределения особей с различным типом поиска на популяционном пространстве для ограничения потока генов
    • 6. 2. Особенности расселения как фактор ограничения потока генов между популяциями обыкновенной бурозубки. Обсуждение полученных результатов

Особенности расселения обыкновенных бурозубок (Sorex araneus L.) как фактор ограничения генного потока (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность проблемы и степень её разработанности.

Представление о начальных этапах дивергенции за счет ослабления потока генов между отдельными популяциями вида важно для понимания механизмов возникновения генетически обособленных парапатричных форм (Coyne, 1992; Coyne, Orr, 2004; Gavrilets et ail., 1998; 2000). Как отмечает Хьюит (Hewitt, 1988), парапатрия распространена шире, чем кажется на первый взгляд. Однако далеко не все виды обладают формами с хорошо маркированными генетическими признаками и представляют удобную модель. Обыкновенная бурозубка — один из таких видов, демонстрирующих впечатляющее количество генетически самостоятельных форм. Этот вид, обладает уникальными особенностями кариотипа. Сочетание 10 хромосомных плеч образует различные варианты метацентририков. На основании выявления групп населения, которые наследуют общий набор акроцентриков и метацентриков и занимают общее непрерывное пространство, выделяются хромосомные расы (Hausser et al, 1994). Со времени обнаружения хромосомного полиморфизма, обыкновенная бурозубка неизменно привлекала к себе внимание исследователей, однако интерес в первую очередь был связан с изучением цитогенетических особенностей. В результате многолетнего изучения к настоящему времени выявлено 74 хромосомные расы (Wojcik et al, 2003; Orlov et al, 2007; Pavlova, 2010). Исследование биологии и распространения некоторых рас позволили обосновать их выделение в самостоятельные виды. Так, например, комплексное изучение расы Valais в Швейцарии позволило выявить самостоятельный вид Sorex antinorii (Briinner, Hausser, 1996). Большое внимание было уделено изучению гибридных зон. Этому в значительной мере способствовали работа, Хьюита (Hewitt, 1988), показавшая, что гибридные зоны можно рассматривать как «естественные лаборатории эволюции». Изучению различных сторон биологии этого вида, способных внести вклад в понимание природы возникновения парапатричных, генетически обособленных форм, посвящена работа постоянно действующего международного цитогенетического комитета по изучению Sorex araneus (International Sorex araneus Cytogenetic Committee — ISACC), которая началась в 1987 году (Searle et al., 2007). Благодаря интенсивным комплексным исследованиям изменчивости в гибридных зонах и внутри отдельных хромосомных рас была выявлена дальнейшая подразделенность вида, которая по уровню различий соответствует межрасовой на энзимном, молекулярном и морфологическом уровне (Balloux et al., 2003; Ratkiewicz et al., 2003; Fivaz et al., 2003; Polly, 2007; Распопова, Щипанов, 2011; Бобрецов и др., 2012).

Как отмечает Полли (Polly, 2007. Р. 82): «.различия между популяциями внутри одной расы зачастую превышают различия между популяциями различных рас, а иногда и различных видов < в группе видов обыкновенной бурозубки >». Таким образом, у вида существует многоуровневая подразделенность, с очевидностью свидетельствующая о прерывистости генных потоков между отдельными группами населения.

В большинстве случаев не обнаруживают связи зон ограничения генного потока с внешними препятствиями для миграции особей. Локализацию гибридных зон между расами принято объяснять пониженной фитностью гибридов (Searle, Wojcik, 1998; Bulatova et al., 2011), однако в случае подразделенное&tradeвнутри расы такое объяснение невалидно. Вместе с тем, прерывание потоков в гибридных зонах между хромосомными расами может поддерживаться за счет тех же принципов, что и популяционные границы, то есть быть связано с особенностями расселения, определяемыми внутрипопуляционными механизмами (Shchipanov, 2007). В частности, на примере рас Москва и Селигер было показано, что смена типа расселения со «спирального поиска» в центре популяции на «прямой поиск «на её периферии может поддерживать локализацию и ширину гибридной зоны в соответствии с фактическим распределением рас и гибридов (Щипанов и др., 2008а). Если предположение о дифференцированном типе поиска верно, возникновение межпопуляционных границ можно было бы ожидать вне связи с наличием внешних преград. Проверка этой гипотезы может внести вклад в понимание природы хорошо документированной популяционной структурированности обыкновенной бурозубки.

С одной стороны исследование в гибридной зоне хромосомных рас более удобно, так как позволяет получать распределение особей из популяций различных рас, хорошо маркированных кариотипом. С другой стороны, такое исследование не позволяет исключить влияние пониженной фитности гибридов. В этой ситуации актуально изучение особенностей расселения в зоне, где этот фактор можно исключить. Оценка особенностей расселения в зоне контакта генетически различных группировок принадлежащих к одной хромосомной расе может внести вклад в понимание ранних этапов дивергенции обыкновенной бурозубки.

Для решения этого вопроса необходимо получить ясное представление о закономерностях и особенностях расселения этого вида. Прямые оценки расселения у бурозубок затруднены особенностями биологии — молодые, только что вышедшие из гнезда, особи надежно неотличимы от старших сеголеток. Однако возможно сопоставление итогов расселения, таких как взаиморасположение участков, с обсуждаемыми моделями поиска. Для этого мы нуждаемся в характеристике использования особями пространства. Кроме этого необходимо выявление возможных поведенческих основ различных типов поиска, и разработка подходов сопоставления фактического и ожидаемого взаиморасположения участков. Подобные исследования могут быть проведены на примере модельных популяций. Предположительно, независимая динамика численности может свидетельствовать о независимом функционировании популяций на основе значимого снижения миграционных потоков (Щипанов, 2002). Ранее, группы населения с независимой динамикой численности, принадлежащие к одной хромосомной расе, были обнаружены у обыкновенной бурозубки (БЬсЫрапоу а1., 2005). Все вышесказанное определило постановку цели и задач настоящего исследования.

Цель работы:

Оценить влияние особенностей расселения на ограничение потока генов между популяциями внутри одной хромосомной расы у обыкновенной бурозубки.

Задачи:

1. Оценить пространственно-генетическую неоднородность модельной популяции.

