Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Репродуктивный потенциал клонов плантации сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) на юге Красноярского края

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Впервые проведено контролируемое опыление деревьев клонового архива кедра сибирского в Западном Саяне, в том числе пыльцой уникального дерева с однолетним циклом развития женской шишки. Выявлены комбинации родительских пар, дающие высокопродуктивное потомство. Впервые ex situ было получено селективное потомство в результате контролируемого опыления пыльцой кедра-акселерата с однолетним циклом… Читать ещё >

Содержание

  • ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ПОЛОВОЙ РЕПРОДУКЦИИ КЕДРА СИБИРСКОГО
    • 1. 1. Дендрологическая характеристика кедра сибирского
    • 1. 2. Половая репродукция растений рода Ртш
    • 1. 3. Развитие женского гаметофита, оплодотворение и эмбриогенез у кедра сибирского
    • 1. 4. Развитие мужского гаметофита у кедра сибирского
    • 1. 5. Особенности семеношения кедра сибирского
    • 1. 6. Особенности половой репродукции кедра с однолетним циклом развития женской шишки
    • 1. 7. Контролируемое опыление у хвойных
    • 1. 8. Микроклональное размножение хвойных
  • ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
    • 2. 1. Характеристика района исследования
    • 2. 2. Характеристика «отцовских» деревьев из естественного древостоя и клоновых деревьев кедра сибирского
    • 2. 3. Методика контролируемого опыления кедра сибирского
    • 2. 4. Определение сохранности шишек и особенностей их морфогенеза
    • 2. 5. Расчет структуры урожая и семенной продуктивности кедра сибирского
    • 2. 6. Анализ качества пыльцы
    • 2. 7. Микроклональное размножение кедра сибирского
  • ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ПОЛОВОЙ РЕПРОДУКЦИИ КЛОНОВ НА
  • ПРИВИВОЧНОЙ ПЛАНТАЦИИ КЕДРА СИБИРСКОГО В ЗАПАДНО САЯНСКОМ ОЛХ
  • ГЛАВА 4. КАЧЕСТВО ПЫЛЬЦЫ ДЕРЕВЬЕВ-ОПЫЛИТЕЛЕЙ КЕДРА СИБИРСКОГО
  • ГЛАВА 5. РЕПРОДУКТИВНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ГИБРИДНОГО ПОТОМСТВА КЕДРА СИБИРСКОГО, ПОЛУЧЕННОГО В РЕЗУЛЬТАТЕ КОНТРОЛИРУЕМОГО ОПЫЛЕНИЯ НА КЛОНОВОЙ ПРИВИВОЧНОЙ ПЛАНТАЦИИ
    • 5. 1. Эксперименты по контролируемому опылению 2005 года
    • 5. 2. Эксперименты по контролируемому опылению 2006 года
    • 5. 3. Эксперименты по контролируемому опылению 2007 года
    • 5. 4. Эксперименты по контролируемому опылению 2008 года
    • 5. 5. Сравнение структуры урожая и семенной продуктивности шишек двух вариантов контролируемого опыления за период исследования
    • 5. 6. Выращивание гибридных семян ex situ
  • ГЛАВА 6. РЕГЕНЕРАЦИЯ КЕДРА СИБИРСКОГО В КУЛЬТУРЕ IN
    • VI. TRO

Репродуктивный потенциал клонов плантации сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) на юге Красноярского края (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Несмотря на разноплановые исследования генеративных органов сосны сибирской (кедра сибирского, Pinus sibirica Du Tour) — выявление закономерностей формирования урожаев (Некрасова, 1972; Ирошников, 1985; Воробьев, 1979; Горошкевич, 2008), изучение физиологических процессов, лежащих в основе формирования генеративных структур (Минина, Ларионова, 1979), цитоэмбриологических исследований, (Третьякова, 1990), многие аспекты репродукции данного вида остаются не решенными. Между тем, репродуктивные процессы кедра сибирского имеют ряд особенностей, отличающих его от других представителей хвойных, произрастающих на территории Сибири:

• длительный генеративный цикл (2,5 года);

• незавершенность прохождения эмбриогенеза (семена требуют длительной стратификации в течение четырех-семи месяцев);

• встречаемость в популяции уникальных особей кедров-акселератов, шишки которых созревают за 2,5 месяца (вместо двух лет) и формируют семена без зародыша (Ирошников, 1974; Минина, Ларионова, 1979; Третьякова, 1990).

Изучение репродуктивного потенциала кедра сибирского является одной из основных проблем, направленных на сохранение его генофонда. Эта проблема может быть решена сочетанием классических методов селекции, таких как искусственный отбор высокоурожайных форм, контролируемое опыление, получение хозяйственно ценных гибридов с современными методами биотехнологии, позволяющими осуществить массовое размножение улучшенных сеянцев данного вида.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Определение репродуктивного потенциала клонов кедра сибирского и выявление его регенерационной способности при контролируемом опылении ех situ и в культуре in vitro.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1. Исследовать половую репродукцию клонов прививочной плантации кедра сибирского на юге Красноярского края;

2. Провести сравнительный анализ пыльцы клонов и деревьев кедра сибирского из естественного древостоя, используемых в качестве опылителей;

3. Выявить структуру урожая, семенную продуктивность женских шишек и качество семян, полученных в результате свободного и контролируемого опыления у клонов кедра сибирского;

4. Оценить семенное потомство кедра сибирского, полученного в результате контролируемого опыления на способность к прорастанию и росту;

5. Индуцировать получение каллусных культур из зародышей семян кедра сибирского в культуре in vitro.

