Род Linum L. (Linaceae DC. ex Perleb) во флоре Северной Евразии: систематика, география, эволюция

Актуальность темы

В роде Ьтит Ь (Ьтасеае) в его полном объеме насчитывается свыше 200 видов, распространенных в умеренных и субтропических областях обоих полушарий Для рассматриваемой в настоящей работе территории Северной Евразии (Россия и сопредельные государства в пределах бывшего СССР и Сев Монголия) приводилось около 50 видов Некоторые виды льнов, в особенности Ь шШПштит Ь, имеют большое хозяйственное значение Из стеблей льнов получают волокно (идет на ткани, используется в технике и в быту) Лен — важная масличная культура, масло которого находит широкое применение в технике (для приготовления олифы, лаков, красок, линолеума, клеенки и т д), в медицине и пищевой промышленности, оставшийся после отжима масла жмых является ценным кормом для молочного скота Многие виды льна являются декоративными растениями.

Род Ьтит является сложным и недостаточно изученным в систематическом отношении. В специальном изучении нуждаются льны Северной Евразии Обработка рода Ьтит во «Флоре СССР», охватывающая территорию Северной Евразии (кроме Монголии), была выполнена С В Юзепчуком (1949) более 50 лет назад и, хотя ее значение для познания рода Ьтит по-прежнему велико, к настоящему времени появилось много новых данных в отношении систематики, номенклатуры, анатомии и географического распространения, которые требуют критического пересмотра льнов названного региона Региональные таксономические работы по роду Ьтит содержат разные точки зрения в отношении трактовки и количества видов, их типификации и географии Существующие системы рода Ьтит различаются по объему и расположению внутриродовых подразделений Кроме того, имеется много нерешенных вопросов в отношении самостоятельности целого ряда видов, их родственных связей, закономерностей географического распространения и эволюции рода Ьтит.

Цель и задачи Целью исследования является критический пересмотр видового состава рода Ьтит на территории Северной Евразии (Россия и сопредельные государства в составе бывшего СССР, Монголия), где, согласно литературным данным, встречается около 50 видов, анализ географического распространения видов, дальнейшая разработка системы рода, изучение его эволюции Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи.

1 Изучить гербарный материал, включая типовой, хранящийся в гербарных хранилищах России в Гербариях — Ботанического института им В Л Комарова РАН (ЬЕ), Санкт-Петербургского государственного университета (ЬЕСВ), Московского государственного университета им М В Ломоносова (КШ), Главного ботанического сада им Н. В Цицина РАН (МНА, Москва), кафедры ботаники Ростовского государственного университета (ЯУ), Ростовского Ботанического сада (1ШВО), и Украины в Гербариях — Института ботаники им. Н. Г Холодного Киев), Никитского ботанического сада (УАЬТ, Ялта), Таврического государственного университета им. В. И. Вернадского (81МР, Симферополь) и Крымского Аграрного университета (СБАи, Симферополь).

2. Определить амплитуду изменчивости макроморфологических признаков видов рода Ьтит и оценить их таксономическую значимость.

3 Исследовать анатомическое строение перикарпия, ультраскульптуру семян и анатомическое строение семенной кожуры льнов с целью выявления дополнительных признаков для применения их в систематике рода Оценить возможность использования в целях систематики содержащихся в литературных источниках палинологических и кариологических данных.

4. Пересмотреть существующие системы рода Ьтит в связи с новыми данными.

5 Провести анализ географического распространения видов и составить карты их ареалов.

6 Выявить возможные направления эволюции признаков в роде Ьтит.

Научная новизна работы В результате проведенных исследований критически пересмотрен и уточнен видовой состав рода Ьтит на территории Северной Евразии Установлено, что род на этой территории включает 39 видов, 9 подвидов и 2 разновидности Сделаны 2 новые комбинации в ранге подвида 5 видовых названий отнесены в синонимы Внесены изменения и дополнения в систему рода Ьтит Описана одна новая секция (ТиЬйтит Буеиоуа) и 6 новых подсекций Составлен ключ для определения секций и видов рода Ьтит для рассматриваемой территории Впервые исследовано анатомическое строение перикарпия 7 видов рода Ьтит из 5 секций и семенной кожуры 19 видов рода Ьтит из 9 секций, выявлены признаки, имеющие таксономическое значение на уровне видов и секций Уточнены и значительно дополнены данные о географическом распространении видов рода Ьтит, выявлены типы их ареалов, рассмотрены вопросы эндемизма, составлены карты ареалов для 35 видов Впервые высказаны гипотезы о направлениях эволюции признаков в роде Ьтит и предположения об эволюционных взаимоотношениях таксонов рода территории Северной Евразии.

