Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Физиолого-биохимические особенности адаптивной реакции малатдегидрогеназной системы в дифференцированных тканях C4-растений при солевом стрессе

Диссертация: Физиолого-биохимические особенности адаптивной реакции малатдегидрогеназной системы в дифференцированных тканях C4-растений при солевом стрессе
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

В силу того, что характер повреждающего действия соли и ответная реакция клетки на засоление во многом зависят от степени действия стрессора, адаптивные изменения в работе ферментов при стрессе существенно отличаются в зависимости от типа ткани. Весьма интересные результаты получены при изучении влияния соли на функционирование в тканях С4-растений МДГ-системы, ферменты которой включены в состав… Читать ещё >

Содержание

  • ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. Физиолого-биохимические аспекты адаптации растений разных экологических групп к условиям солевого стресса
      • 1. 1. 1. Пути реализации общего адаптационного синдрома у 13 растений
      • 1. 1. 2. Биохимические механизмы адаптивного ответа живых 16 систем на изменение внешних условий
      • 1. 1. 3. Механизмы угнетающего действия солей на клетки 19 растений и главные стратегии их приспособленности к солевому стрессу
      • 1. 1. 4. Основные реакции специфической составляющей 24 общего адаптационного синдрома у растений в условиях повышенной солености
        • 1. 1. 4. 1. Дополнительные энергетические затраты растительной клетки, необходимые для нейтрализации негативных эффектов, возникающих при засолении
        • 1. 1. 4. 2. Компенсаторные реакции, направленные на 27 поддержание клеточного гомеостаза в условиях солевого стресса
        • 1. 1. 4. 3. Осмолитическая и осмопротекторная функция 31 пролина и его роль в адаптивном ответе растительного организма на засоление
        • 1. 1. 4. 4. Стресс — индуцированные изменения структуры и 33 функционирования биологических мембран при засолении
        • 1. 1. 4. 5. Трансформация фонда растворимых и не 36 растворимых углеводов под действием солевого стресса в клетках растений
        • 1. 1. 4. 6. Адаптация клеток к модифицированным условиям на уровне белковых молекул
    • 1. 2. Особенности формирования адаптивного ответа на изменение условий внешней среды у растений, обладающих С4-типом фотосинтеза
      • 1. 2. 1. Морфологические типы и фотосинтетическая функция 39 листьев С4-растений
      • 1. 2. 2. Метаболические особенности тканей С^растений, 44 обеспечивающие успех их адаптации к действию стрессоров различной природы
    • 1. 3. Функционирование компонентов растительной малатдегидрогеназной ферментной системы в нормальных и стрессовых условиях
      • 1. 3. 1. Роль малата в метаболизме растений
      • 1. 3. 2. Пути утилизации малата и характеристика основных 50 ферментов МДГ-системы
      • 1. 3. 3. Стресс-индуцированные изменения в функцио- 53 нировании ферментов МДГ-системы
      • 1. 3. 4. Полиморфизм изоферментов малатдегидрогеназ и их 55 генетическая детерминация
  • ГЛАВА 2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТ
    • 2. 1. Объекты и методы
      • 2. 1. 1. Объекты исследования
      • 2. 1. 2. Постановка эксперимента
      • 2. 1. 3. Получение растительных гомогенатов
      • 2. 1. 4. Получение субклеточных фракций мезофилла и 59 обкладки
      • 2. 1. 5. Определение активности ферментов
      • 2. 1. 6. Электрофоретическое исследование изоферментного 63 спектра ферментов
      • 2. 1. 7. Определение содержания интермедиатов в исследуемых3 образцах
      • 2. 1. 8. Аминокислотный анализ
      • 2. 2. 9. Статистическая обработка данных 54 2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
      • 2. 2. 1. Перекрестное загрязнение клеток мезофилла и ^ обкладки при их дифференцировании из листьев С4-растений
      • 2. 2. 2. Степень стрессового воздействия хлорида натрия на ^ ткани кукурузы при засолении
        • 2. 2. 2. 1. Проявление признаков стрессового напряжения и 57 развития адаптивных реакций в мезофилле и обкладке кукурузы
        • 2. 2. 2. 2. Динамика скорости работы НАД-МДГ кукурузы под 74 влиянием хлорида натрия разной концентрации
        • 2. 2. 2. 3. Стресс-индуцированная интенсификация ферментов 78 ЦТК в клетках мезофилла и обкладки листьев кукурузы
      • 2. 2. 3. Динамика активности ферментов малатдегидрогеназной go системы в мезофилле и обкладке С4-растений в условиях солевого стресса
        • 2. 2. 3. 1. Стресс-индуцированные изменения активности НАД- gj зависимой оксидоредуктазной малатдегидрогеназы
        • 2. 2. 3. 2. Динамика активности НАД-зависимого малик-энзима в нормальных и стрессовых условиях
        • 2. 2. 3. 3. Влияние солевого стресса на работу НАДФ-зависимого малик-энзима
        • 2. 2. 3. 4. Функционирование НАДФ-зависимой МДГ в листьях растений в условиях засоления
      • 2. 2. 4. Изоферментный спектр компонентов МДГ-системы С4-растений в нормальных и стрессовых условиях
        • 2. 2. 4. 1. Индуцированные солью изменения в изоферментном составе НАД-зависимой оксидоредуктазной МДГ
        • 2. 2. 4. 2. Субклеточная локализация и тканевая специфичность стресс-индуцированных форм НАД-МДГ в листьях кукурузы
        • 2. 2. 4. 3. Изоферментный состав других малатдегидрогеназ кукурузы в норме и при солевом стрессе
      • 2. 2. 5. Влияние солевого стресса на содержание интермедиатов центральных метаболических путей в листьях кукурузы
        • 2. 2. 5. 1. Стресс-индуцированные колебания содержания малата и пирувата в клетках мезофилла и обкладки кукурузы
        • 2. 2. 5. 2. Динамика содержания других метаболитов в клетках кукурузы в условиях хлоридного засоления

Физиолого-биохимические особенности адаптивной реакции малатдегидрогеназной системы в дифференцированных тканях C4-растений при солевом стрессе (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

На сегодняшний день одной из основных проблем орошаемых земель является засоление [5]. Соль, попадая в растительные клетки, вызывает в них нарушение тонких биохимических механизмов, определяющих качественное и количественное своеобразие метаболических функций, ход процессов газообмена, гомеостаз и использование доступных источников энергии [102]. В ответ на действие стрессора в растительном организме происходят значительные изменения, направленные на нейтрализацию осмотических и токсических эффектов. Сюда относятся: изменение ионной проницаемости мембран, синтез осмолитов и осмопротекторов [7, 94], интенсификация энергетического обмена [89, 27], интеграция углеродного и азотного метаболизма [49]. В такой ситуации наибольший адаптационный потенциал имеют растения, относящиеся к Сгтипу (кукуруза, сорго, амарант и др.), для которых характерна более сложная морфофизиологическая структура и лучшая приспособленность к условиям современной окружающей среды по сравнению с Сз-растениями [17].