Защищаемые положения.

1. Полученное в результате контролируемого опыления пыльцой кедра-акселерата жизнеспособное потомство предоставляет возможность изучить уникальное природное явление, связанное с аномальным генеративным циклом развития в системе рода Pinus.

2. Использование в качестве опылителя пыльцы дерева с однолетним циклом развития женской шишки, позволяет получить семенное потомство, которое можно успешно использовать в лесосеменной практике.

Научная новизна.

Впервые проведено контролируемое опыление деревьев клонового архива кедра сибирского в Западном Саяне, в том числе пыльцой уникального дерева с однолетним циклом развития женской шишки. Выявлены комбинации родительских пар, дающие высокопродуктивное потомство. Впервые ex situ было получено селективное потомство в результате контролируемого опыления пыльцой кедра-акселерата с однолетним циклом развития женской шишки и самоопыления. Впервые получен каллус из незрелых зародышей семян «отцовских» деревьев-опылителей кедра сибирского из естественного древостоя Западного Саяна.

Теоретическое и практическое значение.

Получены новые данные по влиянию пыльцы уникальных форм деревьев кедра сибирского с однолетним циклом развития женской шишки на репродуктивную способность клонов кедра сибирского. Рекомендованы варианты контролируемого опыления, которые могут быть использованы в селекционных программах. Разработаны методы биотехнологии получения каллусных культур кедра сибирского.

Апробация результатов.

Основные результаты исследований представлены на следующих региональных, всероссийских и международных конференциях: школа молодых ученых «Эмбриология и биотехнология» (Санкт-Петербург, 2005) — IV Российская конференция «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2006) — конференция молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2006, 2007 и 2009) — IV съезд общества биотехнологов России им. Ю. А Овчинникова (Пущино, 2006) — I (IX) международная конференция молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006) — конференция «Досягнення i проблеми генетики, селекци та бютехнологп», посвященная 120-летию со дня рождения академика HAH Украины Н. И. Вавилова (Киев, 2007) — международная школа молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Уфа, 2007 и Саратов, 2009) — II международное совещание по сохранению лесных генетических ресурсов Сибири «Генетические основы устойчивости и продуктивности древесных растений в связи с антропогенным воздействием и глобальным изменением климата» (Новосибирск, 2009) — всероссийская конференция с участием иностранных ученых «Эколого-географические аспекты лесообразовательного процесса» (Красноярск, 2009) — международная научная конференция «Актуальные проблемы прикладной генетики, селекции и биотехнологии растений» (Ялта, 2009) — III международное совещание «Сохранение лесных генетических ресурсов Сибири», посвященное международному году лесов (Красноярск, 2011).

Диссертационная работа выполнена при финансовой поддержке Интеграционного проекта СО РАН № 53, грантов РФФИ № 06−04—8 040-офи, 07−04−96 810-ренисейа, 08−04−107-а, 09−04−98 008-рсибирьа, 09−04−10 023-к, 10−04−10 026-к, ККФН 18С043 и проекта СФУ 1.7.09 федерального агентства по образованию.

Публикации.

По результатам исследования опубликованы 22 работы, в том числе три в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура работы.

Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 143 страницах, содержит 27 рисунков и 33 таблицы. Библиографический список включает 179 источников литературы, 55 из которых на иностранном языке.

выводы.

1. Генеративные органы клонов на прививочной плантации кедра сибирского Западно-Саянского ОЛХ закладываются с 14-летнего возраста.

2. Пыльца кедра-акселерата с однолетним циклом развития женской шишки и плюсовых деревьев из естественного древостоя, используемая в контролируемом опылении, характеризуется высокой жизнеспособностью (70−85%). Пыльца, продуцируемая клоновыми деревьями кедра сибирского в 15−17-летнем возрасте, оказалась низкого качества.

3. Пыльца, используемая в контролируемом опылении, в том числе и дерева с однолетним циклом развития женской шишки, не оказала влияния на морфогенез и семенную продуктивность женских шишек.

4. При большом урожае макростробилов в одних и тех же вариантах контролируемого опыления формировались мелкие шишки с низкой семенной продуктивностью (2009 год), тогда как при низком урожае макростробилов, формировались крупные шишки с высокой семенной продуктивностью (2006;2007 гг.).

5. Контролируемое опыления клонов пыльцой дерева с однолетним циклом развития женской шишки и плюсовых деревьев оказало положительное влияние на семенную продуктивность сформировавшихся двухлетних шишек, по сравнению с вариантами свободного опыления. Выявлены комбинации родительских пар, дающие высокопродуктивное потомство: 277/22×106, 277/22×357, 277/22×492, самоопыление 277/22, 280/25×106, самоопыление 280/25, 153/13×106, 145/4×106 и самоопыление 145/4.

6. Получено интенсивно растущее потомство от контролируемого опыления пыльцой кедра-акселерата, которое является ценным материалом для изучения уникального природного явления, связанного с аномальным генеративным циклом развития в системе рода Ртиз.