2. Оценить пространственное распределение особей и пространственную структуру популяции как результат расселения.

3. Оценить влияние запаха конспецифика на особенности перемещения молодых особей.

4. С использованием симуляционной модели проанализировать скорость и величину генного потока между популяциями с учетом возможных вариантов расселения.

Научная новизна работы.

Популяционная структурированность обыкновенной бурозубки по генетическим и морфологическим признакам выявлена в целом ряде исследований, однако механизмы её поддержания до сих пор специально не изучали. В настоящей работе впервые представлен результат комплексного исследования популяционной подразделенности на основе оценки демографических и генетических параметров.

При изучении особенностей использования пространства особью разделены зона фуражировочной активности, охватывающая 95% пространственной активности особи и, знакомое пространство, многократно превышающее ее площадь. Впервые для вида изучено исследовательское поведение в тестах открытого поля. По реакции на запах конспецифика выявлена разнокачественность популяции обыкновенных бурозубок: часть особей реагируют на запах, а часть индифферентна к этому сигналу. Экспериментально показано, что для особей, реагирующих на запах конспецифика, его привлекательность зависит от давности и возрастает в ряду: отсутствие следа, свежий след, старый след, след средней давности. Предложена гипотеза, объясняющая связь типа поиска участка с выявленными особенностями реакции на запах конспецифика. Показано, что итоговое распределение оседлых особей в пространстве связано с различными типами поиска участка при расселении. Выявлено градиентное изменение соотношения особей с различным типом поиска участка на разных частях популяционного пространства: преобладание «спирального поиска» в ядре и «прямого поиска» на периферии. В модели, с использованием натуральных характеристик, показана возможность длительного ослабевания генного потока при смене типа поиска со «спирального» (в центральной части), на «прямой» (на периферии).

Теоретическая и практическая значимость.

Иерархическое структурирование вида может способствовать микроэволюционным процессам, так как на нижних уровнях иерархии могут формироваться «более или менее консолидированные, адаптированные к узкоареальным условиям комплексы генов». Такая подразделенность может способствовать дивергенции вида в пределах общего ареала (Северцов, 2003). Изучение факторов, обеспечивающих подобную подразделенность, вносит важный теоретический вклад в понимание механизмов ранней дивергенции вида. Разнокачественность особей, ключевой фактор для функционирования популяции как целостной системы, может приводить и к дифференциации локальных популяций внутри вида. Полученные результаты могут быть использованы в курсах лекций по популяционной экологии.

Практическими результатами исследования являются разработанные методики изучения реакции на запах конспецификов в лабораторных и полевых условиях. Эти методики универсальны и могут быть использованы при изучении различных видов мелких млекопитающих.

Методология и методы исследований.

Работа построена как проверка ключевых характеристик гипотезы о влиянии дифференцированного расселения на ограничение генного потока. Для этого использовали метрические характеристики населения, полученные в природе с использованием апробированных и оригинальных методик.

Оценку пространственно-генетической неоднородности населения проводили при сравнении частот гаплотипов Э-петли митохондриальной ДНК и аллелей микросателлитных локусов, взятых с 4 обследованных участков. Основные материалы диссертации получены методом мечения с повторным отловом на линиях живоловок. Эти материалы легли в основу оценок пространственного распределения особей и пространственной структуры популяции как итога расселения. Для оценки влияния запаха конспецифика на перемещение обыкновенных бурозубок использовали виварные эксперименты: классические тесты «открытого поля» и тесты в многокамерной вольере оригинальной конструкции. Для проверки полученных результатов в природных условиях использовали оригинальный тест с «чистыми» и «грязными» ловушками. Значение выявленных особенностей расселения для ограничения генного потока определяли при проведении симуляции с использованием компьютерного моделирования.

Положения, выносимые на защиту:

1. Взаиморасположение участков особей может быть охарактеризовано распределением дистанций до ближайшего соседа, полученных при учетах на линии. У обыкновенной бурозубки характер взаиморасположения участков свидетельствует о существовании двух различных типов поиска участка при расселении.

2. По реакции на запах конспецифика можно выделить индифферентных и реактивных к этому сигналу особей обыкновенной бурозубки. Различия в реакции на запах конспецифика определяют и различия в типе поиска участка при расселении.

3. Смена двух типов расселения, показанная у обыкновенной бурозубки, способна поддерживать ограничение генного потока даже при отсутствии внешних преград.

Апробация работы.

Основные материалы диссертации были представлены: на 3-х конференциях молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2006; 2008; 2010) — 3-ей всероссийской научной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 2007) — международной конференции «Целостность вида у млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация)» (Петергоф, 2010) — 3-ей международной конференции «Advances in the biology of shrews III» (Сыктывкар, 2010), IX Съезде Териологического общества при РАН «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2011) — международной конференции «Проблемы популяционной и общей генетики» (Москва, 2011) — всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы современной териологии» (Новосибирск, 2012). Работа также неоднократно обсуждалась на разных её этапах на семинарах лаборатории популяционной экологии и межлабораторных семинарах ИПЭЭ РАН.

Благодарности.

Автор выражает сердечную признательность всем сотрудникам лаборатории популяционной экологии ИПЭЭ РАН и персонально С. А. Шиловой, О. В. Бурскому, Б. И. Шефтелю за проявленный интерес и конструктивную критику работы на всех ее этапах. Хотелось бы поблагодарить всех людей в разное время принимавших участие в сборе полевого материала на стационаре Крутицы. Отдельно хотелось бы поблагодарить A.A. Калинина, Т. Б. Демидову, A.B. Купцова, C.B. Павлову, М. В. Холодову, A.B. Чабовского за неоценимую помощь в работе. Отдельную благодарность хотелось бы выразить A.A. Распоповой за предоставленные материалы по молекулярным маркерам и разрешение использовать их в своей работе. Также хотелось бы поблагодарить коллег из Института Биологии им. Ненского Польской Академии Наук, а именно профессора Кристофа Турлейского (Krzysztof Turlejski) за предоставленную возможность работать в его лаборатории и Александра Михальского (Aleksander Michalski) за помощь в использовании оборудования для анализа результатов теста открытого поля. Нельзя не отметить терпение и понимание, проявленное со стороны моих родных и знакомых, за что и им большое спасибо. Данная работа не могла бы быть выполнена без грамотного руководства, терпения и конструктивной критики со стороны ее руководителя Николая Александровича Щипанова, благодарность которому от автора не имеет границ.