Одним из главных метаболитов, координирующих слаженную работу обеих тканей, является малат [117]. В утилизации указанного интермедиата принимает участие широкий спектр ферментов, что позволяет ему играть существенную роль в поддержании внутренних физиологических условий клеток при стрессовом воздействии [37]. Двойной путь утилизации маната с помощью малатдегирогеназ (МДГ) и малик-энзимов (МЭ) позволяет организму уменьшить зависимость от гликолиза при образовании энергии и синтезе углеродных скелетов [76]. Растительная МДГ-система представляет собой динамическое равновесие белков, способное четко реагировать на физиологическое состояние и потребности организма, а также на изменение окружающей среды. Малатдегидрогеназная ферментная система представлена четырьмя дегидрогеназами, две из которых обладают оксидоредуктазной активностью, а две другие — декарбоксилирующей [47]. Считается, что индуцированные солью изменения в работе этих ферментов вносит существенный вклад в формирование адаптивной реакции клетки к действию стрессора [52, 37]. В настоящее время активно обсуждается вопрос о формировании адаптивных реакций растений с разным типом метаболизма. Но, несмотря на большое количество работ, посвященных биохимическим механизмам адаптации растений разных экологических групп, наблюдается дефицит исследований, направленных непосредственно на изучение ответной реакции дифференцированных тканей С4-растений на действие стрессовых факторов. Особый интерес здесь представляют метаболические пути, с помощью которых осуществляется интеграция работы мезофилла и обкладки.

В свете этого, проблема распределения стрессовой нагрузки в морфофизиологической системе тканей С^растений и вопрос о том, к каким изменениям в функционировании МДГ системы мезофилла и обкладки приводит повышенное содержание соли во внешней среде имеют важное значение.

Цель и задачи исследования

Целью работы являлось изучение физиолого-биохимических аспектов адаптивной реакции малатдегидрогеназной системы мезофилла и обкладки С4-растений к условиям солевого стресса.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. С помощью модифицированного метода разделения мезофилла и обкладки получить дифференцированные ткани из листьев изучаемых растений.

2. Используя универсальные маркеры солевого стресса (накопление пролина и аланина, увеличение общего уровня свободных аминокислот, активация пероксидазы и ферментов ЦТК), оценить степень стрессового воздействия хлорида натрия на мезофилл и обкладку кукурузы в условиях кратковременного засоления.

3. Исследовать динамику активности ферментов МДГ-системы в мезофилле и обкладке Сграстений малатного типа в норме и под влиянием стрессора.

4. Провести анализ изоферментного состава НАД-МДГ из мезофилла и обкладки листьев Сграстений, относящихся к разным биохимическим группам, и сравнить его с изозимным спектром данного фермента у С3-растений.

5. Изучить субклеточную локализацию изоформ НАД-МДГ мезофилла и обкладки кукурузы в нормальных и стрессовых условиях.

6. Выявить стресс-индуцированные изменения в составе множественных молекулярных форм других малатдегидрогеназ из дифференцированных тканей листьев кукурузы.

7. Исследовать влияние засоления на содержание важнейших интермедиатов, в том числе малата, пирувата и некоторых других, в разделенных тканях кукурузы.

8. Разработать гипотетический механизм адаптивного ответа клеток мезофилла и обкладки Сграстений (на примере кукурузы) к условиям солевого стресса на уровне малатдегидрогеназной ферментной системы.

Научная новизна. Научные положения настоящей работы расширяют и углубляют современные представления о физиолого-биохимических различиях дифференцированных тканей Сграстений в нормальных и стрессовых условиях. Обнаружено, что в клетках мезофилла опытных растений значения индикаторных показателей развития стрессовой реакции более высокие, по сравнению с обкладкой, т. е. при кратковременном солевом воздействии основные реакции общего адаптационного синдрома локализованы в клетках мезофильной ткани.

Характер изменения активности НАД-зависимых ферментов МДГ-системы указывает на интенсификацию в стрессовых условиях ЦТК и анаплеротических реакций синтеза органических субстратов в обеих исследуемых тканях. Судя по динамике активности НАДФ-МДГ и МЭ в клетках мезофилла изучаемых растений, при засолении происходит значительное ингибирование восстановительной реакции цикла Хетча-Слэйка, однако стрессор практически не влияет на активность ферментов данного пути в клетках обкладки. Установлена более высокая лабильность функционирования НАД-МДГ мезофилла кукурузы, по сравнению с обкладочной формой фермента.

Выявлены различия изоферментного состава НАД-МДГ у С4-растений, принадлежащих к разным биохимическим группам и отличающихся по солеустойчивости. Показано, что синтез изозимов НАД-МДГ de novo, обеспечивающий трансформацию метаболизма в ответ на изменение внешних факторов, локализован в клетках мезофилла С4-растений, тогда как в кранц-клетках фотосинтезирующих С4-растений и у растений С3-типа индуцибильных форм данной МДГ не было обнаружено. При засолении в обкладке синтезируются новые изоформы НАД-МЭ и НАДФ-МДГ, но их количество не превышает числа изозимов, функционирующих в мезофилле в нормальных и стрессовых условиях.

Наблюдаемые в стрессовых условиях концентрационные колебания изученных интермедиатов, а также изменения ферментативной активности, указывают на возможную индукцию в тканях кукурузы при засолении дополнительного метаболического пути, связанного с синтезом и транспортировкой аспартата.

Практическая значимость. Практическая значимость настоящей работы, прежде всего, связанна с тем, что засоление является главной проблемой пахотных земель Центрального Черноземья в связи с практикуемым режимом полива [34]. Знание физиолого-биохимических механизмов адаптации растений к солевому стрессу и исследование отдельных звеньев адаптивного ответа разных тканей С4-растений, обеспечивающих координацию их метаболизма в целостную систему, позволят в будущем подбирать наиболее устойчивые сорта в данных экологических условиях.

Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на биолого-почвенном факультете Воронежского государственного университета при чтении лекций по «Физиологии и биохимии растений», в спецкурсах «Фотосинтез», «Дыхание», «Метаболизм органических кислот», а также при проведении практикумов и выполнении курсовых и дипломных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на международных, региональных и университетских конференциях. Они были представлены на 6-ой и 11-ой международных Пущинских конференциях молодых учёных «Биология — наука 21-ого века» (Пущино, 2002, 2007), VI съезде общества физиологов растений России (международная конференция «Современная физиология растений: от молекул до экосистем», Сыктывкар, 2007), V-ой международной научная конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2007), межрегиональных конференциях, посвященных памяти А. А. Землянухина «Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов» (Воронеж, 2001, 2002, 2003, 2005, 2006, 2007), ежегодной научной сессии отчетной конференции преподавателей и сотрудников Воронежского государственного университета (2003, 2007).

Публикации. Основные результаты настоящей диссертационной работы изложены в 13 публикациях — 9 статьях и 4 тезисах.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части и обсуждения результатов, заключения, выводов и списка литературы (177 источников). Иллюстрационный материал включает 31 рисунок и 14 таблиц.

выводы.

1. Установлено, что при кратковременном солевом воздействии основные реакции общего адаптационного синдрома локализованы в клетках мезофильной ткани кукурузы, о чём свидетельствует увеличение значений индикаторных показателей развития стрессовой реакции (активация пероксидазы и накопление пролина) именно в этой ткани.

2. Выявлена интенсификация энергетического метаболизма не только в клетках мезофилла, но и в обкладке кукурузы, где дополнительная энергия необходима для обеспечения нормального функционирования метаболических путей при нарушении работы ферментных систем мезофилла.

3. Показано, что засоление приводит к изменениям в функционировании ферментов МДГ-системы дифференцированных тканей С4-растений малатного типа. Характер динамики активности НАДФ-зависимых ферментов системы в клетках мезофилла и обкладки под действием соли указывает на ингибирование хлоридом натрия восстановительной реакции цикла Хетча-Слэйка, однако стрессор практически не влияет на декарбоксилирующую активность фермента.

4. Обнаружено, что действие растворов соли разной концентрации индуцировало более значительные колебания активности НАД-МДГ в клетках мезофилла, по сравнению с обкладкой. В мезофильной ткани высокая лабильность активности энзима коррелировала с широкой вариабельностью его изоферментного спектра.