7. Зиготические зародыши кедра сибирского из естественного древостоя in vitro способны формировать каллусную культуру. Активное образование каллуса происходило на среде YiLV при предварительной обработке эксплантов низкими положительными температурами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Репродуктивный потенциал кедра сибирского на клоновой прививочной плантации Западно-Саянского ОЛХ характеризуется наличием большого выбора клонов, способных с 14-летнего возраста регулярно формировать макрои микростробилы в достаточном количестве, что создает благоприятные условия для проведения исследований по контролируемому опылению и селекции данного вида. Осуществлен отбор родительских пар для контролируемого опыления на клоновом архиве кедра сибирского, в ходе которого было показано, что наиболее перспективными для дальнейших экспериментов являются следующие варианты: самоопыление 277/22, 277/22×106, 277/22×357, 277/22×492, самоопыление 280/25, 280/25×106, 153/13×106, самоопыление 145/4 и 145/4×106. Полученное потомство обозначенных вариантов контролируемого опыления выгодно отличалось в течение ряда лет высокими показателями репродуктивного потенциала, который выражался в крупных размерах двухлетних шишек, их высокой семенной продуктивности и том, что семена таких шишек были крупными, полнозернистыми и продуцировали сеянцы с высокими показателями роста. Однако за годы исследования выявлено, что показатели структуры урожая в одном и том же варианте контролируемого опыления варьируют по годам, и самоопыление шишек не оказало влияния на структуру урожая шишек. Эксперимент по введению в культуру in vitro зиготических зародышей, полученных от плюсовых «отцовских» деревьев кедра сибирского, произрастающих в естественном древостое Западного Саяна, позволил получить быстрорастущую каллусную культуру. Показан высокий репродуктивный потенциал выращенного каллуса и перспективность использования биотехнологии соматического эмбриогенеза в культуре in vitro для кедра сибирского.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Ф.Д. Популяционная интеграция насаждений кедра сибирского в различных лесорастительных условиях / Ф. Д. Авров // Лесоведение. 1993. — № 4. — С. 3−8.
  2. Ф.Д. Восстановление устойчивых лесных насаждений / Ф. Д. Авров // Лесное хозяйство. 2000. — № 2. — С.48−52.
  3. Ф.Д. Генетическая устойчивость лесов / Ф. Д. Авров // Лесное хозяйство. 2001. — № 3. — С. 46 — 47.
  4. Ф.Д. Посевные качества семян и фенологическое развитие деревьев припоселковых кедровников / Ф. Д. Авров // Проблемы кедра-Томск, 1989.-Вып.1.-С.113−121.
  5. Ф.Д. Проблемы и перспективы лесовосстановления и лесного семеноводства / Ф. Д. Авров, В. Н. Воробьев // Лесное хозяйство.-1992.-№ 5.-С. 39−41.
  6. Т.П. Лесоводственно-биохимические особенности / различных форм кедра сибирского на Урале: автореф. дис. канд. е.- х. наук.-Свердловск, 1984.-22 с.
  7. В.А. Жизнеспособность пыльцы / В. А. Артемов // Эколого-биологические основы повышения продуктивности таежных лесов европейского Севера. Л.: Наука. Ленинград, отд-ние, 1981- С. 185−212.
  8. В. П. Цитоэмбриология межвидовой несовместимости у растений / В. П. Банникова Киев: Наукова думка, 1975. — 284 с.
  9. Т.Б. Эмбриогенез и морфогенез половых и соматических зародышей / Т. Б. Батыгина // Физиология растений 1999 — Т. 46, № б, — С. 884 — 898.
  10. Бех И. А. Сибирское чудо-дерево / И. А. Бех, И.В. Таран-Новосибирск: Наука, 1979 127 с.
  11. Р. Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений / Р. Г. Бутенко М.: Наука, 1964. — 146 с.
  12. В.Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов / В. Н. Воробьев Новосибирск: Наука. Сиб. отд.-ние, 1983.-254 с.
  13. В.Н. Методика оценки и отбора деревьев кедра сибирского на урожайность / В. Н. Воробьев // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции и семеноводства. Методы селекции древесных пород. Рига, 1974. С. 32−36.
  14. В.Н. Семена кедра сибирского / В. Н. Воробьев, H.A. Воробьева-Новосибирск: Наука. Сиб отд.-ние, 1979 129 с.
  15. В.Н. Рост и пол кедра сибирского / В. Н. Воробьев, H.A. Воробьева, С.Н. Горошкевич- Новосибирск, 1989 167 с.
  16. Ш. Я. Молекулярно-генетические и биохимические основы гетерозиса у растений / Ш. Я. Гилязетдинов // Пути генетического улучшения лесных древесных растений. М. -Наука, 1985 — С. 63- 90.
  17. И.И. Биология прорастания пыльцы / И. Н. Голубинский. Киев: Наукова думка, 1974. — 368 с.