Работа выполнена при финансовой поддержке программ «Биоразнообразие» и «Живая природа» Президиума РАН, ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009;2013 гг. (Госконтракт 02.740.11.0282), Гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских ученых (МК-2500.2011.4) и грантами РФФИ№№ 12−04−937-а, 08−04−553-а, 12−04−31 200-мол а.

Выводы.

1. Обыкновенная бурозубка — эврнтопный вид, заселяющий практически все типы местообитаний лесной зоны умеренного климата. На изученной территории генетическая неоднородность вида не связана с биотопическими различиями местности или физическими преградами.

2. Использование пространства обыкновенными бурозубками может быть охарактеризовано рядом формальных параметров. Нормальное распределение хорошо аппроксимирует частоту присутствия среднестатистической особи на разных частях её участка. Минимальная дистанция является удобной формальной характеристикой взаимного расположения участков и соответствует доле совмещенной в пространстве локомоторной активности.

3. У сеголеток обыкновенных бурозубок обнаружена разнокачественность особей, проявляющаяся по реакции на запах конспецифика. Реакция на запах конспецифика связана с подвижностью особей и выбором направления их перемещения.

4. У индифферентных к запаху конспецифика особей определение занятости участка возможно лишь при прямых столкновениях. Такой тип поиска свободного участка определяет случайное распределение участков особей в пространстве.

Для особей, значимо реагирующих на след конспецифика (реактивные особи), экспериментально показана зависимость степени привлекательности следа от его давности. Градация степени привлекательности обеспечивает баланс реакций: центробежной, возникающей вследствие избегания свежего следа и центростремительной, возникающей вследствие предпочтения следа средней давности его отсутствию. Такой баланс способствует расселению на свободный участок, расположенный по возможности близко к месту рождения.

5. Ослабление генного потока между популяциями в пространстве совпадает с градиентным изменением долей особей с разными типами поиска свободного участка при расселении: доля зверьков целенаправленно ищущих ближайший к месту рождения участок, возрастает при удалении от зоны контакта между популяциями.

6. Расселение, симулированное с использованием моделей «прямого» и «спирального поиска» и реальных характеристик видового населения, свидетельствует о возможности устойчивого ослабевания генных потоков между популяциями при смене типа расселения на их периферии. В этом случае разнокачественность особей в популяциях оказывается необходимым фактором поддержания популяционной подразделенности в отсутствие внешних преград.

Заключение

.

Нами было обнаружено различие особей по реакции на запах конспецификов. Мы предполагаем, что этими различиями можно объяснить и различие в типах поиска. При анализе распределения индивидуальных дистанций также было показано соответствие взаимного расположения участков особей итогам расселения, ожидаемым при разном типе поиска. Это дало основание предполагать, что в популяции обыкновенной бурозубки существует разнокачественность особей по типу поиска, приводящая к различиям в итогах расселения.

Обе варианта расселения значимы для устойчивого существования популяции. Лишь при «прямом» типе поиска возникают большие дистанции расселения и особи могут выполнять «пионерную» функцию, обеспечивая быстрое заселение депопулированных пространств. Спиральный поиск, напротив, сильно ограничивает максимальные дистанции расселения. Этот тип поиска подразумевает выбор оптимальной индивидуальной дистанции и, соответственно, оптимизацию плотности локальной популяции. Дальнее расселение, возникающее при «прямом» поиске, поддерживает потоки генов как внутри, так и между отдельными популяциями. Минимизация дистанции расселения при «спиральном» поиске замедляет поток генов. Однако, как показывает симуляция, в обоих случаях стабильного ослабления генных потоков без дополнительных факторов не возникает. Сочетание различных типов поиска — необходимое условие обособления локальных популяций в отсутствии внешних преград, способствующее стабилизации положения проницаемой популяционной границы.

В целом полученные результаты поддерживают гипотезу ослабления потока генов за счет различия в типах поиска в центральных и периферийных частях популяционного пространства. Как и предсказывает гипотеза, соответствие распределения ожидаемому для «прямого поиска» обнаружено в области предполагаемой зоны интерградации. Приближение к распределению ожидаемому для «спирального поиска» отмечено по мере удалении от нее. Вместе с тем, реальная ситуация оказалась сложнее, чем использованная для симуляции. Смена характера распределения происходили градиентно. Однако градинтный переход лишь усложняет условия симуляции, но не может принципиально изменить результат.

Все это позволяет заключить, что разнокачественность особей по типу поиска при расселении может предопределять подразделенность обыкновенной бурозубки на локальные группы населения, обмен генами между которыми ограничен достаточно для накопления значимых различий частот аллелей. Однако необходимо подчеркнуть, что рассмотренный фактор ограничения генного потока не исключает других факторов, способствующих дивергенции внутривидовых групп населения.