Теоретическая и практическая значимость работы Материалы диссертации могут быть использованы при составлении «Флоры России», региональных Флор и Определителей, а также в учебном процессе для чтения курсов лекций по систематике, морфологии и анатомии растений.

Апробация работы Материалы диссертации были доложены на VII Международной конференции в Москве в 2004 г. по морфологии растений, посвященной памяти И Г и Т. И. Серебряковых и на I (IX) Международной молодежной конференции в Санкт-Петербурге в 2006 г., представлены в стендовых докладах на Международной конференции в Санкт-Петербурге в 2005 г и Международной конференции в Казани, в январе 2006 Диссертация апробирована на заседании отдела Гербарий высших растений Ботанического института им В. JI Комарова РАН 20 декабря 2006 г.

Публикации По теме диссертации опубликовано 8 статей, из них 3 — в рецензируемом журнале, а также 6 тезисов.

Структура и объем работы Диссертация состоит из Введения, 6 глав, Выводов, Списка литературы и 2 Приложений, включающих таблицы с иллюстрациями и карты распространения видов Текст изложен на 210 машинописных страницах, включает 7 таблиц, 33 страницы иллюстраций и карты ареалов для 35 видов рода Linum Северной Евразии Список литературы содержит 235 названий, из них 108 на иностранных языках.

Результаты исследования строения семенной кожуры 19 видов 9 секций Adenolinum, Syllinum, Tubilinum, Dasylinum, Heleolinum, Stellerolinum, Linopsis, Linum и Cathartolinum рода Linum позволили выявить комплекс признаков, на основании которых можно отличать виды между собой в пределах секции и подтвердить самостоятельность некоторых видов (например, L squamulosum и L исгатсит) К таким признакам относятся форма и размеры слизесодержащих клеток экзотесты, толщина наружной клеточной стенки и форма ее выростов, наличие слоев в слизи, их число и локализация в клетках, или отсутствие этих слоев, наличие фестончатых выростов на наружной клеточной стенке, окружающей цитоплазму, а также число и конфигурация пор в клеточных стенках экзотегмена.

Следует отметить, что не только виды, но и секции рода Цпит имеют различия в строении семенной кожуры.

Секция Ас1епо1тит (Табл VII, 1−8) характеризуется наличием на поперечном срезе прямоугольных, вытянутых в тангентальном направлении слизесодержащих клеток экзотесты, имеющих тонкую (0 6 — 1 16 мкм, реже 4 72 мкм) наружную периклинальную клеточную стенку (Табл 3) с более или менее прямоугольными или округлыми выростами вовнутрь клетки или без выростов, слизь образует 3 слоя, расположенных параллельно периклинальным клеточным стенкам, реже она бесслойная Как правило, клетки экзотегмена узкие и тонкостенные, с большим количеством пор, вытянутые в радиальном направлении.

Монотипная секция 81е11егоЬпит (Ь $ 1е11егок1е$) хорошо отличается от секции Ас1епо11пит сильно вытянутыми в радиальном направлении слизесодержащими клетками экзотесты, имеющими утолщенную (2,46 мкм) наружную периклинальную клеточную стенку (Табл 3), слоев в слизи нет.

Для секции Ьтит характерны неправильной прямоугольной формы, разные по длине, не сильно вытянутые в тангентальном направлении слизесодержащие клетки экзотесты, с более или менее тонкой (1 34 — 1 46 мкм) наружной периклинальной клеточной стенкой (Табл 3), без выростов или с округлыми или плотно расположенными фестончатыми выростами вовнутрь клетки, слоев в слизи нет Клетки экзотегмена прямоугольные и толстостенные, с большим количеством пор, вытянутые в радиальном направлении, с узкой полостью внутри.