  18. С. Н. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sibirica Du Tour. Сообщение 1. Уровень и характер изменчивости признаков / С. Н. Горошкевич, О. В. Хуторной // Растительные ресурсы-1996-Т. 32, Вып. 3 С. 1−11.
  19. С. Н. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sibirica Du Tour. Сообщение 2. Фенотипические корреляции между признаками / С. Н. Горошкевич, О. В. Хуторной // Растительные ресурсы. 1996- Т. 32, Вып. 3 — С. 12−22.
  20. С.Н. Динамика роста и плодоношения кедра сибирского. Уровень и характер изменчивости признаков / С.Н. Горошкевич// Экология.- 2008 Т. 39, № 3.- С.168−175.
  21. У. Ботаническая гистохимия / У. Дженсен.- М.: Мир, 1965.-380 с.
  22. А.И. Межклоновая изменчивость кедра сибирского по элементам семенной продуктивности: перспективы отбора / А. И. Земляной, Ю. Н. Ильичев, В. В. Тараканов // Хвойные бореальной зоны. 2010 — XXVII, № 1 — 2, — С. 77−82.
  23. А.И. Индукция андрогенных культур у лиственницы сибирской / А. Н. Иванова, И. Н. Третьякова, А. С. Вязовецкова // Онтогенез. -2006.-Т. 37, № 1.-С. 1−11.
  24. А.И. Изменчивость некоторых морфологических признаков и эколого-физиологических свойств кедра сибирского / А. И. Ирошников // Селекция древесных пород в Восточной Сибири М.: Наука, 1964.-с. 44- 57
  25. А.И. Орехопродуктивность кедровников / А. И. Ирошников // Кедровые леса Сибири.- Новосибирск: Наука, 1985 С. 132 150.
  26. А.И. Плодоношение кедра сибирского в Западном Саяне / А. И. Ирошников // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. Труды института леса и древесины СО АН СССР М.: Наука, 1963— Т. 62.-С. 104- 120
  27. А.И. Полиморфизм популяции кедра сибирского / А. И. Ирошников // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск, 1974.-С. 77−103.
  28. А.И. Биоэкологические свойства и изменчивость кедра сибирского / А. И. Ирошников // Кедровые леса Сибири. -Новосибирск: Наука, 1985.-С.8^Ю.
  29. Н.Я. Изменчивость шишек и семян кедра сибирского на Рудном Алтае / Н. Я. Киргизов // Лесные экосистемы в условиях континентального климата Красноярск, 1987 — С. 91- 94.
  30. Л.В. Факторы роста и развития мужского гаметофита / Л. В. Ковалева, Е. В. Захарова, A.A. Добровольская, Ю. В. Минкина, В.Ю.
  31. Ракитин // Проблемы физиологии растений Севера. Петрозаводск (ОФР), 2004.-91с.
  32. Г. М. Биология плодоношения хвойных на Севере / Г. М. Козубов. — Л.: Наука, Ленинград, отд- ние, 1974. 136 с.
  33. Г. М. Об ускоренном и надежном методе определения жизнеспособности пыльцы / Г. М. Козубов // Ботан. журн. 1966. -Т. 50, № 6.-С. 811−813.
  34. П.Д. Физиология древесных растений / П. Д. Крамер, Т. Т. Козловский. М.: Лесн. пром-сть, 1983. — 346 с.
  35. И. М. Высокогорная флора Западного Саяна / И. М. Красноборов. Новосибирск: Наука, 1976 — 379 с.
  36. A.A. Особенности структуры урожая шишек и семян кедра сибирского в связи с проявлением пола / A.A. Кузичкин // Продуктивность таежных биогеоценозов. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. В. Н. Сукачева СО АН СССР, 1986, — 91 с.
  37. Г. В. Особенности роста и развития кедровых сосен на лесосеменных объектах Средней Сибири: автореф. дис. канд. биол. наук / Галина Васильевна Кузнецова — Красноярск: Институт леса им В. Н. Сукачева СО РАН, 2001.-25 с.
  38. Г. В. Семеношение и качество семян клонов кедра сибирского разного происхождения на плантации в Красноярской лесостепи / Г. В. Кузнецова // Лесоведение. 2003. — № 6. — С. 42−48.
  39. О. Н. Восприятие и преобразование гормонального сигнала у растений. / О. Н. Кулаева // Физиология растений. 1995. — Т. 42. -С. 661−671.
  40. Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин- М.: Высшая школа, 1 990 352 с.
  41. H.A. Ауксины, ингибиторы роста и липиды пыльцы кедра сибирского / Н. А. Ларионова, Е. Г. Минина, И. А. Кирьякова, О.Н.
  42. , Т.К. Митрофанова // Физиология растений 1977 — Т. 24. Вып. 1. -С. 175−179.
  43. H.A. Гиббереллины, ауксины и фенольные соединения в пыльце сосны обыкновенной и кедра сибирского / Н. А. Ларионова // Экстрактивные вещества древесных растений. Новосибирск: Наука, 1986.- 142 с.
  44. H.A. Природные регуляторы роста в генеративных органах кедра сибирского / Н. А. Ларионова // Изменчивость древесных растений Сибири. Красноярск: Институт леса и древесины СО АН СССР, 1974.-С. 104−120.
  45. H.A. К вопросу о внутривидовой изменчивости кедра сибирского на Среднем Урале / H.A. Луганский // Труды. Ин.- та биологии УФ АН СССР.- Свердловск, 1961,-Вып. 23. С. 89−96.
  46. С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С. А. Мамаев М.: Наука, 1972 — 284с.