Показать весь текст

Список литературы

  1. , Ю.П. Генетические процессы в популяциях/ Ю. П. Алтухов М.:
  2. ИКЦ «Академкнига», 2003. —431 с.
  3. , Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю. П. Алтухов М.:1. Наука, 1983.-280 с.
  4. , Ю.П., Победоносцева, Е.Ю. Исследование биологическихособенностей экспериментальной популяционной системы Drosophila melanogaster / Ю. П. Алтухов, Е. Ю. Победоносцева // Журн. общ. биол. -1979а. Т.40. — № 6. — С. 916 — 923.
  5. , Ю.П., Победоносцева, Е.Ю. Особенности генетического процессав экспериментальной популяционной системе Drosophila melanogaster / Ю. П. Алтухов, Е. Ю. Победоносцева // Журн. общ. биол. -19 796. -Т.40. -№ 3. -С. 368−367.
  6. , Ю.П., Рычков, Ю.Г. Популяционные системы и их структурныекомпоненты. Генетическая стабильность и изменчивость / Ю. П. Алтухов, Ю. Г. Рычков // Журнал общ. биол. -1970. -Т. 31. -С. 507 526.
  7. , В.М., Лукьянова, И.В. Новая хромосомная раса и анализгибридной зоны двух кариоморф Sorex araneus (Insectivira, Soricidae) / B.M. Анискин, И. В. Лукьянова // Докл. АН СССР. -1989. -Т. -39. -С. 1260- 1262
  8. Бекишбеков, Э. З. Распространение и численность красной полевки
  9. Clethrionomus rutilus Lategriseus, 1939 в Центральном Казахстане/ Э. З. Бекишбеков // 5 Съезд Всес. териол. о-ва АН СССР. Москва. -1990. -Т. 2. -С. 58−59.
  10. , В.Н. Популяционная биология, как одна из основ борьбы скомарами / В. Н. Беклемишев // Вопросы краевой патологии. Труды научной сессии АМН СССР совм. с Узб.ССР. Ташкент: Медгиз, -1957. -С. 92- 102.
  11. Ю.Беклемишев, В. Н. Пространственная и функциональная структурапопуляций / В. Н. Беклемишев // Бюлл. Моск. об-ва испытат. природы, отд. биол. -1960. -Т. 65. -Вып. 2. -С. 41 50.
  12. , Э.В., Макаров. А. М. Территориальная экология землероек-бурозубок {Insectivora, Sorex)/ Э. В. Ивантер, А.М. Макаров. Петрозаводск: ПетрГУ. -2001. -272 с.
  13. , Е.В., Телицина А. Ю., Жигальский О. А. Методы изучения грызунов в полевых условиях / Е. В. Карасева, А. Ю. Телицина, О. А. Жигальский. -М.: ЖИ, 2008. -412 с.
  14. , Ф.В. Участки обитания животных и регуляция энергетического баланса /Ф.В. Кряжимский // Экология. -1992. -№ 4. -С. 55−66.
  15. , А.В. Нерезидентность у землероек-бурозубок 4 видов: Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus, S. isodon (Insectivora Soricidae): автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.08 Купцов Александр Викторович. -М., 2004. 24 с.
  16. , С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины и Урала. / С. Ф. Курнаев, -М.: Наука, 1968. -358 с.
  17. Н.П. Экология животных/ Н. П. Наумов. -М.: Высшая школа, 1963. -618 с.
  18. , Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок / Н. П. Наумов // Вопр. краевой общ. экспериментальной паразитол. и мед. зоол. -1955. -Т. 9. -С. 179−202.
  19. , В.Н. Кариосистематика млекопитающих (цитогенетические методы в систематике млекопитающих) / В. Н. Орлов. -М.: Наука, 1974. -207 с.
  20. , В.Н., Булатова, Н.Ш. Сравнительная цитогенетика икариосистематика млекопитающих / В. Н. Орлов, Н. Ш. Булатова —М.: Наука, 1983.-404 с.
  21. , В.Н., Козловский, А.И. О роли ледниковых эпох в формировании хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Insectivora, Mammalia) / В. Н. Орлов, А. И. Козловский // Доклады Академии Наук. -2002. -Т. 386. -С. 423 426.
  22. , C.B., Булатова, Н.Ш., Щипанов, H.A. Цитогенетический контроль гибридной зоны двух хромосомных рас Sorex araneus перед сезоном размножения /C.B. Павлова, Н. Ш. Булатова, H.A. Щипанов // Генетика. -2007. -Т. 43. -№ 12. -С. 1619 1626.
  23. , C.B. Популяционные и генетические аспекты взаимодействия хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в гибридной зоне: автореф. дис.. канд. биол. наук: 03.00.08- 03.00.15 Павлова Светлана Владимировна. М., 2007. — 26 с.
  24. , Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. -М.: Мир, 1981. -399 с.
  25. , В.В. Опосредованная хемокоммуникация в социальном поведении млекопитающих / В. В. Рожнов. M.: КМК, 2011. -288 с.
  26. , Л.П. Региональные кадастры типов леса и лесных биогеоценозов / Л. П. Рысин, Л. И. Савельева (ред.) Кадастры типов леса и типов лесных биогеоценозов. -М.: КМК, 2007. -С. 73 81.
  27. , Л.П., Савельева, Л.И. Формационные кадастры типов лесных биогеоценозов / Л. П. Рысин, Л. И. Савельева (ред.) Кадастры типов леса и типов лесных биогеоценозов. -М.: КМК, 2007. -С. 73−81.
  28. , A.C. Возможные микроэволюционные следствия иерархической организации популяций позвоночных животных / A.C. Северцов // Зоологический журнал. -2003. -Т. 82. -№ 4. -С. 434 442.
  29. В.Е. Хемокоммуникация млекопитающих / В. Е. Соколов // Вести. АН СССР. -1975. -№ 2. -С. 44 54.
  30. В.Е. Химическая коммуникация млекопитающих / Успехи современной териологии. -М.: Наука, 1977. -С. 229 254.
  31. , В.Е., Зинкевич, Э.П. Основные задачи исследования химической коммуникации млекопитающих / В. Е. Соколов, Э. П. Зинкевич // Химическая коммуникация животных. М.: Наука, 1986. — С. 213−219.
  32. Сулей, Жизнеспособность популяций / Сулей (ред.) // Природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989. — 224 с.
