Релаксационные колебания некоторых систем Лотки-Вольтерра с временными запаздываниями

Диссертационная работа посвящена анализу динамических свойств некоторых экологических уравнений, описывающих изменение численности популяций, с позиций теории релаксационных колебаний. Работа состоит из двух глав. В первой главе исследована математическая модель динамики изменения плотности сибирского шелкопряда. Рассмотрены вопросы о существовании релаксационных циклов, которые соответствуют всплескам плотности имаго через год и каждый год. Теоретическое исследование сопровождается результатами численного интегрирования. Во второй главе произведен анализ двух математических моделей популяций, взаимодействующих по принципу хищник-жертва или хищник-хищник-жертва. В каждом случае даны ограничения на параметры задачи, при которых происходит стабилизация экосистемы. В частности, выявлена значительная стабилизирующая роль второго хищника в задаче хищник-хищник-жертва. Исследуемые в работе модели биологических систем требуют для своего изучения как аналитических, так и численных методов.

Популяционная динамика — это активно развивающееся направление математической экологии, которому посвящено значительное количество публикаций. Коротко остановимся на истории возникновения математических моделей биологических популяций и библиографии литературы, имеющейся по этому вопросу.

Первая математическая модель, описывающая динамику роста численности популяции, была предложена Мальтусом в 1798 г. Согласно его представлениям при благоприятных условиях численность любого вида увеличивается по экспоненциальному закону, т. е.

N = rN, (М) где N (t) — текущая численность популяции, а параметр г — плодовитость, названный в последствии мальтузианским коэффициентом линейного роста.

Закон Мальтуса удовлетворительно согласуется с экспериментальными данными в тех случаях, когда размер популяции не слишком велик. Однако заведомо выходим за границу его применимости при заметном возрастании численности популяции. Связано это с тем, что уравнение (М) совсем не учитывает влияние внутренней обратной связи. На биологическом языке — это главным образом ограниченность доступной пищи и размер территории обитания.

В 1835 г. Л. А. Кетле и П. Ф. Ферхюльст, критически осмысливая идеи Мальтуса, предположили, что численность вида изменяется в соответствии с законом, задаваемым логистическим уравнением в котором К — средний размер популяции, зависящий от емкости среды, т. е. от количества пищи и размера ареала обитания.

Логистический закон хорошо описывает динамику роста популяций простейших микроорганизмов. Однако уравнение (L) заведомо не применимо для моделирования динамики изменения численности большинства видов млекопитающих: из многочисленных природных наблюдений следует, что численность массовых видов млекопитающих резко меняется с течением времени.

Первый систематический взгляд на моделирование популяций был изложен В. Вольтерра в книге [1]. В этой работе численность массовых видов животных описывается с помощью систем дифференциальных или интегро-дифференциальных уравнений. Из них наиболее известны системы, описывающие динамику конкурирующих видов, и система хищник-жертва, моделирующая взаимодействие популяций хищника и жертвы. Идеи В. Вольтерра получили развитие в работах В. А. Костицина, применившего их к изучению процессов симбиоза и паразитизма, а также.

Ь) к моделированию различных эволюционных процессов (обзор основных результатов В. А. Костицина можно найти в книге [2], с. 413−438). Дальнейшие исследования в этой области связаны с именами Олли [3], Лесли [4], Гаузе [5], Хатчинсона [6], Мея [7, 8], Мэйнарда Смита [9, 10] и многих других. В нашей стране по этому пути идет значительное число исследователей. Среди наиболее важных работ следует упомянуть монографии Ю. М. Свирежева и Д. О. Логофета [11−13], Ю. А. Пыха, Р. А. Полуэк-това, И. А. Швытова [14, 15], Б. Г. Заславского и Р. А. Полуэктова [16], Ю. М. Романовского, Н. В. Степановой, Д. С. Чернавского [17], А. Д. Ба-зыкина [18]. Обширная библиография содержится в обзоре А. Б. Рубина и Г. И. Ризниченко [19].

В основе большинства моделей В. Вольтерра лежит логистическое уравнение, в котором, если пренебречь возрастной структурой, слишком сильна внутренняя обратная связь. Поэтому для адекватного описания экосистемы следует принять во внимание этот фактор. Простой и эффективный способ учета возрастной структуры в статье [б] предложил Г. Хатчинсон.

N (t — h)~ N 1.

TV. (X) к.

Его уравнение — это логистическое уравнение, содержащее запаздывание в цепи внутренней обратной связи. Оно тем выгодно отличается от других моделей с запаздыванием (необходимость его учета отмечали еще В. Вольтерра и В. А. Костицин), что относительно просто, а его параметры имеют четкий биологический смысл. Позднейшие исследования показали, что оно хорошо описывает динамику изменения численности сильно плодовитых популяций, обитающих в однородном ареале при достаточно большом коэффициенте подвижности. Применение уравнения Хатчинсона дало возможность Р. Н. Мею [7] и некоторым другим авторам добиться удовлетворительного качественного совпадения теоретических и экспериментальных результатов при изучении динамики численности массовых видов (см. [8, 20]). Использование уравнения Хатчинсона как основы для построения моделей экосистемы в сочетании с естественными биологическими предпосылками позволили Ю. С. Колесову выработать целостную систему взглядов на экологическое моделирование. В соответствии с ними системы экологических уравнений строятся так, что при вытеснении одного из видов или при появлении нового структура соответствующей модели сохраняется. Кроме того, удалось выделить ряд инвариантов экологических уравнений, т. е. найти такие числовые характеристики популяций, которые не зависят от внешних условий. Развитый Ю. С. Колесовым подход к моделированию экосистем отличается простотой и единообразием используемых уравнений. Вместе с тем предлагаемые системы с запаздыванием весьма сложны и обладают богатой динамикой. Основные результаты этого направления изложены в программных статьях [21 — 25] и суммированы в книге [26]. Общие вопросы применения дифференциальных уравнений с запаздыванием к моделированию экосистем рассмотрены также в обзоре В. Д. Горяченко [27], где имеется достаточно подробная библиография.