Для секции 8уШпит характерны прямоугольные или эллиптические слизесодержащие клетки экзотесты, в большей или меньшей степени вытянутые в тангентальном направлении с толстой (09−14 мкм) наружной клеточной стенкой (Табл 3), имеющей рыхло расположенные фестончатые выросты (Ь исгапгсит) или без них (I Аапт и Ь Шипсит), слизь образует 2 слоя, расположенных параллельно периклинальным клеточным стенкам или она бесслойная У Ь исгатсит на одном и том же поперечном срезе обнаружены слизесодержащие клетки экзотесты 2-х типов основную их массу составляют короткие, почти правильной прямоугольной формы, одинаковые по длине, вытянутые в тангентальном направлении светло-розовые клетки Они относятся к 1 типу Клетки 2 типа встречаются спорадически, они имеют форму от округлой до эллиптической, крупные, темно-розовые Наружная периклинальная клеточная стенка слизесодержащих клеток экзотесты 1 типа на поперечных срезах тонкая, в среднем составляет 0 48 мкм, снаружи она покрыта тонкой кутикулой, а изнутри имеет рыхло расположенные фестончатые выросты, обращенные внутрь клетки Наружная периклинальная клеточная стенка слизесодержащих клеток экзотесты 2 типа на поперечных срезах в 2 раза толще, чем у 1 типа, выростов внутрь клетки не несет Клетки экзотегмена округлой или эллиптической формы, с толстыми стенками и округлой полостью внутри Экзотегмен I исгатсит и I ¡-аипсит состоит из 1 — 2 нечетко выраженных рядов толстостенных клеток с большим количеством пор

Монотипная секция ТиЬйтит (I пойфогит) характеризуется крупными слизесодержащими клетками экзотесты, вытянутыми в тангентальном направлении, с толстой (2 14 мкм) наружной периклинальной клеточной стенкой (Табл 3), также имеющей со стороны полости клетки рыхло расположенные фестончатые выросты Слизь образует 2 слоя, расположенных параллельно периклинальным клеточным стенкам Кроме того, все наружные периклинальные стенки слизесодержащих клеток Ь пойфогит разрываются с одной и той же стороны, образуя рисунок, напоминающий чешуйки (Табл VII, 15) Клетки экзотегмена варьируют по своей форме от широкоэллиптических до округлых, характеризуются очень толстыми стенками с большим количеством пор и имеют хорошо заметную эллиптическую или округлую полость.

Секция ОазуЬпит (представитель Ь ктШит) характеризуется сильно вытянутыми в радиальном направлении слизесодержащими клетками экзотесты Наружная периклинальная клеточная стенка Ь ИггвиШт, в отличие от всех изученных видов других секций, пористая С внутренней стороны между порами находятся фестончатые выросты. Слизь образует 2 слоя, но, в отличие от 3 вышеописанных секций, представители которых имеют слои в слизи, эти слои расположены как перпендикулярно, так и параллельно их периклинальным стенкам Клетки экзотегмена эллипсоидальной формы, с толстыми стенками и узкой полостью Клетки экзотегмена, в отличие от всех изученных видов рода, не имеют пор

Ь яе^икогит эиЬэр barsegшml из монотипной секции Некокпит на поперечном срезе характеризуется клетками экзотесты, имеющими прямоугольную форму, более или менее одинаковые по длине, вытянутые в тангентальном направлении, с утолщенной (4 75 мкм) наружной периклинальной клеточной стенкой (Табл 3), несущей плотно расположенные фестончатые выросты, обращенные внутрь клеткислоев в слизи нет. Клетки экзотегмена Ь зе^икогит вчЬвр barsegшml, неправильной прямоугольной, почти ромбовидной формы, толстостенные, с порами, вытянутые в тангентальном направлении, с широкой полостью внутри.

Секция Ьторяк (представитель I? епш/окит) на поперечном срезе характеризуется прямоугольными, вытянутыми в тангентальном направлении слизесодержащими клетками экзотесты, имеющими утолщенную (2 41 мкм) наружную периклинальную клеточную стенку (Табл 3), без выростов, слоев в слизи нет Клетки экзотегмена узкие и толстостенные, с порами, вытянутые в радиальном направлении, с узкой полостью внутри.