  33. , Ф.А., Щипанов, H.A. Значение ольфакторной коммуникации при стратегии «спирального поиска» у обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. / Ф. А. Тумасьян, H.A. Щипанов // Доклады Академии Наук. -2012. -Т. 447. № 3. — С. 347 — 349.
  34. Тумасьян, Ф. А, Щипанов, H.A. Значение запаха конспецифика для использования пространства обыкновенными бурозубками Sorex araneus L. / Ф. А. Тумасьян, H.A. Щипанов // Известия РАН. Сер. Биол. 2013. -№ 3. — С. 368−376.
  35. , Н.В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР / Н. В. Туликова // Зоологический журнал. -1949. -Т. 28. -С. 561 -572.
  36. Физико-географическое районирование СССР. Характеристика региональных единиц / Ред. H.A. Гвоздецкий. М.: МГУ, 1968. — 576 с.
  37. , JI.A. Землеройки / J1.A. Хляп // Итоги мечения млекопитающих. -М.: Наука. 1980.-С. 66−76.
  38. , И. А. О механизмах популяционного гомеостаза у животных / И. А. Шилов // Успехи совр. биол. 1967. — Т. 65. -№ 2. — С. 333 — 351.
  39. , И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных / И. А. Шилов М.: МГУ, 1977. — 261 с.
  40. , И.А. Экология / И. А. Шилов М.: Высшая школа, 1997. — 572 с.
  41. , Н.А. К экологии малой белозубки (Crocidura suaveolens) / Н. А. Щипанов // Зоологический журнал. 1986. — Т. 66. — № 7. — С. 1051 -1060.
  42. , Н.А. Функциональная организация популяций: возможный подход к изучению популяционной устойчивости. Прикладные аспекты (на примере мелких млекопитающих) / Н. А. Щипанов // Зоологический журнал. 2002. — Т. 81,-№ 9.-С. 1048- 1077.
  43. , Н.А. 2003. Популяция как единица существования вида. Мелкие млекопитающие / Н. А. Щипанов // Зоологический журнал. Т. 82. — № 4 -С. 450−469.
  44. , Н.А., Булатова, Н.Ш., Опарин, M.JI. Островная популяция расы СОК обыкновенной бурозубки (Investivora:Mammalia) на южной границе ареала / Н. А. Щипанов, Н. Ш. Булатова, M. JI Опарин // Доклады Академии Наук. 2002. — Т. 386. — № 3. — С. 427 — 429.
  45. , Н.А. и др. К методике изучения использования пространства землеройками-бурозубками / Н. А. Щипанов, А. А. Калинин, В. Ю. Олейниченко, Т. Б. Демидова, О. Б. Гончарова, Ф. В. Нагорнев // Зоологический журнал. 2000. — Т. 79. -№ 3. — С. 362 — 371.
  46. , Н.А. и др. Конуса и живоловки ловят разных землероек бурозубок (Insectivora, Soricidae) / Н. А. Щипанов, А. В. Купцов, А.А.
  47. , В.Ю. Олейниченко // Зоол. Журн. 2003. — Т. 83. — № 10. — С. 1258- 1265.
  48. H.A., Купцов A.B. Нерезидентность у мелких млекопитающих и ее роль в функционировании популяции / H.A. Щипанов, A.B. Купцов // Успехи современной биол. 2004. — Вып. 124. — № 1. — С. 28 — 43.
  49. , H.A., Павлова, С.В. Гибридизация хромосомных рас обыкновенной бурозубки {Sorex araneus L.) Москва и Селигер: вероятность скрещивания и выживание гибридов / H.A. Щипанов, С.В. Павлова// Доклады Академии Наук. 2007. — Т. 417.-№ 6.-С. 847 -849.
  50. , H.A. и др. Нерезидентность и расселение у обыкновенных бурозубок {Sorex araneus, Insectivora) / H.A. Щипанов, A.B. Купцов, Т. Б. Демидова, A.A. Калинин, Д. Ю. Александров, С. В. Павлова // Зоол. журн. 2008 В. — Т. 87. — №. 3. — С. 331 — 343.
  51. , H.A. и др. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.) -модельный вид эколого-эволюционных исследований / H.A. Щипанов, Н. Ш. Булатова, C.B. Павлова, А. Н. Щипанов // Зоол. журн. 2009. — № 88(8).-С. 975−989.
  52. , H.A. Тумасьян, Ф.А. и др. Два типа использования пространства оседлыми обыкновенными бурозубками Sorex araneus L./ H.A. Щипанов, Ф. А. Тумасьян, A.A. Распопова, A.B. Купцов // Известия РАН. Сер. Биол. -2011.-№ 1.-С. 107−112.
  53. B.C. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири / B.C. Юдин // Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных. Труды биологического института СО АН СССР. Новосибирск. 1962. — Вып. 8. -С. 33 — 134.
  54. Anderson, Р.К. Dispersal in rodents: a resident fitness hypothesis / P.K.
  55. Anderson // The American society of mammologists. -1989. -Special publ. No 9, — 141 p.
  56. Anderson, A.C., Alstrom-Rapaport, C., Fredga, K. Lack of mitochondrial DNA
  57. Bannikova, A. et all. DNA polymorphism within Sorex araneus and two congeneric species as inferred from inter-SINE PCR / A. Bannikova, N. Bulatova, E. Krysanov, D. Kramerov // Mammalia. 2003. — V. 67. — P. 263 -247.
  58. Bossart, J.L., Prowell, D.P. Genetic estimates of population structure and gene flow: limitations, lessons and new directions / J.L. Bossart, D.P. Prowell // TREE. 1998. — Vol. 13 — no 5. — P. 202 — 206.
  59. Brown, R.E. The olfactory world of the rodent / Eds. Zhang Z-B, Hinds L., Singleton G., and. Wang Z-W. // Rodent Biology and Management. Australian Centre for International Agricultural Research (ACIAR). Technical Report 45. 1999.-P. 98. (Abstract).
  60. Brunner, H. et all. A taxonomic re-evaluation of the Valais chromosome race of the common shrew Sorex araneus (Insectivora, Soricidae) / H. Brunner, N. Luogon-Moulin, F. Balloux, L. Fumagalli, J. Hausser // Acta Theriol. 2002. -V. 47.-P. 245−275.
  61. Bulatova, N., Shchipanov, N., Searle, J.B. The Seliger Moscow hybrid zone between chromosome races of common shrews — an initial description / N. Bulatova, N. Shchipanov, J.B. Searle // Rus. J. Theriol. — 2007. — Vol. 6. — C. 111−116.