5. Анализ изоферментного состава НАД-МДГ у растений, обладающих разными морфофизиологическими характеристиками и отличающихся по солеустойчивости, позволил выявить конститутивные и индуцибельные формы фермента. Установлено, что синтез изозимов НАД-МДГ de novo локализован в клетках мезофилла С4-растений. В кранц-клетках фотосинтезирующих С4-растений и у растений Сз-типа индуцибильных форм данной МДГ не было обнаружено.

6. Выявлено, что стресс-нндуцированные изменения функционирования НАД-МДГ в мезофилле кукурузы затрагивают как цитозольные, так и митохондриальные формы фермента. Индуцибельные формы участвуют в обеспечении поставки органических субстратов (цитоплазматическая) и интенсификации дыхательного метаболизма (митохондриальная).

7. Показано, что ндуцибельные изоформы НАД-МЭ и НАДФ-МДГ локализованы в обкладке, и их количество не превышает число изозимов, функционирующих в мезофилле в нормальных и стрессовых условиях. Изоферментный состав НАДФ-МЭ стабилен и представлен только одной молекулярной формой фермента.

8. Установлено накопление малата в клетках мезофилла и обкладки на первом этапе солевого воздействия, что связанно с его участием в таких компенсаторных реакциях, как формирование осмотического гомеостаза растительных клеток, создание осмотического потенциала вакуолей, поддержание рН цитозоля и образование запаса органических кислот в клетке.

9. Концентрационные колебания пирувата, обнаруженные в дифференцированных тканях кукурузы в условиях засоления, показывают, что в первые часы действия хлорида натрия усиливается транспорт пировиноградной кислоты из обкладки в мезофилл, где пируват используется для нейтрализации негативного влияния стрессора. В дальнейшем происходит увеличение содержания данного метаболита и в клетках обкладки, характеризующихся более поздней ответной реакцией.

10. Полученные результаты позволили разработать гипотетическую схему адаптивной трансформации метаболизма клеток мезофилла и обкладки кукурузы с непосредственным участием МДГ системы в условиях кратковременного солевого стресса. Отмечается возможность индукции хлоридом натрия дополнительного метаболического пути в изучаемых тканях Сграстений малатного типа: часть оксалоацетата преобразуется в аспартат, направляемый в обкладку для дальнейшей утилизации по аспартатному типу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Известно, что в растительных клетках соль вызывает нарушение тонких биохимических механизмов, определяющих качественное и количественное своеобразие метаболических функций, ход процессов газообмена, гомеостаз и использование доступных источников энергии [7]. Изменения, происходящие в ответ на действие стрессора направлены на нейтрализацию осмотических и токсических эффектов [20].

Особенный интерес представляет проблема распределения стрессовой нагрузки в тканях С^растений, обладающих кранц-анатомией листа [83]. Растения, относящиеся к этой группе, не только обладают определенными признаками ксероморфности, но и способны усиливать их при длительном засолении [17, 82, 107]. Из нескольких возможных путей оценки степени стрессового воздействия на клетки, в данной работе были использованы в качестве маркеров солевого стресса содержание пролина и аланина [49], а также изменение количества свободных аминокислот [113], увеличение активности пероксидазы [8] и интенсивность дыхания [88]. Установлено повышение содержания аланина и суммарного фонда свободных аминокислот в клетках проростков кукурузы при засолении, что свидетельствует о формировании в них адаптивного ответа на модифицированные условия среды. Однако анализ динамики индикаторных показателей развития стрессовой реакции (активация пероксидазы и накопление пролина) в дифференцированных тканях кукурузы выявил более высокие их значения, по сравнению с контролем, преимущественно в мезофилле, из чего можно заключить, что при кратковременном солевом воздействии основные реакции общего адаптационного синдрома локализованы в клетках мезофильной ткани.

Полученные результаты дают основание предполагать, что у С4-растений хлорид натрия транспортируется в наиболее удаленную от проводящей системы ткань — в мезофилл. Подобный механизм показан для многих растений, устойчивых к засолению [6]. При изучении влияния соли разной концентрации на проростки кукурузы, на примере НАД-МДГ показано, что ферментные системы мезофилла более лабильны, по сравнению с обкладкой. С другой стороны, когда ионы соли всё-таки проникают в кранц-клетки, энзиматическая активность меняется в значительно большей степени по сравнению с мезофиллом.

Динамика активности основных ферментов ЦТК, а так же изменение количества простых Сахаров в изучаемых тканях в условиях хлоридного засоления указывают на интенсификацию энергетического метаболизма, как в мезофилле, так и в обкладке кукурузы. На наш взгляд, потребность в дополнительной энергии в условиях засоления в клетках обкладки связана не столько с необходимостью нейтрализации токсического и осмотического эффектов солевого стресса, сколько с запуском механизмов обеспечения нормального функционирования метаболических путей обкладки при нарушении работы ферментных систем мезофилла.

В силу того, что характер повреждающего действия соли и ответная реакция клетки на засоление во многом зависят от степени действия стрессора [49], адаптивные изменения в работе ферментов при стрессе существенно отличаются в зависимости от типа ткани. Весьма интересные результаты получены при изучении влияния соли на функционирование в тканях С4-растений МДГ-системы, ферменты которой включены в состав центральных метаболических путей, вследствие чего от их работы в экстремальных условиях зависит общий успех адаптации растения. Интенсификация НАД-зависимых ферментов в клетках мезофилла и обкладки свидетельствует о важной роли ЦТК и анаплеротических реакций синтеза органических субстратов в формировании адаптации к стрессовым условиям в исследуемых тканях. Характер изменения активности НАДФ-МДГ и МЭ в клетках мезофилла и обкладки под действием соли указывает на ингибирование хлоридом натрия восстановительной реакции цикла Хетча-Слэйка, однако стрессор практически не влияет на декарбоксилирующую активность фермента. Кроме того, выявленные изменения активности малатдегидрогеназ направлены на поддержание пулов малата и пирувата, необходимых для функционирования цикла Хэтча-Слейка, которые интенсивно используются для нейтрализации солевого воздействия.

Обнаружены видоспецифические особенности изоферментного спектра НАД-зависимой оксидоредуктазной МДГ клеток мезофилла и обкладки С4-растений, относящихся к разным биохимическим типам и отличающихся по солеустойчивости. Показано, что в отличие от растений Сз-типа и кранц-клеток фотосинтезирующих С4-растений, в клетках мезофилла С^растений происходит синтез изозимов НАД-МДГ de novo, что обеспечивает трансформацию их метаболизма в ответ на изменение внешних факторов. При этом, стресс-индуцированные изменения функционирования НАД-МДГ кукурузы затрагивают как цитозольные, так и митохондриальные формы фермента. Синтез дополнительных изоформ происходит в клетках мезофилла в обеих субклеточных фракциях, где индуцибельные формы участвуют в обеспечении поставки органических субстратов (цитоплазматическая) и интенсификации дыхательного метаболизма (митохондриальная).

При засолении в обкладке синтезируются новые изоформы НАД-МЭ и НАДФ-МДГ, но их количество не превышает числа изозимов, функционирующих в мезофилле в нормальных и стрессовых условиях.

В клетках обкладки за счет интенсификации работы НАДФ-МДГ в хлоропластах кранц-клеток кукурузы может образовываться дополнительный НАДФН. Т.к. в обкладке Сграстений малатного типа не функционирует фотосистема II, то синтезированный при стрессе НАДФН может использоваться в восстановительных реакциях цикла Кальвина. Это обстоятельство, а так же факт интенсификации процессов, приводящих к выделению эндогенного СО2 обнаруженный в тканях С^растений в модифицированных условиях, играют важную роль в усилении автономности функционирования обкладочных клеток при солевом стрессе.