  47. Р.Н. Биоразнообразие, отбор и размножение кедровых сосен в плантационных культурах зеленой зоны Красноясрка / Р. Н. Матвеева, О. Ф. Буторова, Н. П. Братилова // Хвойные бореальные зоны. XXIV, № 2−3, 2007 — С. 243−247.
  48. А.И. Методика отбора плюсовых деревьев кедра сибирского по семенной продуктивности / А. И. Земляной, Т. П. Некрасова. -М.: ЦБНТИ Гослесхоз СССР, 1980. 22 с.
  49. Е.Г. Морфогенез и проявление пола у хвойных / Е. Г. Минина, Н. А. Ларионова. М.: Наука, 1979. — 215с.
  50. Е.Г. Геотропизм и пол у хвойных / Е. Г. Минина, И. Н. Третьякова. Новосибирск: Наука, 1983. — 200 с.
  51. Е.Г. Физиологическая характеристика пыльцевого зерна / Е. Г. Минина // Экология семенного размножения хвойных Сибири. Красноярск: Институт леса и древесины СО АН СССР, 1984. С. 80−87.
  52. Е.Г. Физиологические предпосылки гибридизации хвойных / Е. Г. Минина, Ф. Н. Кудашова, Н. А. Ларионова, Г. В. Осетров // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Рига, 1974. — С. 205−208.
  53. П.И. Селекция лесных пород / П. И. Молотков, И. Н. Патлай, Н. И. Давыдова. М.: Лесн. пром-сть, 1982. — 224 с.
  54. Г. Х. Механизм полярности процесса оплодотворения при прямом и обратном скрещивании у растений / Г. Х. Молотковский // Цитология и генетика.- 1968 Т.2, № 2 — С. 127−132.
  55. Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского / Т. П. Некрасова. Новосибирск: Наука, 1972 — 274 с.
  56. Т.П. Влияние температуры воздуха на формообразование пыльцы хвойных пород / Т. П. Некрасова // Лесоведение. -1976.-№ 6.-С. 37−43.
  57. Т.П. Мейоз в материнских клетках пыльцы кедра сибирского / Т. П. Некрасова // Изв. СО АН СССР. 1973. — № 15, Вып. 3.- С. 120−126.
  58. Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири / Т. П. Некрасова. Новосибирск: Наука, 1983- 169 с.
  59. М.Г. Биология семян / М. Г. Николаева, И. В. Лянгузова, Л. М. Поздова.- СПб.: Изд-во НИИ химии СПбГУ, 1999.-232 с.
  60. А.Н. Жизнеспособность пыльцы кедра сибирского Западного Саяна / А. Н. Николаева // Лесоведение. 1974 № 3- С. 59−63.
  61. А.Н. Изменчивость пыльцы кедра сибирского / А. Н. Николаева // Изменчивость древесных растений Сибири Красноярск, 1974-С. 120−132.
  62. Г. В. Углеводный и аминокислотный состав пыльцы кедра сибирского и сосны обыкновенной / Г. В. Осетрова, Ф. Н. Кудашова // Материалы конференции па физиологии и биохимии растений. Красноярск: ИЛиД, 1972. -С. 41−46.
  63. З.П. Практикум по цитологии растений / 3. П. Паушева. -М.: Колос, 1980.-340с.
  64. Поддубная-Арнольди B.JI. Цитоэмбриология покрытосеменных растений / В. JI. Поддубная-Арнольди. М.: Наука, 1976. — 508с.
  65. В.В. Фитогормоны / В. В. Полевой. JL: Изд-во Ленинградского университета, 1982. — 248 с.
  66. Н. П. Климат и горные леса Южной Сибири / Н. П. Поликарпов, Н. М. Чебакова, Д. И. Назимова.- Новосибирск: Наука- 1 986 226 с.
  67. П.П. Изменчивость морфологических признаков деревьев в припоселковом кедровнике / П. П. Попов, С. П. Арефьев, М. И. Танеева // Леса и лесное хозяйство Западной Сибири М., 1985 — С. 53−62.
  68. Л.Ф. Ближайшие задачи научных исследований и практика по лесной генетике и селекции Сибири / Л. Ф. Правдин // Селекция древесных пород в Восточной Сибири М.: Наука, 1964 — С. 5−19.
  69. Л.Ф. Итоги работ по изучению плодоношения кедра сибирского / Л. Ф. Правдин // Труды института леса и древесины СО АН СССР.-Красноярск, 1963.-Т. 62.-С. 174−189.
  70. Л.Ф. Селекция и семеноводство кедра сибирского / Л. Ф. Правдин // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. М.: АН СССР, 1963.-С. 5−21.
  71. В.П. Гистохимическая характеристикафизиологической эволюции пыльцы Gymnospermae / В. П. Размологов, Н. В. Цингер // Биохимия и филогения растений. М.: Наука, 1972. — С. 198−212.
  72. В.П. О методике проращивания и некоторых морфологических свойствах пыльцы голосеменных растений / В. П. Размологов // Бюлл. ГБС. 1964. — вып. 54. — С. 63−69.
  73. , Дж. В. Введение в лесную генетику /Дж. В. Райт. -М.: Лесн. пром-сть, 1978−470с.
  74. Е.Х. Влияние условий хранения семян на их жизнеспособность / Е. Х. Роберте // Жизнеспособность семян- М.: Колос, 1978,-С. 22−62.
  75. Д.А. Влияние минерального питания на качество урожая яровой пшеницы / Д. А. Сабинин // Избранные труды по минеральному питанию растений.- М., 1971- С. 483- 494.
  76. С.С. Индукция эмбриогенного каллуса у гибридов сосны сибирской / С. С. Савельев // Материалы II Международной Школы молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология», 3−7 декабря, Уфа, 2007-С. 103−104.
  77. С.С. Инициация соматического эмбриогенеза у Pinus sibirica / С. С. Савельев // Материалы конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем», выпуск 7, ИЛ СО РАН, Красноярск, 2006 С.72−74.