Ь сШкагПсит из монотипной секции СшкагШтит хорошо отличается от представителей других секций Этот вид характеризуется самыми мелкими слизесодержащими клетками экзотесты, с тонкой (0 68 мкм) наружной периклинальной клеточной стенкой (Табл 3), без выростов внутрь клетки, слоев в слизи нет Как правило, на поперечном срезе одного и того же семени имеется 2 разновидности слизесодержащих клеток экзотесты Одни клетки экзотесты характеризуются большими размерами (14 2 мкм в высоту), хорошо выраженным протопластом и незначительным количеством слизи (Табл VII, 196) Другие клетки имеют более мелкие размеры (4.14 мкм в высоту), смятый протопласт, достаточно тонкий (в сравнении с другими исследованными видами рода) слой слизи и большое количество цитоплазмы (Табл VII, 19а) Следует отметить, что протопласт I саЛагПсит занимает большую часть слизесодержащей клетки Такое соотношение слизи и протопласта наблюдалось еще только у Ь атигеюе из секции АйепоЫит Клетки экзотегмена Ь сШкаПюит прямоугольной формы, сильно вытянутые в радиальном направлении, иногда расположены в 2 ряда с неравными по толщине стенками (у внутренней периклинальной и антиклинальных стенок утолщение сильнее, чем у наружной периклинальной) с порами и с большой полостью.

Из анализа данных строения семенной кожуры, видно, что таксономическое значение на уровне секции имеют форма выростов наружной клеточной стенки слизесодержащих клеток, наличие или отсутствие слоев в слизи и наличие или отсутствие пор в клеточных стенках экзотегмена.

Таким образом, наше исследование показало, что по строению семенной кожуры различия между видами и секциями наблюдаются в экзотесте и экзотегмене, в остальных рядах клеток различия не обнаружены Кроме того, выявлено, что семена видов рода Ьтит различаются по размеру они бывают мелкими, средними и крупными Установлено, что основной характерной особенностью семян рода Ьтит является наличие слизесодержащих клеток в экзотесте семенной кожуры Слизь обнаружена у всех изученных видов, но в разных количествах.

Сравнительные данные измерений толщины семенной кожуры, наружных клеточных стенок слизесодержащих клеток экзотесты, высоты этих клеток и высоты клеток экзотегмена представлены в Таблице 2.

Сравнительные признаки секций сведены в Таблицу 3.

Отдельно следует остановиться на вопросе о функциях слизи в клетках семенной кожуры видов рода Ьтит Ряд авторов считает, что слизь в клетках экзотесты, которая в зрелых семенах покрывает семя, служит приспособлением для закрепления семян на субстрате (ОшЬеЛ, 1974, Егорова, 1981, Воезештке1 е1 а1, 2000) Кроме того, семена, покрытые слизью, могут прикрепляться к шерсти животных и таким образом разноситься на большие расстояния (Егорова, 1981) Существует предположение (Егорова, 1981), что I Ш^упит распространяется муравьями.

Б МигЬек (1919) изучил строение семенной кожуры 906 таксонов двудольных (из них 14 видов из рода Ьгпит) из Северо-Западной Африки и Скандинавского полуострова на предмет наличия слизесодержащих клеток Он выяснил, что треть всех изученных таксонов из Северо-Западной Африки имеют слизесодержащие клетки в семенной кожуре, а большая часть видов из Скандинавии — не имеют Кроме того, он обнаружил, что слизь присутствует в семенах и плодах тех видов, которые растут в пустынных районах СевероЗападной Африки или очень засушливых районах Скандинавского полуострова, а у растений из лесной зоны или полей Скандинавского полуострова — слизь не образуется На этом основании он приходит к выводу, что наличие слизи помогает растениям пережить неблагоприятный засушливый период Водозапасающая функция слизи отмечена и для эпидермальных клеток листьев покрытосеменных растений (Яковлева, 19 906) Это согласуется и с нашими данными Например, I зе^икогит БиЬэр barsegшnll, растущий в Армении на засоленных болотах, имеет большее количество слизи в слизесодержащих клетках экзотесты, чем, например, I аизШасит, растущий в степных районах, самое незначительное количество слизи обнаружено нами у нашего северного вида I сайагКсит, растущего на лугах, лесных полянах и опушках, в зарослях кустарников, иногда у дорог Заметим, что МигЬек (1919) не обнаружил слизи у I са^агПсит Однако наши исследования показали, что слизь у этого вида имеется, но в очень небольших количествах (см. выше) Таким образом, отметим, что у всех исследованных видов рода Ьтит слизь в клетках экзотесты семенной кожуры обнаружена, но в разных количествах.