Стресс-индуцированные изменения содержания некоторых клеточных метаболитов, связанных с утилизацией или накоплением малата, указывают направление основных биохимических реакций, происходящих в клетках при стрессе.

Результаты проведенного нами исследования позволили разработать гипотетическую схему адаптивной трансформации метаболизма клеток мезофилла и обкладки кукурузы с непосредственным участием МДГ системы в условиях кратковременного солевого стресса (рис. 31).

Мы предполагаем, что на первом этапе действия стрессора соль транспортируется в периферические ткани изучаемых растений и в силу этого стрессовое напряжение в большей степени испытывают клетки мезофилла. Здесь запускается комплекс специфических и неспецифических реакций, обеспечивающих адаптацию мезофилла к измененным условиям. Показано, что солевое воздействие в первую очередь негативно влияет на активность НАДФ-МДГ мезофилла, вследствие этого нарушается нормальное функционирование цикла Хетча-Слейка. Однако, скорость ассимиляции углекислого газа клетками мезофилла, по всей вероятности высока, т.к. в условиях засоления наблюдается интенсивное расходование ФЕП. Возможно, в данном случае в клетках мезофилла за счёт интенсификации работы АСАТа из ОАА синтезируется АСП, направляемый в дальнейшем в обкладку. В литературе имеются данные, указывающие на возможность протекания такого пути в клетках Сграстений малатного типа [117]. Возможно, в клетках обкладки ключевую роль в реализации данного механизма играет НАД-МЭ, активность которого в стрессовых условиях увеличивается. Такое предположение подтверждает индукция в стрессовых условиях в клетках обкладки кукурузы дополнительной изоформы этого фермента с Rf= 0,27. Кроме того, за счет интенсификации данного малик-энзима в обеих тканях становится возможным усиление энергетического обмена независимо от гликолиза. Известно, что при длительном засолении морфология листьев С4-растений может изменяться в сторону усиления аспартат аспартат.

НАДФН.

ОАА малат малат.

ОАА.

ФЕП пируват пируват аланин аланин.

ДЫХАНИЕ 1.

ДЫХАНИЕ.

Цикл КАЛЬВИНА.

Рис 31. Гипотетическая схема адаптивной трансформации метаболизма клеток мезофилла и обкладки кукурузы с непосредственным участием МДГ системы в условиях кратковременного солевого стресса.

Условные обозначения в гипотетической схеме адаптивной трансформации метаболизма клеток мезофилла и обкладки кукурузы к условиям кратковременного солевого стресса с непосредственным участием МДГ системы.

1. НАД-МДГ.

2. НАД-МЭ.

3. НАДФ-МДГ.

4. НАДФ-МЭ.

5. ФГ.

6. АСАТ.

7. АЛАТ.

Стрелки показывают направление биохимических реакций: -стресс-индуцированный метаболический путьинтенсификация процесса .> -подавление процесса.

-«. — сопряженные процессы или направление дальнейшей утилизации продуктов реакции.

Жирными буквами выделены интермедиаты участвующие в цикле Хетча-Слейка признаков суккулентности [17]. В тоже время многие авторы отмечают, что у видов, относящихся к С4-группе, в естественных условиях произрастания градиент устойчивости к засолению в зависимости от принадлежности к энзиматической группе в ряду НАДФ-МЭ, ФЕП-КК, НАД-МЭ возрастает [82, 68, 79], т. е. фиксация углерода по аспартатному пути дает растениям определенные преимущества при стрессе.

Можно предположить, что морфологической перестройке листа С4-растения предшествует метаболическая перестройка, которая в данном случае заключается в изменении функционирования цикла Хетча-Слэйка. В клетках кукурузы под давлением стрессора возникает дополнительный метаболический путь, связанный с синтезом аспартата, транспортировкой его в обкладку и дальнейшей утилизацией по аспартатному типу С4-пути.