  62. Burt, W.H. Territoriality and home range concepts as applied to mammals / W.H. Burt // J. Mammalogy. 1943. — V. 24. — P. 346 — 352.
  63. Calhoun, J.B., Casby, J.B. Calculation of home range and density in small mammals / J.B. Calhoun, J.B. Casby //U.S. Public Health Monogr. — 1958. — V. 55.-P. 1−24.
  64. Chitty, D. The natural selection of self-regulatory behavior in animal populations. / D. Chitty //Proceedings of the Ecological Society of Australia. 1967. — Vol. 2.-P. 51−78.
  65. Churchfield, S. The natural history of shrews. / S. Churchfield. Christopher Helm. London. United Kingdom: 1990. — 198 p.
  66. Clark, Ph.D., Evans, F.C. Distance to nearest neighbor as a measure of spatial relationships in populations / Ph.D. Clark, F.C. Evans // Ecology. 1954. -Vol. 35. — Issue 4. — P. 445 — 453.
  67. Coyne, J. A. Genetics and speciation / J. A. Coyne // Nature. 1992. — V. 355. -P. 511 — 515.
  68. Coyne, J. A., Orr, H. A. Speciation / J. A. Coyne, H. A. Orr. Sunderland.
  69. Massachusetts. U.S.A: Sinauer Associates. Inc., Publishers, 2004. 545 p
  70. Croin Michielsen, N. Intraspecific and interspecific competition in the shrews Sorex araneus L. and Sorex minutus L. / N. Croin Michielsen // Arch. Neerlandsen Zool. 1966. — V. 17(1). — P. 73 — 174.
  71. Crowcroft, W.P. The life of the shrew / W.P. Crowcroft London. United Kingdom: Max Reinhardt. 1957. — 166 p.
  72. Crowcroft, W.P. Notes on the behavior of shrews / W.P. Crowcroft // Behavior. -1955.-V. 8.-P. 63−80.
  73. Dice, L.R., Howard, W.E. Distance of dispersal by prairie deermice from birthplace to breeding sites / L.R. Dice, W.E. Howard // Contribution from the Laboratory of Vertebrate Biology: University of Michigan. 1951. — V. 50. -P. 1 — 15.
  74. Eriinge, S. et all. Asynchronous population dynamics of Siberian lemmings across the Palearctic tundra / S. Eriinge, K. Danell, P. Frodin, D. Hasselquist, P. Nilsson, E-B.Olofsson, M. Svensson // Oecologia. 1999. — V. 123. — № 2. -P. 200−207.
  75. Excoffier, L., Lischer, H.E.L. Arlequin suite ver 3.5: A new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows / L. Excoffier, H.E.L. Lischer // Molecular Ecology Resources. 2010. — Vol. 10. -P. 564−567.
  76. Fedyk S., Ch^tnicki W., Banaszek A. Genetic differentiation of Polish populations of Sorex araneus L. III. Interchromosomal recombination in a hybrid zone / S. Fedyk, W. Ch? tnicki, A. Banaszek // Evolution. 1991. — V. 45.-P. 1384- 1392.
  77. Fedyk, S. Genetic differentiation of Polish populations of Sorex araneus L. II. Possibilities of gene flow between chromosome races / S. Fedyk // Bull. Acad. Sei., Biol. Sei. 1986.-V. 34.-P. 161 — 171.
  78. Fredga, K. Reconstruction of the postglacial colonization of Sorex araneus into northern Scandinavia based on karyotype studies, and the subdivision of the Abisko race into three / K. Fredga // Rus. J. Theriol. 2007. — V. 6. — P 85 -96.
  79. Fredga, K., Narain, Y. The complex hybrid zone between the Abisko and Sidensjo chromosome races of Sorex araneus in Sweden / K. Fredga, Y. Narain // Biol. J. Linn. Soc. 2000. — Vol. 70. — P. 285 — 307.
  80. Gavrilets, S., Li, H., Vose, M. Rapid parapatric speciation on holey adaptive landscapes / S. Gavrilets, H. Li, M. Vose // Proc. R. Soc. Lond. B. 1998. -V. 265.-P. 1483- 1489.
  81. Gavrilets, S., Li, H., Vose, M. Patterns of parapatric speciation / S. Gavrilets, H. Li, M. Vose // Evolution. 2000. — V. 54(4) — P. 1126 — 1134.
  82. Gilpin, M.E., Diamond, J.M. Calculation of immigration and extinction curves from the species-area-distance relation / M.E. Gilpin, J.M. Diamond // Proc. Nat. Acad. Sei. USA. 1976. — V. 73. — P. 4130 — 4134.
  83. Gilpin, M.E. Soule, M.E. Minimal viable population: process of species extinction. / M.E. Soule editor. Conservation biology: the science of scarcity and diversity. Sinauer, Sanderland, Massachusetts: 1986. — P. 19−34.
  84. Gould, T.D., Dao, D.T., Kovacsics, C. E. The open field test in: Mood and anxiety related phenotypes in Mice / T.D. Gould, D.T. Dao, C. E. Kovacsics // Neurometods. 2009. — Vol. 42. — P. 1 — 20.
  85. Halkka, L., et all. Chromosomal polymorphism and racial evolution of Sorex araneus / L. Halkka, V. Soderlund, U. Skaren, J. Heikkila.// Hereditas. 1987. -V. 106.-P. 257−275.
  86. Hall, T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT / T.A. Hall // Nucl. Acids. Symp. -1999. Ser. 41. — P. 95−98.
  87. Hanski, I. Metapopulation ecology /1. Hanski Oxford: University Press, 1999.-312 p.
  88. Hanski, I., Peltonen, A. Island colonization and peninsulas /1. Hanski, A. Peltonen//Oikos. 1998. -Vol. 51.-P. 105- 106.
  89. Hanski, I., Peltonen, A., Kaski, L. Natal dispersal and social dominance in the common shrew Sorex araneus /1. Hanski, A. Peltonen, L. Kaski // Oikos. -1991.-V. 62(1).-P. 48−58.
  90. Hanski, I. Population dynamics of shrews on small islands accord with the equilibrium model /1. Hanski // Biological Journal of the Linnean Society. -1986.-Vol. 28.-P. 23−36.
  91. Hanski I. Metapopulation ecology /1. Hanski. Oxford: University press, 1999.-328 p.