  78. С.С. Получение соматических зародышей Pinus sibirica в культуре in vitro / С. С. Савельев, A.B. Лукина, И. Н. Третьякова // Материалы I (IX) Международной Конференция молодых ботаников, СПб, 2006.-С. 194.
  79. С.С. Особенности половой репродукции клоновой прививочной плантации кедра сибирского в Западно-Саянском ОЛХ / С. С. Савельев, И. Н. Третьякова // Вестник КрасГАУ.- № 8, 2011. С. 109−111.
  80. А.Е. Биохимическая характеристика пыльцы некоторых видов орехоплодных сосен / А. Е. Самсонова, Е. В. Титов // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Воронеж: ЦНИЛГиС, Гос. ком. лес, 1978. — С. 91−96.
  81. А.Г. Современное представление о вероятных эволюционных причинах появления раздельнополых форм упокрытосеменных растений / А. Г. Сидорский // Успехи соврем, биологии. 1979, — Т. 38, вып. 3, № 6. С. 445−456.
  82. В. В. Выращивание in vitro тканей проростков трех видов сосны / В. В. Скрипаченко //Физиология растений 1982, Т. 29, № 1С. 205−211.
  83. А.В. Микроспорогенез и качество пыльцы у сосны обыкновенной в Центральной Туве / А. В. Сунцов // Плодоношение лесных пород Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. — С. 60−69.
  84. Н.К. Кедровые леса / Н. К. Таланцев, А. Н. Пряжников, Н. П. Мишуков.- М.: Лесная промышленность, 1978 176 с.
  85. А.Л. Высшие растения. Том четвертый. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосемянные растения / А. Л. Тахтаджян // М.: Просвещение, 1978−447 с.
  86. Э.С. Закономерности эволюционных преобразований эмбриональных и репродуктивных структур паразитных Angiospermae: автореф. дис. д-ра биол. наук. Л., 1973- 42 с.
  87. Е.В. Гибридизация кедра сибирского: учеб. пособие / Е. В. Титов. Воронеж: Воронеж, гос. лесотехн. акад., 2006 — 127 с.
  88. Е.В. Клоновое испытание кедровых сосен / Е. В. Титов // Лесное хозяйство 1995 — № 6. — С. 25−26.
  89. Е.В. Межвидовая гибридизация кедровых сосен / Е. В. Титов // Гибридизация лесных древесных пород. Воронеж, 1988. — С. 76−84.
  90. Е.В. Селекция кедровых сосен : учеб. пособие/ Е. В. Титов. Воронеж- ВГЛТА, 1999. — 58 с.
  91. Е.В. Селекция сосны кедровой сибирской на семенную продуктивность: автореф. дис. докт. е.- х. наук. / Евгений Владимирович Титов-Брянск, 1995.-43 с.
  92. Е. В. Морфобиометрические и электрофизиологические особенности быстрорастущих гибридов сосны кедровой сибирской / Е.В.
  93. , Р.Г. Шевериожук // Интеграция фундаментальной науки и высшего лесотехнического образования. Воронеж: ВГЛТА, 2000, Т. 1- С. 329−332.
  94. Е.В. Возможность гетерозиса при скрещивании деревьев кедра сибирского различного полового типа / Е. В. Титов // Лесоведение.-1988.-№ 4.- С. 89−94.
  95. Е.В. Методы получения репродуктивного гетерозиса у кедровых сосен / Е. В. Титов // Лесоведение 1980 — № 1. — С. 80−86.
  96. Е.В. Опыт скрещивания кедра сибирского с другими соснами в условиях Северо-Восточного Алтая / Е. В. Титов //Лесоведение. -1977. -№ 4.- С. 81−87.
  97. Е.В. Плантационное лесовыращивание кедровых сосен: учеб. пособие / Е. В. Титов. Воронеж: ВГЛТА, 2004. -165 с.
  98. Е.В. Реализация селекционой программы кедра сибирского на семенную продуктивность Горном Алтае / Е. В. Титов // Хвойные бореальной зоны. 2010 — XXVII, № 1 — 2.- С. 194−198.
  99. В.В. Введение в цитоэмбриологию хвойных /В.В. Тренин- Петрозаводск- Карельский филиал АН СССР, Институт леса, 1988.- 152 с.
  100. И.Н., Новоселова Н. В. Особенности развития мегагаметофитов и зародышей сосны кедровой сибирской в культуре in vitro / И. Н. Третьякова, Н. В Новоселова // Онтогенез Т. 34, № 4 — 2003.- С. 282 291.
  101. И.Н. Эмбриология хвойных (Физиологические аспекты) / И.Н. Третьякова-Новосибирск: Наука, 1990 157 с.
  102. М. Барьеры при межвидовой гибридизации в роде Pinus / М. Хагман // Доклады международного симпозиума по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород. — Пушкино, 1972-С. 13.
  103. И. И. Цитоэмбриологические барьеры невесомости при межвидовой гибридизации сосен / И. И. Хазова // Гибридизация лесных древесных пород: сб. науч. тр. Воронеж ЦНИИЛ-ГиС, 1988 — С. 93−101.
  104. И.П. Анализ семеношения кедра сибирского различного происхождения на гибридно-семенной плантации / И. П. Щерба, A.B. Водин, A.A. Коротков // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений Красноярск, 1998. С. 26- 29.
  105. Н.П. Экологические плантационные культуры сосны кедровой в условиях интродукции / Н. П. Щерба, A.B. Калинин //