Показать весь текст

Список литературы

  1. З.М. О жизнеспособности изолированных листьев фасоли в зависимости от накопления ионов натрия в различных частях проростков / З. М. Алиева, А. Г. Юсуфов //С.-х. биол. Сер. Биол. раст.- 2002.- №.3.-С.88−90.
  2. Ю.Е. Хлорофилл и продуктивность растений./ Ю. Е. Андрианова, И. А. Тарчевский М.: Наука, 2000.-247с.
  3. И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития / И. А Аршавский. М.: Наука.- 1982.- С. 269.
  4. А.А. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. /А.А.Афифи, С. П. Эйзен М.: Мир, 1982. 488 с. (Afifi А.А., Azen S.P. Statistical Analysis. A Computer Oriented Approach. Ed. II: Academic Press, New York-San Francisco-London, 1979).
  5. A.H. Роль мониторинга в воспроизводстве орошаемых земель/ А. Н. Базаров // Международный с.-х. журн. -2006.-№ 2.-С.47−48.
  6. Ю.В. Ионный гомеостаз и осморегуляция у галотолерантных микроводорослей./ Ю. В. Балнокин //Физиология растений.- 1993.- Т.40.-№.4.- С.567−576
  7. В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов/ В. А. Барабой //Успехи совр. биол.-1991.- Т. 111.- С.923−931
  8. К. Я. Экология фотосинтеза / К. Я. Биль.- М.: Наука, 1993.-195с
  9. А.А. Биомембранология: учеб. пособие / А. А. Болдырев, Е. И. Кяйвяряйнен, В. А. Илюха. Петрозаводск: Изд-во Кар НЦ РАН, 2006. -226с.
  10. А.Д. Неспецифический адаптационный синдром клеточнойсистемы./А.Д.Браун, Т. П. Моженок -М.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1987. -231с.
  11. О.Б. Фотосинтетические характеристики гетерозисных форм Pisum sativum (L.) и их родительских линий в связи с продуктивностью/ О. Б. Вайшля, В. В. Иванищев. // Сибирский экологический журнал-№ 1.-2003.-С.113−118.
  12. А.В. Вакуолярный Ка+/Н+антипортер ячменя: идентификация и реакция на солевой стресс / А. В. Васекина, П. В. Ершов, О. С. Решетова, Т. В. Тихонова, В. Г. Лунин, М. С. Трофимова, А. В. Бабков //Биохимия.-2005.- том 70-вып 1- с 123−132.
  13. В.А. Стресс растения. Биофизический подход/
  14. B.А.Веселовский, Т. В. Веселова, Д. С. Чернавский // Физиология растений.-1993.- Т.40, — № 4.-с.553−558.
  15. С.А. Недостаток кислорода как экологический фактор и его действие на дегидрогеназную активность растений /
  16. C.А.Войцековская, Т. П. Астафурова, Б. Г. Агеев, В. А. Сапожникова // Физиология растений и экология на рубеже веков-Великий Новгород, 2003 -стр.72
  17. П.Ю. Морфологический тип и фотосинтетическая функция листьев С4-растений при длительном засолении почвы. / П. Ю. Воронин, А. В. Манжулин, Н. А. Мясоедов, Ю. В. Балнокин, Терентьев Е. Н. //Физиология растений.- 1995.- Т.42.- №.3.- С.356−367.
  18. П. А. Стрессорные реакции и роль пола в их осуществлении./П. А. Вундер, Е. В. Андронов, Т. А. Андронова.// Успехи современной биологии-1999.-Т.-119.- № 4.-С. 335−344
  19. Э. Электрофорез в разделении биологических молекул / Э. Гааль, Г. Медьеши, JI. Верецкеи. М.: Мир, 1982−446с.
  20. Ю.В. Динамика транспорта и запасания углеводов в листьях растений с симпластной и апопластной загрузкой флоэмы в норме и при экспериментальных воздействиях / Ю. В. Гамалей, М. В. Пахомова // Ботан. журн. -2000. -47, № 1. -С. 120−141.
  21. Ю.В. Структурно-биохимические типы С4-растений / Ю. В. Гамалей, Е. В. Вознесенская // Ботан. журн. 1986. — 33, № 4. — С. 802−816.
  22. Ю.В. Транспорт yi распределение ассимилятов в растении. Подходы, методы и направления исследований / Ю. В. Гамалей // Физиология растений. -2002. -49, № 1. -С. 22−39.
  23. Ю.В. Флоэма листа./ Ю. В. Гамалей JL: Наука, 1990. 348с
  24. Ю.В. Фотосинтез и экспорт фотосинтатов. Развитие транспортной системы и донорно-акцепторных отношений/ Ю. В. Гамалей // Ботан. журн. -1998. 45, № 4. — С. 614−631.
  25. М.А. География почв с основами почвоведения / М. А. Глазовская, А. Н. Геннадиев М.: МГУ, 1995- 234с.
  26. A.M. Соотношение между химическим потенциалом воды и его матричной и осмотической составляющими в почве / А. М. Глобус, О.К.Туленинова//Почвоведение. — 2000. —№ 5. —с. 157−161
  27. Т.К. Дыхание растений. Физиологические аспекты./ Головко Т. К. -С-Пб: Наука, 1999. -205 с.
  28. JI.X. Дыхание и водно-солевой обмен растительных тканей. /Л.Х.Гордон -М. Наука.- 1976.- 119с.
  29. Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды./ Т. К. Горышина -JI: Изд-во Ленинградского университета. 1989.105с.
  30. Д.М. Надежность растительных систем./ Д. М. Гродзинский -Киев: Наук, думка, 1983. -368 с.
  31. Т. Введение в биохимию растений: В 2 т. / Т. Гудвин, Э. Мерсер- Пер. с англ. А. О. Ганаго и др., Под ред. В. А. Кретовича. М.: Мир, 1986. -Т. 1 -392с., Т. 2−312с.
  32. Т.А. Проблемы биологии развития. Методы биологии развития. /Т.А.Детлаф-М: Наука.-1974. 280с.
  33. М. Ферменты./М.Диксон, Э. Уэбб -М.: Мир, 1982. Т. 1−3. 1120с.
  34. В.В. География почв с основами почвоведения. / В. В. Добровольский М., Владос, 2001−576с
  35. П. Реакция растений на комплексное воздействие природных и антропогенных стрессоров /П.Духовский, Р. Юкнис, А. Бразайтите, И. Шукаускайте //Физиология растений.- 2003.- Т.50.-№.2.- С.165−173.
  36. А.Т. Малатдегидрогеназная и аконитазная ферментные системы высших растений/ А. Т. Епринцев //Автореферат докт. дис. Воронеж.- 1995.- С. 40−43.
  37. А.Т. Ферментативная регуляция метаболизма ди- и трикарбоновых кислот в растениях / А. Т. Епринцев, В. Н. Попов //Воронеж: Изд-во ВГУ.- 1999.- С. 134−135.
  38. А.Т., Распределение и свойства изоформ гликолатоксидазы из клеток обкладки и мезофилла листьев амаранта / А. Т. Епринцев А.Н.Ивентьев, В. Н. Попов // Физиология растений.- 2005.- Т.52.- №.4.-С.622−627.
  39. Н.А. Биохимия / Жеребцов Н. А., Т. Н. Попова, В. Г. Артюхов -Изд-во ВГУ, 2002.-450с.
  40. В.К. Возрастные модификации растений в связи с адаптациями и стрессом /В.К. Жиров -АН СССР, Кольский науч. центр, Поляр.-альп.ботан.сад-ин-т. Апатиты, 1991. — 106 с.
  41. В. Н. Водный обмен растений /В. Н. Жолкевич. Н. А. Гусев,
  42. A.В.Капля, Г. И. Похомова, Н. В. Пилыцикова, Ф. Д. Самуилов., П. С. Славный, И. Г. Шматько М.:Наука, 1989.- 256 с.
  43. А. Н. Влияние физиолого-биохимических адаптаций растений к экстремальным условиям обитания на их радиочувствительность/А. Н. Журавская- А. Н. Журавская / Наука и образование. 2001. -№ 1. С. 72−77
  44. А.А. Быстрые реакции водообмена растений при воздействии на корни растворов солей различных концентраций /А.А. Захарин //Физиология растений. 2001. — т. 48. — № 2, — С. 291−297.
  45. А.А. Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе /А.А. Захарин // Агрохимия.-1990. -№ 8.- С. 69−79.
  46. А.А. Большой практикум по физиологии растений / А. А. Землянухин, Л. А. Землянухин. Учеб. пособие. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та., 1996. — 188с.