  92. Hausser J., Catzeflis F., Meylan A., Vogel P. Spaciation in the Sorex araneus complex (Mammalia, Insectivora) / J. Hausser, F. Catzeflis, A. Meylan, P. Vogel // Acta Zool. Fennica. 1985. — V. 170. — P. 125 — 130.
  93. Hausser, J. The Sorex of the araneus-arcticus group (Mammalia: Soricidae): do they actually spesiate?/ J. Hausser // Carnegie Mus. Nat. Hist. Spec. Publ. -1994.-V. 18.-P. 195−306.
  94. Hewit, G.M. Hybrid zones natural laboratories for evolutionary studies / G.M. Hewit // TREE. — 1988. — V. 3. — No 7. — P. 158 — 165.
  95. Howard W.E. Innate and environmental dispersal of individual vertebrates / W.E. Howard // American Midland Naturalist. 1960. — V. 63. — P. 152 -161.
  96. Jennrich, R.L., Turner, F.B. Measurement of noncircular home range / R.L. Jennrich, F.B. Turner// J. Theoret. Biol. 1969. — V. 22. — P. 227 — 237.
  97. Jones R.M., Searle J.B. Mapping the course of the Oxford-Hermitage chromosomal hybrid zone in the common shrew Sorex araneus a GISapproach / R.M. Jones, J.B. Searle // Mammalia. 2003. — V. 68. — No 2. — P. 193−200.
  98. Jonson M.L., Gaines M.S. Evolution of dispersal: Theoretical models and empirical tests using birds and mammals / M.L. Jonson, M.S. Gaines // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1990. — V. 21. — P. 449 — 480.
  99. Lidicker, W.Z.Jr. The role of dispersal in the demography of small mammals. In Productivity and population dynamics / Golley F.B. and Petrusewicz K. (eds) IBP-Handbook, Number 5. London: Cambridge University Press, 1975.-P. 103- 128.
  100. Lidicker, W.Z.Jr. Dispersal. In Biology of New World Microtus. Special publication No 8 / R.H.Tamarin, ed. The American Society of Mammalogists, 1985.-P. 420−454.
  101. MacNab, B.K. Bioenergetics and the determination of home range size / B.K. MacNab // Am. Naturalist. 1963. — V. 93. — P. 133 — 140.
  102. Mercer, S.J., Searle, J.B. Preliminary analyses of a contact zone between karyotypic races of the common shrew (Sorex araneus) in Scotland / S.J. Mercer, J.B. Searle // Mem. Soc. Vaud. Sci. Nat. 1991. — V. 19. — P. 73 — 78.
  103. Moraleva, N.V. Intraspecific interactions in the common shrew Sorex araneus in Central Siberia / N.V. Moraleva //Annals Zioologici Fennici. 1989. — V. 26.-P. 423−432.
  104. Murray, B.G.Jr. Dispersal in vertebrates / B.G.Jr. Murray // Ecology. 1967. -V. 48.-P. 975−978.
  105. Nathan, R. The challenges of studying dispersal / R. Nathan // Trends of ecology and evolution. 2001. — Vol. — 16 No. 9. — P. 481 — 483.
  106. Neet, C.R., Hausser, J. Habitat selection in zones of parapatric contact between the common shrew Sorex araneus and Miller’s shrew S. coronatus / C.R. Neet, J. Hausser// J. Anim. Ecol. 1990. — V. 59. — P. 235 — 250.
  107. Nei, M. Analysis of gene diversity in subdivided population / M. Nei // Proc. Nati. Acad. Sci. U.S.A. 1973. — Vol. 70. — P. 3321 — 3323.
  108. Ochosinska, D., Taylor, J.R.E. Living at the Physiological Limits: Field and Maximum Metabolic Rates of the Common Shrew {Sorex araneus) / D. Ochosinska, J.R.E. Taylor // Physiological and Biochemical Zoology. 2005. -V. 78.-P. 808−818.
  109. Orlov, V.N., Kozlovsky, A., Okulova, N., Balakirev, A. Postglacial recolonisation of European Russia by the common shrew Sorex araneus / V.N. Orlov, A. Kozlovsky, N. Okulova, A. Balakirev // Russ. J. Theriol. -2007.-V. 6.-P. 279−296.
  110. Orlov, V.N., Borisov, Yu.M. Chromosome races of the common shrew Sorex araneus Linnaeus, 1758 (Mammalia: Insectivora) from the south part of Valdai Heights (Russia) / V.N. Orlov, Yu.M. Borisov // Comp. Cytogenetics. -2007. V. l.-No. 2.-P. 101−106.
  111. Pavlova, S.V. A distinct chromosome race of the common shrew {Sorex araneus Linnaeus, 1758) within the Arctic Circle in European Russia. / S.V. Pavlova // Comp. Cytogenetics. 2010. — Vol. 4. — No. 1, — P. 73 — 78.
  112. Peltonen, A., Hanski, I. Patterns of islands occupancy explained by colonization and extinction rates in three species of shrews / A. Peltonen, I. Hanski // Ecology. 1991. — Vol. 72. — P. 1698 — 1708.
  113. Pisula, W. Curiosity and information seeking in animal and human behavior / W. Pisula, Florida: Brown Walker Press, 2009. — 135 p.
  114. Polly, P.D. Phylogeographic differentiation in Sorex araneus: morphology in relation to geography and karyotype / P.D. Polly // Rus. J. Theriol. 2007. -Vol. 6.-P. 73−81.
  115. Polyakov, A.V. et all. Altitudinal partioning of two chromosome races of the common shrew {Sorex araneus) in West Siberia / A.V. Polyakov, V.T.Volobuev, V.M. Aniskin, J. Zima, J.B. Searle, P.M. Borodin // Mammalia. 2003. — V. 68. — P. 201 — 207.
  116. Ratkewicz, M. et all. The evolutionary history of the two karyotypic groups of the common shrew, Sorex araneus, in Poland / M. Ratkewicz, S. Fedik, A. Banaszek, W. Chctnicki, K.A. Szalaj, L. Gielly, P. Taberlet // Heredity. -2002.-V. 88.-P. 235−242.
  117. Rychlik, L. Evolution of social systems in shrews / Evolution of Shrews Eds. Wojcik J.M. and Wolsan M. // Mammal Reaearch Institute. Bialowieza, Poland: 1998,-P. 347−406.
  118. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular Cloning: A Laboratory Manual / J. Sambrook, E.F. Fritsch, T. Maniatis N. Y.: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1989.-398 p.