Как известно, при моделировании динамики численности насекомых возникают существенные трудности, связанные с многостадийностью их жизненного цикла. Именно поэтому не были объяснены на удовлетворительно качественном уровне даже лабораторные эксперименты по численности насекомых. Одним из наиболее полных экспериментальных результатов является наблюдение А. Николсона над лабораторной популяцией австралийской зеленой падальной мухи, изложенное в статьях [38 — 39], где приведены графики изменения численности популяции, имеющие ярко выраженный колебательный характер. В книге [8] Р. Н. Мей пытается объяснить эксперимент Николсона с помощью уравнения Хатчинсона. Однако, несмотря на относительную близость полученных графиков, остаются необъясненными особенности зависимостей. В работе Остера и Гукенхеймера [40] рассмотрена математическая модель динамики численности насекомых, более глубоко по сравнению с уравнением Хатчинсона учитывающая возрастную структуру популяции. Экспериментальные и теоретические кривые, представленные в статье, хорошо согласуются. Следует все же отметить, что практическое использование этой модели приводит к существенным трудностям, поскольку необходимо знать функции рождаемости и смертности всех стадий развития, а также возрастное распределение в начальный момент времени.

Существенно иной подход развит в работах Ю. С. Колесова [41 — 43], где математические модели популяций насекомых строятся, исходя из предположения о том, что главной причиной возникновения колебаний численности популяции является внутривидовая конкуренция. Важно, что при этом параметры построенной в [43] модели можно оценить исходя из экспериментальных данных. На основе этой модели в статье [44] получено наиболее полное теоретическое объяснение эксперимента Николсона. Развитый при этом математический аппарат в дальнейшем применялся в работе Р. Грикениса и Д. Швитры [45]. А в статьях [46, 47] методика из [44] применена к анализу моделей новых лабораторных экспериментов с популяциями насекомых.

Перейдем непосредственно к изложению результатов работы.

В первой главе рассмотрена математическая модель динамики изменения плотности сибирского шелкопряда. Первый параграф — вводный. Он содержит постановку задачи [32]. В § 2 доказывается теорема о существовании релаксационных циклов [33], которые соответствуют всплескам плотности имаго раз в два года. В § 3 продолжается анализ этой модели. Рассматривается вопрос о существовании так называемых циклов-уток, означающих, что всплески плотности имаго происходят каждый год [34]. Результаты сформулированы в виде ряда теорем [37]. Сначала устанавливается утверждение об их существовании. Затем показывается, что такого типа циклы обладают определенной временной упорядоченностью. Данный факт делает понятным последнее утверждение о сильной неустойчивости построенного цикла, что позволяет назвать его циклом — уткой.

Во второй главе рассмотрены задачи хищник-жертва и хищник-хищник-жертва. В четвертом параграфе этой главы дана постановка задачи взаимодействия хищника со своей сильно плодовитой жертвой. В § 5 выводится одномерное отображение, численный анализ которого производится в.

§ 6. На основе этого анализа даны ограничения на параметры задачи, при которых происходит стабилизация экосистемы [35]. Один хищник может не успевать реагировать на каждый всплеск плотности жертвы, а два должны справиться с этой проблемой, поэтому в § 7 исследуется задача хищник-хищник-жертва. Выводится двухмерное отображение и результаты численного анализа этого отображения сравниваются с результатами шестого параграфа. Результаты сравнения доказывают априорное предположение о стабилизирующей роли второго хищника [36]. По теме диссертации опубликовано 6 работ [32 — 37]. Ее результаты докладывались на областной конференции молодых ученых, студентов и аспирантов в 1999 г. и на ряде семинаров кафедры дифференциальных уравнений ЯрГУ.

Автор выражает искреннюю благодарность Ю. С. Колесову за руководство работой и помощь.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Как известно, теория классических релаксационных колебаний для систем обыкновенных дифференциальных уравнений к настоящему времени построена с достаточной полнотой [31]. Совершенно с другой ситуацией сталкиваемся при рассмотрении релаксационных колебаний в системах с бесконечным фазовым пространством, например, в системах дифференциально — разностных уравнений. Возникающие здесь трудности носят принципиальный характер, препятствуя построению общей теории. Однако для конкретных дифференциально — разностных уравнений, возникающих в качестве математических моделей в различных приложениях, дело обстоит не столь безнадежно. Связано это с тем, что упомянутые дифференциальные уравнения обладают некоторой внутренней логикой, часто позволяющей преодолеть возникающие трудности. Отметим также, что здесь чаще всего сталкиваемся с так называемыми неклассическими релаксационными колебаниями, которым есть аналог и в конечномерном случае [31].

В данной работе исследование проведено на примере трех математических моделей. Материал разбит на две главы. В первой главе рассмотрена математическая модель динамики изменения плотности сибирского шелкопряда. Доказана теорема о существовании релаксационного цикла. Обсуждены границы применимости. Также доказано наличие циклов-уток, существование которых даже для обыкновенных дифференциальных уравнений установлено относительно недавно, и показана симметрия этих циклов. Во второй главе рассмотрены задачи хищник-жертва и хищник-хищник-жертва. Выведены соответствующие одномерное и двумерное отображения и проведен численный анализ этих отображений. В каждом случае даны ограничения на параметры задачи, при которых происходит стабилизация экосистемы. В задаче хищник-хищник-жертва выявлена значительная стабилизирующая роль второго хищника.