  47. А.А. Метаболизм органических кислот растений / А. А. Землянухин, Л. А. Землянухин. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1995. -С. 150−152.
  48. В.В. Ферменты метаболизма малата: характеристика, регуляция активности и биологическая роль / В. В. Иванищев, Б. И. Курганов // Биохимия -Т.57 -вып.5, -1992.,-С 653−661.
  49. С.Ф. Азотный обмен в растениях./ С. Ф. Измайлов М: Мир, 1986 652с.
  50. М. Содержание углеводов и пролина в листьях, корнях и апексах сортов пшеницы, устойчивых и чувствительных к засолению/ М. Кафи,
  51. B. С. Стюарт, Л. М. Борланд //Физиология растений.- 2003.- Т.50.- №.2.1. C. 174−182.
  52. Р. Фотосинтез: физические механизмы и химические модели. / Клейтон Р.- М., 1984.-396с
  53. Т. Стресс./ Т. Кокс пер. с англ.-М.:Наука, 1981- 454с.
  54. Л.Г. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды / Л. Г. Косулина, Э. К. Луценко, В. А. Аксенова.- Ростов-на-Дону.-1993.-126с.
  55. Е.Р. Участие мембранных липидов в адаптации Cladophora (Chlorophyta) к обитанию в мелководных озерах с различной соленостью/ Е. Р. Котлова, Н. В. Шадрин. // Ботанический журнал.- 2003.-Т.88.- №.5, — С.38−44.
  56. В.Л. Биохимия растений./ В. Л. Кретович М.: Высшая школа, 1980.-523с
  57. В.В., Дмитриева Г. А. Физиология растений: учебник для студ. Вузов. /В.В.Кузнецов М.: Высш. школа, 2005. — 732с
  58. А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. /А.Л. Курсанов М.: Наука, 1976.-344с
  59. Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. Москва: Высш. шк., 1990. — 351с.
  60. А. Биохимия / А. Ленинджер-М.: Мир, 1992. Т.1−3 — 913с.
  61. Т.Г. Солеустойчивые и солечувствительные сорта ячменя и их характеристика / Т. Г. Леонова, Э. А. Гончарова, А. В. Ходоренко, А.В. Бабаков// Физиология растений 2005.-Т52.-№ 6.-С.876−881.
  62. Э. Физиология растений / Э. Либберт М.: Мир, 1976.- 753с
  63. И.М. Методика исследования главных ферментов С4-фотосинтеза / И. М. Магомедов, Н. Н. Тищенко // Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1978. Т. 61. — С. 61−68.
  64. Г. Диск-Электрофорез: Теория и практика элекрофореза в ПАГе / Г. Мауер М. Мир 1971−222с.
  65. С.С. Физиология растений: учебник для студ. Вузов. / С. С. Медведев С-Петербург: Издат. С-Петерб. Гос. Ун-та, 2004. — 334с.
  66. Л.В. Как растения защищаются от болезней. / Л. В. Метлицкий, О. Л. Озерецковская -М.: Наука, 1985. 192с
  67. Н.П. Практикум по биохимии./ Н. П. Мешкова, С. Е. Северина -М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1979.-430 с.
  68. Ф.В. Продукция супероксида и активность внеклеточной пероксидазы в растительных тканях при стрессе / Ф. В. Минебаева, JI.X. Гордон //Физиология растений.- 2003.- Т.50.- №.3.- С.459−464.
  69. В.О. Влияние солевого стресса на дыхательный метаболизм высших растений / В. О. Миттова, А. У. Игамбердиев //Известия АН. Серия биологическая.- 2000.- № 3.- С 528−531
  70. А.Т. Фотосинтез: физиолого-экологические и биохимические аспекты. / А. Т. Мокроносов, В. Ф. Гавриленко -М., 1992. -643с
  71. И.А. Взаимосвязь между фотосинтезом и темновым модифицированным дыханием на свету у кукурузы / И. А. Мурей, З. Ф. Рахманкулова // Физиология растений. 1990.- Т. 37. -№ 3. С. 462−467.
  72. Ф. Влияние засоления на содержание полиаминов и некоторых других соединений в различающихся по солеустойчивости вастениях подсолнечника. / Ф. Мутлу, С. Бозкук // Физиология растений.-2005.-Т.52.-№ 1.-С.36−42
  73. П. Физиология растительной клетки. /П. Нобелл М: Мир, 1973. 288с.
  74. JI.A. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот: электрофорез и ультрацентрифугирование. JI.A. Остерман М.: Наука, 1981 -288с.
  75. Н.В. Ультраструктура хлоропластов и их запасных включений в первичиных листьях Mesembryanthemum crystallinum при воздействии путресцина и NaCl / Н. В. Парамонова, Н. И. Шевякова, Вл.В.Кузнецов // Физиол. раст. № 2004.-Т.51.- С.99−109
  76. В.М. Некоторые закономерности функционирования клеток в условиях голадания / В. М. Пахомова //Журн. общ. биол, — 1993.- Т.56.-№.1.- С. 17−29.
  77. В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений /В.М.Пахомова //Цитология.- 1995.- №.½.- С.66−88.
  78. Пинейру де Карвалью М.А. А. Малатдегидрогеназа высших растений / М.А. А. Пинейру де Карвалью, А. А. Землянухин, А. Т. Епринцев //Воронеж: Изд-во ВГУ.-1991.- 216с.
  79. В.В. Физиология растений /В.В.Полевой.-М.Высш.шк.- 1989.-464с.
  80. О.В. Влияние солевого стресса на NAD-NADP изоцитрат ДГ и глутамат карабоксилазу проростков гороха / О. В. Попова, Т. Н. Попова, С. Ф. Измайлов //Физиология растений.- 1999.- Т.46.- №.5.- С.784−789.
  81. В.И. Пути первичной фиксации СО2 у С^растений сем. Chenopodiaceae аридной зоны Средней Азии / В. И. Пьянков, Д. В. Вахрушева // Физиология растений. 1989. -Т. 36. -С. 228−238.
  82. З.Ф. Взаимосвязь дыхания и фотосинтеза в норме и при стрессе у разных видов растений / З. Ф. Рахманкулова // Вестник Башкирского университета. 2001. — № 2 (I). — С. 68−70.
  83. .А. Биохимия и физиология фотосинтеза./ Б. А. Рубин, В. Ф. Гавриленко -М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1977 328с.
  84. Д.А. Физиологические основы питания растений. / Д. А. Сабинин М.: Изд. АН СССР.-1955.- 218с.
  85. С.Е. Практикум по биохимии./ С. Е. Северина, Г. А. Соловьёва -2-ё изд., перераб. и доп.-М.: Изд-во МГУ, 1989 -509 с.
  86. Г. На уровне целого организма / Г. Селье -М.: Наука, — 1972.- 122с.
  87. Г. Стресс без дистресса / Г. Селье -М.: Прогресс.- 1979.- 125с.
  88. О.А. Дыхательная цепа произрастания растений в условиях засоления. /О.А. Семихатова, Т. И. Иванова, О. С. Юдина //Физиология растений. -1993. -Т.40.- № 4. С.558−567
  89. О.А. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе / О. А. Семихатова //JI: Наука.-.1990.- 74с.
  90. О.А. Энергетика дыхания растений при повышенной температуре / О. А. Семихатова //JI: Наука.- 1994.- 112с.
  91. . П. О возможном способе раздельного изучения токсического и осмотического действия солей на растения /Б. П. Строгонов, JI. П. Лапина //Физиология растений. 1964. т. И. Вып.4. С. 514−521
  92. .П. Структура и функции клеток растений при засолении. Новые подходы к изучению соле-устойчивости. / Б. П. Строгонов, В. В. Кабанов, Н. И. Шекикова и др. М.: Наука, 1970.-315 с.
  93. С.Е. Трансгенез, как способ повышения устойчивости растений к абиотическим стрессам / С. Е. Титов, А. В. Кочетов, B.C. Коваль, В. К. Шумный //Успехи современной биологии.-2003, Т.-123.-№ 5.- С/487−494
  94. Ю.О. Действие солевого стресса на ферменты метаболизма дикарбоновых кислот и основные физиолого-биохимическиехарактеристики растений с разным уровнем NADP-малатдегидрогеназы / Трухина Ю. О. // Автореф. канд. дис. Воронеж.- 2000.- 24с.