  106. Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений. -Красноярск, 1999,-С. 68−69.
  107. А.В. О влиянии низких температур на микроспорогенез сосны обыкновенной / А. В. Яковлев // Лесоведение, 1978, № 6. С. 51−55.
  108. Aderkas P., Bonga J.M., Klimaszewska К., Owens J. Comparison of larch embryogeny in vivo and in vitro / P. Aderkas, J.M. Bonga, K. Klimaszewska, J. Owens 11 Woody Plants Biotechnology. Series A: Life Science. V. 210, 1991-P. 139- 155.
  109. Barrett J. D. The effectiveness of various nitrogen sources in white spruce (Picea glauca (Moench) Voss) somatic embryogenesis / J. D. Barrett, Y. S. Park, J. M. Bonga // Plant Cell Rep. 1997. — V. 16. — P. 411−415.
  110. Benito M. In situ seed production after pollination with in vitro -matured isolated pollen / M. Benito, R.N. Macke, A. Alwen, E. Heberle- Bors // Planta. 1988. — V. 176, № 2. — P. 145−148.
  111. Cheliak W. M. Genetic variation in somatic embryogenic response in open-pollinated families of black spruce / W. M. Cheliak, K. Klimazsewska // Theor. Appl. Genet. 1991. — V. 82. — P. 185−190.
  112. Ching T.M. Rapid viability tests and aging study of some coniferous pollen / T.M. Ching, K.K. Ching // Gan. J. Forest. 1976. — V.6. — P. 516−522.
  113. Chira E. Reasons for species non-hybridisation in genus Pinus / E. Chira, F. Berta // Biologin. 1965. — V. 20, № 8. — P. 600−609.
  114. Critchfield W.B. Crossafility and relationships of the closed-cone pines / W.B. Critchfield // Silvae Genetica.- 1967. Vol. 16, № 3. — P. 68- 74.
  115. Durzan D. J. Monozygotic cleavage polyembryogenesis and conifer tree improvement / D. J. Durzan // Cytology and Genetics 2008 — Vol. 42, No. 3.-P. 159−173.
  116. Durzan D. J. Somatic embryogenesis and polyembryogenesis in Douglas-fir cell suspension cultures / D. J. Durzan, P. K. Gupta // Plant Science. -1987.-V. 52.-P. 229−235.
  117. Ekberg J. Meiosis in pollen mother cells of Pinus contorta / J. Ekberg, G. Eriksson, A. Jonson I I Hereditus. 1972. — V.71, № 2. — P. 313- 324.
  118. Gupta P. K. Conifer embryo production from liquid medium / P. K. Gupta, R. Timmis // Plant Biotechnology and in vitro Biology in the 21st Century. Kluwer Academic Publisher, Dordrecht, The Netherlands. 1999. — P. 49−52.
  119. Hakman I. The development of somatic embryos in tissue cultures initiated from immature embryos of Picea abies (Norway spruce) /1. Hakman, L. C. Fowke, S. Von Arnold, T. Eriksson // Plant Sci. 1987. — V. 38. — P. 53−59.
  120. Hay E. I. Somatic embryo germination and desiccation tolerance in conifers / E. I. Hay, P. J. Charest // Somatic Embryogenesis in Woody Plants. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, the Netherlands. 1999. — V. 4. — P. 6169.
  121. Heslop-Harisson J. Sexuality of angiosperm / J. Heslop-Harisson // Plant physiol. / Ed. Sterward P.C.N.Y.- London: Acad. Press. 1972. P. 134−289.
  122. Ireland R.J. The enzymes of glutamine, glutamate and aspartate metabolism / R.J. Ireland, P.J. Lea // Plant amino acid. Biochemistry and biotechnology. 1999. — P. 365−397.
  123. Jain S. M. Somatic embryogenesis in slash pine (Pinus elliottii) from immature embryos cultured in vitro / S.M. Jain, N. Dong, RJ. Newton // Plant Sci. 1989.-V. 65.-P. 233−241.
  124. Khlifi S. Maturation of black spruce somatic embryos. Part I. Effect of L-glutamine on the number and germinability of somatic embryos / S. Khlifi, F.M. Tremblay // Plant Cell Tiss. Org. Cult. 1995. — V. 41. — P. 23−32.
  125. Klimaszewska K. Conifer somatic embryogenesis: I. Development / K. Klimaszewska, D.R. Cyr // Dendrobiology. 2002. — V. 48. — P. 31−39.
  126. Klimaszewska K. Conifer somatic embryogenesis: II. Application / K. Klimaszewska, D.R. Cyr // Dendrobiology. 2002. — V. 48. — P. 39−50.
  127. Kopcewicz J. The dynamics of growth substances during the development of the pine inflorescences. Male inflorescences / J. Kopcewicz // Roczn. Nauk rol. A.-1969.-V. 95, № l.-P. 105−112.
  128. Lelu M.-A. Effect of maturation duration on desiccation tolerance in hybrid larch (Larix x leptoeuropaea Dengler) somatic embryos / M.- A. Lelu, K. Klimaszewska, G. Pflaum, C. Bastien // In Vitro Cell. Dev. Boil. 1995. — V. 31. -P. 15−20.
  129. Lelu M.-A. Somatic embryogenesis from immature and mature zygotic embryos and from cotyledons and needles of somatic plantlets of Larix / M.- A. Lelu, K. Klimaszewska, P. J. Charest // Can. J. For. Res. 1994. — V. 24. № 1. — P. 100−106.