Изучив анатомическое строение семенной кожуры видов рода Ьтит, мы выявили признаки, имеющие значение для изучения систематики и эволюции рода Как уже было сказано выше, семенная кожура льнов состоит из 5 слоев, но отличительные признаки, имеющие значение для систематики видов разных секций, обнаружены только в экзотесте и экзотегмене Этими признаками являются форма и размеры слизесодержащих клеток экзотесты, толщина наружной клеточной стенки и форма ее выростов, наличие слоев в слизи, их число и локализация в клетках, или отсутствие этих слоев, наличие фестончатых выростов на наружной клеточной стенке, или их отсутствие, окружающей цитоплазму, а также число и конфигурация пор в клеточных стенках экзотегмена.

Представления об эволюционной значимости анатомических признаков семенной кожуры мы основываем на литературных источниках, в первую очередь на работах, А П. Меликяна (1972, 1981 и др), и собственных данных Большое число слоев в семенной кожуре обычно оценивается в литературе как примитивный признак У всех льнов семенная кожура состоит из 5 слоев, что свидетельствует о сравнительной продвинутости рода в целом У разных видов число рядов клеток в каждом слое может варьировать от 1 до нескольких Можно предположить, что эволюция рода проходила в направлении уменьшения числа рядов клеток в слоях семенной кожуры. Основываясь на выводах Меликяна (1971) в отношении семенной кожуры разных групп растений, мы полагаем, что наличие мелких клеток экзотесты у льнов является примитивным признаком, а крупных — продвинутым На основе полученных нами данных, можно высказать предположение, что более примитивным анатомическим признаком семенной кожуры является наличие 1 типа слизесодержащих клеток в экзотесте (большинство представителей рода Linum), а более продвинутым — наличие 2 типов этих клеток (L исгатсит из секции Syllinum) У ряда видов рода наружная периклинальная клеточная стенка слизесодержащих клеток имеет выросты разной формы они бывают округлыми, прямоугольными, округло-эллиптическими или эллиптическими (представители секции Adenolinum и L nervosum subsp nervosum, L nervosum subsp jailicola из секции Linum) ряд видов характеризуется наличием рыхло (представители секций Syllinum и Tubilinum) или плотно расположенных фестончатых выростов (например, представители секций Dasylinum и Heleolinum), иногда плотно расположенные выросты несут поры (L hirsutum из секции Dasylinum), некоторые виды выростов наружной клеточной стенки не имеют Наличие выростов мы считаем более продвинутым признаком, чем их отсутствие Причем более примитивным признаком является наличие выростов округлой, прямоугольной или эллиптической формы, а более продвинутым — наличие плотно расположенных фестончатых выростов с порами (L hirsutum из секции Dasylinum) Слизь видов рода может быть безелойной (например, L komarovu subsp komarovn, L komarovu subsp boreale, L pallescens, L stelleroides, L nervosum subsp nervosum, L nervosum subsp jailicola, L seljukorum subsp barsegianu, L tenuifolium и L catharticum) или иметь 2 (представители секций Syllinum, Tubilinum и Dasylinum) или 3 слоя (представители секции Adenolinum) Более примитивным признаком мы считаем отсутствие слоев в слизи, а продвинутым — их наличие. Как правило, слои в слизи располагаются параллельно периклинальным стенкам слизесодержащих клеток, иногда перпендикулярно и параллельно периклинальным стенкам (только у Ь ЬгяиШт из секции Оа$у1тит) Примитивным признаком мы считаем нестабильное число рядов клеток в экзотегмене (1 — 2) у некоторых представителей рода (Ь исгатсит и Ь сШИагПсит), а продвинутым — наличие 1 ряда клеток в экзотегмене.

Весь иллюстративный материал, на который имеются ссылки в рассмотренной выше Главе 3, содержится в Приложении 1.