  95. М.В. Развитие исследований природы флоэмного транспорта: активность проводящих элементов / М. В. Туркина, О. А. Павлинева, A. J1. Курсанов // Физиология растений.- 1999.- Т.46.- №.5.- С.811−822.
  96. Г. В. Солеустойчивость культурных растений /Г. В.Удовенко.-Л., 1977.- 221 с.
  97. Г. В. Механизмы адаптации растений к засолению почвы: физиологические и генетические аспекты солеустойчивости / Г. В. Удовенко // Проблемы солеустойчивости растений / под ред. А. И. Имамалиева.- Ташкент: ФАН, 1989.- С. 113−141
  98. Г. В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям / Г. В. Удовенко //Тр. прикл. ботан. генет. селекции.- 1979.- Т.64.- №.3.- С.5−20.
  99. ЮО.Уоринг Ф. Рост растений и дифференцировка. / Ф. Уоринг, И. Филлипс
  100. М.: Мир, 1984.-219 с. Ю1. Феофилова Е. П. Торможение жизненной активности как универсальный биохимический механизм адаптации микроорганизмов к стрессовым воздействиям / Е. П. Феофилова // Прикладная биохимия и микробиология, 2003.- Т. 39.- № 1.-С. 5−24
  101. Физиология растений под ред. Ермакова И. П. / М: Издательский центр «Академия», 2005. 640 с.
  102. О. JI. Осмопротекторы: ответ растений на осмотический стресс /О. JI. Франко, Ф. Р. Мело //Физиология растений. -2000. т.47. № 1. С. 152−159.
  103. Д. Фотосинтез: Пер. с англ. Д. Холл, К Рао.- М.: Мир, 1983.-785с
  104. П. Биохимическая адаптация: Пер. с англ. / П. Хочачка, Дж. Сомеро /Мл Мир.- 1988.- 583с.
  105. Юб.Чиков В. И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. / В. И. Чиков М.: Наука, 1987.
  106. Т.В. Амарант культура XXI века / Т. В. Чиркова // СОЖ-1999-№ 10.-С. 22−27.
  107. Ю8.Шарыпина Я. Ю Полиморфизм и генетический контроль некоторых изоферментных систем у мутантных линий подсолнечника / Я. Ю. Шарыпина, В. Н. Попов, В. В. Кириченко //Цитология и генетика 2006, Т. 40.- № 2.-С. 27−33
  108. А. А. Солеустойчивость растений /А. А. Шахов. М., 1956.- 117 с.
  109. ПО.Шикирова Ф. М. механизмы регуляции накопление лектина в проростках пшеницы при засолении /Шикирова Ф.М., Безрукова М. В., Авальбаева A.M., Фатхундинова Р. А. //Физиология растений.- 2003.-Т.50.-№.3.- С.341−345.
  110. И. А., Стресс как экологическое явление/ И. А. Шилов //Зоол. Журнал.-1994.- Т. 63, С. 611−615.
  111. Г. Л. К построению общей теории адаптации / Шкорботов Г. Л. //Журн. общ. биол.- 1982.- Т.43.- №.6.- С.775−787.
  112. Н.Т. Вшьш амшокислоти на раншх фазах проростаиня зерна кукурудзи / Н. Т. Штеменко, О. О. Сорочан //Физиология и биохимия культурных растений.- 2001.- Т.ЗЗ.- №.5.- С.441−445.
  113. А.Г. Влияние KCI-среды на окисление малата митохондриями корнеплода сахарной свеклы / А. Г. Шугаев, Н. А. Шугаев, Э.И. Выскребенцева// Физиол. раст. № 5.-2005.-Т.52.-С.694−700
  114. И.А. Растение и солнце./ И. А. Шульгин Л., Гидромеиеоиздат, 1973.-256с.
  115. А.А. Влияние света на функционирование цикла Кребса в листьях кукурузы / А. А. Шумилова, А. А. Федосенко, A.M. Степанова // Биол. Науки. 1967. — № 9. — С. 87−90.
  116. Дж. Фотосинтез Сз- и Сграстений: механизмы и регуляция: Пер. с англ. / Дж. Эдвардс, Д. Уокер М.: Мир, 1986.- 590 с. (Edwards J.,
  117. Walker D. Photosynthesis in C3- and C4- Plants: Mechanisms and Regulation. Moscow: Mir, 1986).
  118. A.K. Спектрофотометрические способы определения активности ключевых ферментов фотосинтетического метаболизма у Сз-и С4 растений / А. К. Юзбеков -Препринт. Киев, 1990.-32 с.
  119. А.Г. Лекции по эволюционной физиологии растений. / А. Г. Юсуфов М.:Высшая школа, 1986.-96с.
  120. Bajji M. Osmotic and ionic effects of NaCl on germination, early seedling growth, and ion content of Atriplex halimus (Chenopodiaceae) / M. Bajji, J.-M.Kinet, S. Lutts //Can. J. Bot.- 2002.- №.3.- V.80.- P.297−304.
  121. Blatt M.R. Regulation of K+ channels in higher-plant models / M. R. Blatt, P. Vergani, D. Geelen, B. Leyman //J. Physiol. Proc.- 2000.- V.525.- P.28.
  122. Blumwald E., Sodium Transport in Plant Cells / E. Blumwald, G.S.Aharon, M.P. Apse //Biochim.Biophys. Acta. 2000 -V 1465 -P. 140−151.
  123. Briens M. Osmoregulation in Halophytic Higher Plants: A Comparative Study of Soluble Carbohydrates, Polyols, Betains and Free Proline / M. Briens, F. Larher // Plant, Cell Environ. 1982. -V. 5.- P. 287−292.
  124. Close T.J. A cDNA based comparison of dehydration induced proteins (dehydrins) in barley and corn / T.J. Close, A.A.Kortt, P.M. Chandler //Plant Mol. Biol.- 1989.- V.13.- P.95−108.
  125. Davis В J. Disc electrophoresis II. Method and aplication to human serum protein / B.J. Davis // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1994. — Vol. 121. — P. 404−427.
  126. Delauney A.J. Proline biosynthesis and osmoregulation in plants. / A.J. Delauney, D.S. Verma // Plant J 1993.№ 4. p.215−223.
  127. Faleiro A.C. Malate dehydrogenase isozyme patterns in cladophylls of a Opuntia ficus-indica Mill. (Cactaceae) clonal population / A.C. Faleiro, R.A. Gazoli, M. Pires da Silva, M. Machado // Acta sci. Biol. Sci.№l.-2003.-V.25-P.207−211
  128. Fieldes M.A. An explanation of the achromatic bands produced by peroxidase isozymes inpolyacrylamide electrophoresis gels stained for malatedehydrogenase /М.А. Fieldes. // Electrophoresis, 1992, V. 13, № 1−2, P 82−86
  129. Flowers T.J. Improving Crop Salt Tolerance /Flowers T.J.// J. Exp. Bot. 2004. -V.55.-P. 307−319
  130. Flowers T.J. Salinity Tolerance in Hordeum vulgare Ion Concentrations in Root Cells of Cultivars Differing in Salt Tolerance / T.J. Flowers, M.A. Hajibagheri // Plant Soil. -2001.-V. 231.-P.1−9.
  131. Fridlyand L.E. Control of the Malate Valve in Lea Cell / L.E.Fridlyand, J.E. Backhausen & Scheibe Flux // Archives of Biochemistry and Biophysics. -1998. V.349. N. 2.- P.290−298.
  132. Garbario J. Rapid induotion of Na+/H+ exchange activity in barley root tonoplast / J. Garbario, F.M. DuPont //Plant Physiol.- 1989.- V.89.- P. 1−4.
  133. Geigenberger P. Regulation of sucrose and starch metabolism in potato tubers in responce to stort term water dificlt / Geigenberger P., Reimholz R., Geiger M., Merlo L, Canale V., Still M //Planta.- 1997.- V.201.- P.502−518.
  134. Greenway H.R. Salinity, Plant Growth and Metabolism / H.R. Greenway // J. Austr. Inst. Agr. Sci.- 1973.- № 2.- P.24
  135. Greenway H. RMechanisms of salt tolerance in halophytes/ H.R. Greenway., R. Munns // Annu. Rev. Plant Physiol.- 1980.- V.31.- P.149−190
  136. Gulzar S. Effect of salinity and temperature on the germination of Urochondra setulosa (Trin.) C.E. Hubbard / S. Gulzar, M.A. Khan, I.A. Ungar //Seed Sci. and Technol.- 2001.- №.1.- V.29.- P.21−29.
  137. Hare P.D. Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress / P.D. Hare, W.A. Cress, J. Van Staden //Plant Cell and Environment.- 1998.- V.21.-P.535−553.