  119. Schoener T.W. An empirically based estimate of home range / T.W. Schoener // Theor. Pop. Biol. 1981. — V. 20. — P. 281 — 325.
  120. Searle, J.B. et all. The ISACC heritage / J.B. Searle, J. Hausser, J. Zima, K. Fredga, J. Wojcik, V.T. Volobuev, N.S. Bulatova, R. Nadjafova // Russian J. Theriol. -2007. V. 6.-No 2.-P. 123- 167.
  121. Searle, J.B. Factors responsible for a karyotypic polymorphism in the common shrew, Sorex araneus / J.B. Searle // Proceedings of the royal society of London. 1986. — Ser. B. — Vol. 229. — P. 227 — 298.
  122. Searle, J.B. Chromosomal hybrid zones in eutherian mammals / Hybrid zones and Evolutionary Process, Ed. Harrison. -N.Y.: Oxford Univ. Press, 1993. -P. 309−353.
  123. Searle J.B., Wilkinson P.J. Karyotypic variation in the common shrew {Sorex araneus) in Britain a «Celtic Fringe» / J.B. Searle, P.J. Wilkinson // Heridity. — 1987.-V. 59.-P. 345−351.
  124. Searle, J.B., Wojcik, J.M. Chromosomal evolution: the case of Sorex araneus. Survey of hybrid zones / Evolution of shrews, Eds. Wojcik J.M., Wolsan M. -Bialowieza: Mammal research institute Polish Acad. Sei, 1998. P. 243 -253.
  125. Shchipanov, N.A. Understanding the boundaries between chromosome races of common shrews in terms of restricted movement by individual shrews / N.A. Shchipanov // Russian Journal of Theriology. 2007.- № 6, — P 117−122
  126. Shields, G.F., Kocher, T.D. Phylogenetic relationships of North American ursids based on analysis of mitochondrial DNA / G.F. Shields, T.D. Kocher // Evolution. 1991. — Vol. 45. — P. 218 — 221.
  127. Shillito, J.F. Observations on the range and movements of woodland population of the common shrew Sorex araneus L. / J.F. Shillito // Proceedings the royal society. L.: Biol. Sei. 1963. — V. 140. — P. 533 — 546.
  128. Slade, N.A., Russell, L.A. Distances as indices to movement stand home range size from trapping records of small mammals / N.A. Slade, L.A. Russell // J. Mammalogy. 1998,-V. 79.-P. 346−351.
  129. Slade, N.A., Swihart, R.K. Home range indices for the hispidcotton rat {Sigmodon hispidus) in northeastern Kansas / N.A. Slade, R.K. Swihart // J. Mammalogy. 1983. — V. 64. — P. 580 — 590.
  130. Slatkin, M. A measure of population subdivision based on microsatellite allele frequencies / M. Slatkin // Genetics. 1995. — Vol. 139. — P. 457 — 462.
  131. Smith, R.L. Ecology and field biology / R.L. Smith N.-Y.: Harper & Collins, 1990.-922 p.
  132. Southern S.O., Southern P. J., Dizon A.E. Molecular characterization of a cloned dolphin mitochondrial genome / S.O. Southern, P.J. Southern, A.E. Dizon // Journal of Molecular Evolution. 1988. — Vol. 28. — P. 32 — 42.
  133. Stenseth, N.K., Lidicker, W.Z.Jr. The study of dispersal: a conceptual guide. / N.K. Stenseth, W.Z. Jr. Lidicker eds. Animal dispersal: small mammals as a model. London: Chapmen and Hall, 1992. — P. 5 — 20.
  134. Stockley, P. The mating system of the common shrew (Sorex araneus) / P. Stockley D. Phil. Thesis. University of Oxford. — 1992.
  135. Stewart, D.T., Baker, A.J. Patterns of sequence variation in the mitochondrial D-loop region of shrews / D.T. Stewart, A.J. Baker // Mol. Biol. Evol. 1994. -Vol. 11.-P. 9−21.
  136. Swihard R.K. Home range attributes and spatial structure of woodchuck populations / R.K. Swihard // J. Mammalogy. 1992. — V. 73. — P. 604 — 618.
  137. Taylor, J.R.E. Evolution of energetic strategies in shrews / Evolution of Shrews, Eds. J. M Wojcik, M. Wolsan Bialowieza, Poland: Mammal Research Institute, 1998. — P. 309 — 346.
  138. Tegelstrom, H., Hansson, L. Evidence of long-distant dispersal in the common shrew (Sorex araneus) / H. Tegelstrom, L. Hansson // Z. Saugetierk. 1987. -Vol. 52.-P. 52−54.
  139. Vogel P. Energy consumption in Europaean and African shrews / P. Vogel // Acta Theriologica. 1976. — V. 21. — P. 195 — 206.
  140. Waser P.M. Does competition drive dispersal? / P.M. Waser // Ecology. -1985.-V.66.-P. 1170- 1175.
  141. Weir, B.S., Cockerham, C.C. Estimating of F-statistics for the analyses of population structure / B.S. Weir, C.C. Cockerham // Evolution. 1984. — Vol. 38.-No. 6.-P. 1358- 1370.
  142. Whitlock, M.C., McCauley, D.E. Indirect measures of gene flow and migration: FST doesn’t equal l/(4Nm+l) / M.C. Whitlock, D.E. McCauley // Heredity. 1999. — Vol. 82. — P. 117 — 125.
  143. Wilkinson, G.S., Chapman, A.M. Length and sequence variation in evening bat D-loop mtDNA / G.S. Wilkinson, A.M. Chapman // Genetics. — 1991. — Vol. 128.-P. 607−617.
  144. Wojcik, J.M. Chromosome races of the common shrew Sorex araneus in Poland: a model of a koryotype evolution / J.M. Wojcik // Acta Theriol. -1993.-Vol. 38.-P. 315−338.
  145. Wojcik J.M., Ratkiewicz M., Searle. J.B. Evolution of the common shrew Sorex araneus in Poland, in relation to koryotype / J.M. Wojcik, M. Ratkiewicz, J.B. Searle // Acta Theriol. 2002. — V. 45. Suppl. 1. — P. 161 -172.
  146. Wright S. The genetical structure of populations / S. Wright // Ann. Eugen. -1951.-Vol. 15.-P. 323 -354.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?