  130. Li X. Y. Polyethylene glycol and maltose enhance somatic embryo maturation in loblolly pine (Pinus taeda L.) / X. Y. Li, F. H. Huang, J. B. Murphy, Jr. E. E. Gbur // In Vitro Cell. Dev. Biol. Plant 1999. — V. 34. — P. 22 — 26.
  131. Litvay J.D. Influence of loblolly pine {Pinus taeda L.) culture medium and its components on growth and somatic embryogeneis of the wild carrot {Daucus carota L.) / J.D. Litvay, D.C. Verma, M.A. Johnson // Plant Cell. 1985. -Rep. 4.-P. 325−328.
  132. Malabadi R. B. Somatic embryogenesis from vegetative shoot apices of mature trees of Pinus patula / R. B. Malabadi, J. Van Staden // Tree Physiology. -2005.-V. 25.-P. 11−16.
  133. Mehra P.D. Embryology of Pinaceae I. Proembryology / P.D. Mehra, P.D. Dogra // Proc. Indian. Nat. Sci. Acad.- V. 41, № 5.- 1976.- P. 486197.
  134. Michalski L. Growth regulators in the pollen of pine {Pinus sylvestris L.) / L. Michalski // Acta. Soc. Bot. Pol. 1967. — V. 36, № 3. — P. 475−481.
  135. Mo L.H. Origin and development of embryogenic cultures from seedlings of Norway spruce {Picea abies) / L.H. Mo, S. Von Arnold // Journal of Plant Physiology -1991.- V. 138.- P. 223 230.
  136. Murashige T. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures / T. Murashige, F. Skoog // Physiol. Plant. 1962. — V. 15. -№ 4.-p. 473−497.
  137. Norgaard J. V. Somatic embryo maturation and plant regeneration in Abies nordmanniana / J. V. Norgaard // Lk. Plant Sci. 1997. — P. 211 — 221.
  138. Nygaard P. Studies in germination of pine pollen in vitro. Growth condition and effects pH and temperature on germination, tube growth and respiration / P. Nygaard // Physiol, plant. 1969. — V. 22, № 3. — P. 338−346.
  139. Park Y.S. Conifer micropropagation its function in tree improvement programs /Y.S. Park, J.M. Bonga // Micropropagation of Woody Plants. Ahuja M.R. (ed.). Kluwer Academic, Dordrecht. 1992. — P. 45770.
  140. Price R.A. Phylogeny and systematic of Pinus / R.A. Price, A. Liston, S.H. Strauss // Richardson, D.M. (ed.), Ecology and Biogeography of Pinus. -Cambridge University Press, 1998. P.49−68.
  141. Rodriguezuez, M. P. Expression patterns of two glutamine synthetase genes in zygotic and somatic pine embryos support specific roles in nitrogen metabolism during embryogenesis / M. P. Rodriguezuez // New Phytologist. -2006.-P. 354.
  142. Ruaud J.-N. Maturation and conversion into plantlets of somatic embryos derived from needles and cotyledons of 7- 56- day- old Picea abies / J.-N. Ruaud // Plant science. 1993. — V. 92. P. 213−220.
  143. Saito M. Germinations test of Abies veitchii pollen / M. Saito, M. Itoo // J. of Japanese Forestry Society. 1983. — V. 65, № 9. — P. 339−341.
  144. Salajova T. Somatic embryogenesis and plantlet regeneration from cotyledon explants isolated from amblings and seedlings of hybrid firs / T. Salajova, J. Salaj // Journal of Plant Physiology. 2001. — P. 747 — 755.
  145. Simola L. K. Improvement of nutrient medium for growth and embryogenesis of megagametophyte and embryo callus lines of Picea abies / L. K. Simola, A. Santanen // Physiol. Plant. 1990. — V. 80. — P. 27−35.
  146. Singh H., Johri B.M. Development of gymnosperms seeds / H. Singh,
  147. B.M. Johri // Seed biology Ed T.T. Kozlowski. Academic Press.- V. 1, 1972.- P. 21−75.
  148. Singh H. Embryology of gymnosperms. / H. Singh // Gebruder. Berlin. Stuttgart, 1978. 302 p.
  149. Smertenko A.P. Re-organization of the cytoskeleton during developmental programmed cell death in Picea abies embryos / A. P. Smertenko, P. V. Bozhkov, L. H. Filonova, S. Von Arnold, P. Hussey // Plant J. 2003. — V. 33.-P. 813−824.
  150. Stanley R.G. Pollen. Biology Biochemistry management. / R.G. Stanley, H.F. Linskens // Berlin- Heidelberg- New York: Springer Verlag, 1974. -307 p.
  151. Stasolla C. Maturation of somatic embryos in conifers: morphogenesis, physiology, biochemistry and molecular biology / C. Stasolla, L. Kong, E. C. Yeung, T. A. Thorpe // In Vitro Cell. Dev. Biol.-Plant. 2002. — V. 38.-P. 93−105.
  152. Tanaka K. The pollen germination and pollen tube development in Pinus densiflora Sieb., et Zuce III. The growth inhibiting substances in the either extract from Pinus pollen grains. / K. Tanaka // Sei. Repts tokoku Univ.- 1958 V. 24, № l.-P. 45−54.
  153. Tautorus T. E. Somatic embryogenesis in conifers / T. E. Tautorus, L.
  154. C. Fowke, D. I. Dunstan // Can. J. Bot. 1991. — V. 69. — P. 1873−1899.
  155. Von Arnold S. Developmental pathways of somatic embryogenesis / S. Von Arnold, I. Sabala, Bozhkov P. // Plant Cell, Tissue Organ Cult. 2002. — V. 69.-P. 233−249.
Заполнить форму текущей работой