  138. Hasegawa Paul M. Plant cellular and molecular responses to high salinity / Hasegawa Paul M., Bressan Ray A., Zhu Jian-Kang, Bohnert Hans J. Annu. Rev. //Plant Physiol, and Plant Mol. Biol.- 2000.- P.463−499.
  139. Hernandez J. A. Tolerance of pea (Pisum sativum L.) to long-term salt stress is associated with induction of antioxidant defences / J.A.Hernandez, A. Jimenez, P. Mullineaux, F. Sevilla //Plant Cell and Environ.- 2000.- №.8.- V.23.- P.853−862.
  140. Huchzermeyer B. Biochemical and physiological mechaisms leading to salt tolerance / B. Huchzermeyer, N. Hausmann, F. Paquet-Durant, H.-W. Koyro //Trop. Ecol. № 1−2004-V.45- P. 141−150
  141. Iraki N.M. Cell walls of tobacco cells and changes in composition assotiated with reduced growth upon adaptation to water and saline stress /Iraki N.M., Singh N., Bressan R.A., Carpita N.C. //Plant Physiol.- 1989.- V.91.- P.48−53.
  142. Khan M. Ajmal Effect of salinity on the growth and ion content of Salicornia rubra / M. Ajmal Khan, Bilquees Gul, Darrell J. Weber // Commun. Soil Sci. and Plant Anal.- 2001.- №.17−18.- V.32.- P.2965−2977.
  143. Kim D. W. Differential responses of barley to drought an salt stress: Changes in antioxidative enzyme activities and free ammo acids. / Kim D. W., Shim I. S., Usui K. // Plant and Cel Physiol.-2004.- V.45. -P.231
  144. Lara Maria V. Induction of a crussulacean acid-like metabolism in the C4succulent plant, Portulaca oleracea /Lara Maria V., Drincovich Maria F., Andreo Carlos S J I Plant and Cell Physiol. № 5, 2004, V.45P.618−626
  145. Maize Genetics and Genomics Database (http://www.maizegdb.org/)
  146. Mangum C.P. Physiological adaptation to unstable environments / C.P. Mangum, D.W. Towle //Amer.Sci.-1971.-VI- P.65−75.
  147. Mathieu Y. Cytoplasmic pH Regulation in Acer psudoplatanus Cell: II. Possible Mechanism Involved in pH Regulation during Acid-Load / Y. Mathieu, J. Guern, M. Pean, C. Pasquer, J.C. Beloeil, J.Y. Lallemand // Plant Physiol. -1986.-V.82.-P.846−852.
  148. Mladenova J. Influence of salt stress on primary metabolism of zea mays L. seedings of vodel genotypes / J. Mladenova //Plant and sod.- 1990.- V.123.-№.2.-P.217−222.
  149. Moller G. Fotometrische Messung der PEP-Carboxylase Activitat in Maisblattern unter Berucksichtigung des Entwicklungszustendes der Pflanze / G. Moller, P. Stamp, G. Geisler // Z. Pflanzener Nahr. und Bodenk. 1997. Bd. 140. S. 481−490.
  150. Pierre J.-N. In situ C4 phosphoenolpyruvate carboxylase activity and kinetic properties in isolated Digitaria sanguinalis mesophyll cells / J.-N.Pierre, J.-L.Prieto, P. Gadal, J. Vidal // Photosynth. Res. № 3.-2004.-V.79.- P.349−355
  151. Prosser C.L. Comparative Animal Physiology / Prosser C.L. //Philadelphia, W.B. Saunders.- 1973.- P.32.
  152. Qi Zhi-guang. Сравнительное физиологическое изучение свойств близкородственных линий пшеницы при солевом стрессе в узле кущения / Qi Zhi-guang, Zhang Ai-yu, Meng Wei-na, Shen Yin-zhu //Xibei zhiwu xuebao.- 2001.- №.6.- T.21.- С. 1228−1232.
  153. Radha R. Salt Stress Responsive Polypeptides in Germinating Seeds and Young Seedlings of Indica Rice Oryza sativa L. / R. Radha, A.R. Reddy // Plant Physiol.- 1994.- V.143.- P.250−253.
  154. Sacchi G. A. Efflux and active re-absorption of glucose in roots of cotton plants grown under saline conditions / G.A.Sacchi, Al. Abruzzese, G. Lucchini, F. Fiorani, S. Cocucci //Plant and Soil.- 2000.- №.1−2.- V.220.- P. l-11.
  155. Sage R. C^Plant Biology. / R. Sage, R.K.Monson, — N-Y.: Academic Press, 1999.-522p.
  156. Schulze J. Malate plays a central role in plant nutrition / J. Schulze, M. Tesfaye, R.H.M.G.Litjens, B. Bucciarelli, G. Trepp, S. Miller, D. Samac, D. Allan, C.P. Vance // Plant and Soil № 1.- 2002. -V.247.-P.133−139
  157. Serrano R. Salt Tolerance in Plants and Microorganisms: Toxicity Targets and Defense Responses / R. Serrano // Int. Rev. Cytol. 1996 V.165.-P.1−52.
  158. Shi H. The Arabidopsis inaliana Salt Tolerance Gene SOS1 Encodes a Putative Na+/H±Antiporter / H. Shi, M. Ishitani, C. Kim, J.-K. Zhu // PNAS.2000.- V.97.-P 6896−6901.
  159. Shi H. The Putative plasma Membrane Na+/H±Antiporter SOS1 Controls Long-Distance Na+ Transport in plants / H. Shi, F.J.Quintero, J. M. Pardo, J.-K. Zhu // Plant Cell.2002. -V. 14. -P.465−477.
  160. Singh C.J. The molecular basis of potassium nutrition in plants / C.J.Singh, D.F.Carvin, J.P. Prince, W.J.Lucas, L.V. Kochian //Plant and Soil.- 1996.-V.187.- P.81−89.
  161. Srivastava G.C. Effect of silver on activity of malic enzyme during ripening in mango, Mangifera indica L. / G.C.Srivastava, Z. Yanru, M. Pandey, N.K. Prasad //Indian J. Exp. Biol. -№ 6.-1996. -V.34.- P.575−576
  162. Szadel A. Metabolism sacharozy u roslin oraz jego regulacja w warunkach stresow srodowiskowych / A. Szadel, G. Lorenc-Plucinska //Post. biol. Komorki.- 2002.- №.1.- V.29.- P.47−59.
  163. Tarcrynski M.C. Stress protection of transgenic tobacco by production of the osmolyte mannitol / M.C.Tarcrynski, R.G.Jenser, HJ. Bohnert //Scince.-1993.- V.259.- P.508−510.
  164. Toroser D. Protein phosphrylation as a mechanism for osmotic stress activation of sucrosg phosphate Synthase in spinach leaves / D. Toroser, S.C. Huber //Plant Physiol.- 1997.- V. l 14.- P.947−955.
  165. Valverde C. The regulation of nodulation, nitrogen fixation and ammonium assimilation under a carbohydrate shortage stress in the Discaria trinervis-Frankia symbiosis / C. Valverde, L.G. Wall // Plant and Soil № 1.- 2003.-V.254.- P.155−165
  166. Venema K. A Novel Intracellular K7rf" Antiporter Related to Na+/H+ Antiporters Is Important for K+ Ion Homeostasis in Plants / K. Venema, A. Belver, M.C.Marin-Manzano, M.P.Rodriguez-Rosales, J.P.Donaire // J. Biol. Chem.- 2003. V.278. — P.22 453−22 459.
  167. Wu S.-J. SOSI, a Genetic Locus Essential for Salt Tolerance anl Potassium Acquition / S.-J.Wu, L. Ding, J.-K.Zhu // Plant Cell.-1996.-V.8.-P.617−627.
  168. Xu Xing. Влияние NaCl-стресса на рост, содержание хлорофилла и абсорбцию К+, Na+ у проростков яровой пшеницы / Xu Xing, Li Shu-hua, Hui Hong-xia, Mi Hai-li //Xibei zhiwu xuebao.- 2002.- №.2.- V.22.- P.278−284.
  169. Yeo A. Molecular Biology of Salt Tolerance in the Context of Whole-Plant Physiology / A. Yeo // J. Exp. Bot. 1998 V. 49. P. 915−929.
  170. Zhang H.X. Transgenic Salt-Tolerant Tomato Plants Accumulate Salt in Foliage But Not in Fruit / H.X. Zhang, E. Blumwald // Nature Biotech. -2001. -V. 19.-P. 765−768.
  171. Zhu J.-K. Plant Solt Tolerance /J.-К. Zhu // Trends Plant Sci. 2001.-V.6 -P.66−71.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?