Условия обитания живых организмов в природе, вводу постоянных ритмических изменений факторов внешней среды, далеко не всегда благоприятны. Для насекомых особое значение приобретает годичная динамика температуры, а также влажности, света и некоторых других факторов. Обитание в условиях сезонной периодичности климата привело в ходе эволюции к возникновению в жизненном цикле насекомых целого рдца адаптации, направленных на переживание неблагоприятных для активной жизнедеятельности периодов. Одним из важнейших приспособлении, обеспечивающих выживание организма в изменившихся условиях, является диапауза — состояние временного прекращения или торможения развития, вызванное определенными факторами экзоили эвдогенной природы.
Поскольку биологический смысл диапаузы заключается в адаптации к экстремальным условиям в неблагоприятные сезоны года, уровень устойчивости к повреждениям является одной из основных экологических характеристик состояния покоя. Не вызывает сомнения, что диапаузирующие стадии обладают повышенной устойчивостью к отклонениям от жизненного оптимума экологических констант, имеющих четко выраженную сезонную ритмику: температура, влажность, наличие корма. Отдельные факты позволяют предположить, что, как правило, эта устойчивость носит не специфический характер и проявляется по отношению к неограниченно широкому кругу повреждающих воздействий, в том числе таких, которые не встречаются в естественных условиях. Наряду с отдельными фактами из области экологии и физиологии насекомых, в пользу этого мнения говорят и аналогии с другими группами живых организмов. Так, в состоянии покоя, эквивалентном диапаузе насекомых, у млекопитающих (Калабухов, 1969) и растений (Александров, 1964) развивается повышенная устойчивость к весьма различным факторам. Единственными энтомологическими исследованиями в этой области являются работы Н. Б. Ильинской (1966, 1971) по изучению устойчивости изолированной мышечной ткани к различным ядам, на основании которых ею был сделан вывод о повышенной неспецифической устойчивости мышечной ткани диапаузирующих насекомых. В то же время нельзя не отметить, что конкретных экспериментальных данных, подтверждающих неспецифическую природу устойчивости диапаузирующих насекомых явно недостаточно для того, чтобы считать ее доказанной истиной. Этот вопрос нуждается в дальнейшей экспериментальной разработке. В еще меньшей степени исследована природа изменений не специфической устойчивости при диапаузе, физиологические механизмы, которые лежат в основе этого явления.
В задачу настоящей работы входила экспериментальная проверка гипотезы о неспецифической природе устойчивости диапаузирующих насекомыхвыяснение распространенности этого явления среди насекомых с различными типами диапаузыисследование связи с такими количественными характеристиками, как время после формирования и прекращения диапаузы, ее глубинапоиски возможных физиологических механизмов повышения устойчивости к повреждениям в состоянии покоя.
Затронутый круг вопросов весьма актуален с точки зрения понимания роли диапаузы в приспособлении насекомых к меняющимся условиям окружающей среды и в то же время выходит за рамки этой проблемы. Не специфическая резистентность к неблагоприятным внешним воздействиям относится к числу наиболее важных характеристик организма, исследуемых общей патологией, патофизиологией, эндокринологией, экологической физиологией, медициной. Некоторыв механизмы неспецифичеокой резистентности, такие как реакции стресса у млекопитающих (Selye, 1950, 1971) и насекомых (Черныш, 1977), в той или иной мере достаточно хорошо изучены, однако многие другие — и диапауза насекомых относится к их числупредставляют собой совершенно неизученную область, исследование которой позволило бы дать более глубокую и исчерпывающую картину этого общебиологического явления.
Не специфическая резистентность, в том числе возникающая при диапаузе насекомых, является не только феноменом, представляющим теоретический интерес, но ее исследование имеет существенное значение для решения ряда практических задач. Диапаузи-рующие насекомые, если для них действительно характерно состояние не специфической резистентности, могут легче переносить обработку инсектицидами, за их счет может постоянно обновляться очаг распространения вредителя даже в условиях достаточно жестких обработок. Подобная перспектива кажется особенно вероятной в случае видов, у которых часть популяции постоянно формирует диапаузирующий резерв. К числу подобных видов относится, например, такой важный вредитель, как колорадский жук. Исследования неспецифичеокой устойчивости могут способствовать разработке рациональных методов борьбы с этой частью популяции вредителя. Другая возможная область практического применения — технология культивирования насекомых. Закономерности формирования неспецифичеокой устойчивости в процессе диапаузы могут быть использованы для повышения жизнеспособности насекомых на отдельных этапах культивирования, хранения и транспортировки.
Основные итоги экспериментальной части работы изложены в главах III — У диссертации и состоят в следующем: показано, что в состоянии диапаузы, независимо от того, на какой стадии онтогенеза произошла остановка развития, насекомые характеризуются истинной неспецифической резистентностью. В зависимости от видовой и популяционной принадлежности это состояние может возникать еще до наступления диадаузы или через определенное время после ее формирования. Одна из возможных причин отмеченных различий кроется в разной скорости инактивации нейроэвдокринной системы. Обнаружены межпопуляционные различия в динамике нарастания повышенной не специфической устойчивости к повреждениям. Искусственная, то есть вызванная оперативно, остановка развития не приводит к повышению устойчивости. Этот факт, а также обнаруженное в опытах рассогласование момента остановки развития и периода повышенной устойчивости свидетельствуют, что подавление в период диапаузы морфогенетических процессов не может быть причиной состояния неспецифической резистентности. С другой стороны, повышение устойчивости обнаруживает прямую корреляцию со снижением уровня метаболизма. Последний процесс, очевидно, имеет непосредственное отношение к формированию неспецифической резистентности при диапаузе.
Перечисленные результаты в сочетании с данными других авторов, рассмотренными в обзоре литературы, дают достаточно полное представление о закономерностях формирования и утраты неспецифической устойчивости при диапаузе насекомых и могут послужить основой для дальнейшего изучвния физиологических механизмов этого явления.
За неоценимую помощь и руководство в работе приношу свою сердечную благодарность Виктору Петровичу Тыщенко и Сергею Ивановичу Чернышуискреннюю признательность за постоянное внимание и советы выражаю Татьяне Владимировне Кицц и Николаю Ивановичу Горышину, а также всем сотрудникам лаборатории энтомологии Биологического института ЛГУ.
