Актуальность темы
Исследование механизмов регуляции роста и развития древесных растений является одной из приоритетных задач биологии. Основную ценность лесных древесных пород составляет их древесина. Формирование древесины происходит в результате деятельности камбия, гетеротрофность которого ставит его в полную зависимость от притока фотоассимилятов, образующихся в листьях древесного растения.
Конечным продуктом фотосинтеза является сахароза. Она же является основной транспортной формой углерода у растений. У большинства древесных растений, в том числе у березы, фотоассимиляты поступают из листьев к камбиальной зоне, в основном, в виде сахарозы.
В последнее десятилетие появилось много работ, в которых авторы демонстрируют, что транспортные сахара — в первую очередь сахароза и глюкоза влияют на регуляцию генов, отвечающих за фотосинтез, акцепторный метаболизм и защитные реакции растений (Graham, 1996; Koch, 1996; Smeekens, 1998, 2000; Roitsch, 1999, 2003; Sheen et al., 1999; Wobus, Weber, 1999; Yu, 1999; Pego et al., 2000; Rolland et al., 2002; Sinha et al., 2002; Rook, Bevan, 2003; Gibson, 2004 и др.). На травянистых видах продемонстрирован высокий потенциал к изменению программы развития растений в ответ на снабжение сахарами. Установлена роль глюкозы в индукции и поддержании клеточных делений (Borisjuk et al., 1998; Meijer, Murray, 2000; Riou-Khamlichi et al., 2000; Halford, Dickinson, 2001; Newcomb et al., 2003). Выявлены са-харозо-специфичные регуляторные пути (Chiou, Bush, 1998; Rook et al., 1998; Wobus, Weber, 1999; Borisjuk et al., 2002, 2003). Так, показано влияние повышающихся концентраций сахарозы на регуляцию перехода от роста делением клеток к росту клеточным растяжением и формированию запасающих тканей (Perl et al., 1991; Simko, 1994; Weber et al., 1997 a, b, 1998; Xu et al., 1998; Wobus, Weber, 1999; Borisjuk et al., 2002, 2003; Viola et al., 2001).
Береза повислая (Betula pendula Roth) является интересным объектом исследования для познания механизмов формирования тканей ствола благодаря наличию у нее форм, сильно различающихся по текстуре древесины — обычной березы повислой (В. pendula var. pendula) с прямослойной древесиной и карельской березы.
В. pendula var. carelica) с узорчатой свилеватой древесиной. Рисунок древесины карельской березы формируется за счет обильных включений клеток запасающей паренхимы. Исследования механизма формирования аномальных тканей ствола карельской березы показали, что отклонения от нормального роста и развития клеток и тканей, ведущие к формированию структурных аномалий древесины и коры, индуцируются повышением содержания сахарозы в проводящей флоэме (Новицкая, 1997, 1999, 2000; Коровин, Новицкая, Курносов, 2003; Новицкая, Кушнир, 2003 а, б).
Поскольку источником поступающих в ствол фотоассимилятов является листовой аппарат дерева, представляет интерес сопоставление структурно-функциональных характеристик листового аппарата у форм березы повислой, различающихся по степени проявления аномальности тканей ствола.
Цель и задачи исследования
Цель работы заключалась в изучении сезонного развития листового аппарата у форм березы повислой с разной текстурой древесины. В задачи работы входило: у трех групп берез, представленных В. pendula var. pendula и В. pendula var. carelica (узорчатая форма и безузорчатая форма с волнистой древесиной).
1) изучить структуру листового аппарата в целом по дереву и по профилю кроны;
2) исследовать динамику формирования листьев на разных типах побегов;
3) изучить структуру почек и динамику внутрипочечного развития листьев;
4) дать характеристику весенних фаз развития, предшествующих распусканию листьев;
5) определить некоторые физиолого-биохимические (оводненность, количественное содержание пигментов) и морфометрические (удельную поверхностную плотность, ассимилирующая площадь) характеристики листа, связанные с его фотосинтетической функцией;
6) оценить процентное соотношение массы листьев и массы скелетных частей (ветви, ствол) дерева;
7) сопоставить полученные данные с содержанием и динамикой накопления в стволе ассимилятов.
Научная новизна. Впервые проведены сравнительные исследования формирования листового аппарата у форм березы повислой с разной степенью отклонений от нормы в развитии тканей ствола. Установлена корреляция между степенью аномальности в строении проводящих тканей и структурно-функциональными особенностями листового аппарата. Высказано предположение о сезонной специфике донорно-акцепторных отношений между ними. Показано, что листовой аппарат узорчатых растений карельской березы лучше адаптирован к улавливанию максимально возможного количества света. Продемонстрирована принципиальная возможность того, что у карельской березы из листьев в единицу массы ствола направляется большее количество фотоассимилятов, чем у обычной березы повислой.
Практическая значимость. Выявленная взаимосвязь между структурно-функциональными особенностями листового аппарата и формированием аномальных тканей ствола карельской березы открывает перспективу усиления декоративных качеств древесины через стимуляцию развития ассимилирующей поверхности листьев и усиление акцепторных свойств камбиальной зоны. Первые опыты в этом направлении показали перспективность такого подхода (Новицкая, Гамалей, 2004).
Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены на международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997), V молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 1998), II (X) Делегатском Съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998), международной научной конференции молодых ученых «Лес, наука, молодежь» (Гомель, 1999), XIV Коми республиканской молодежной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2000), VII Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2000), международной конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия в наземных и морских экосистемах Севера» (Апатиты, 2001), международной конференции молодых ученых «Леса Евразии в III тысячелетии» (Мытищи, 2001), международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), V съезде Общества физиологов растений и международной конференции «Физиология растений — основа фитобиотехноло-гии» (Пенза, 2003), международной конференции «Проблемы физиологии растений.
Севера" (Петрозаводск, 2004), 4-ом международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины'04» (Санк-Петербург, 2004), 14-ом «Congress of the Federation of European Societies of Plant Biology» (Cracow, 2004).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 научных работ (8 — в соавторстве), из них 3 статьи, 2 статьи приняты в печать (журнал «Лесоведение»).
Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 168 страницах, содержит 51 иллюстрацию в виде графиков и рисунков, 16 таблиц. Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 403 источника, в том числе 273 на иностранных языках.
выводы.
1. Изучение сезонного развития листового аппарата у трех форм березы повислой, различающихся по текстуре древесины, показало, что между степенью аномальности в строении тканей ствола и структурно-функциональными характеристиками листового аппарата существует тесная взаимосвязь. По многим изученным показателям обычная береза повислая и береза карельская узорчатая существенно различаются между собой, а береза карельская безузорчатая занимает промежуточное положение.
2. Отношение массы листьев к массе скелетных частей (ветви, ствол) дерева свидетельствует о том, что у березы карельской узорчатой на единицу массы ствола приходится бблыпая масса листьев, чем у двух других форм березы повислой.
3. Листья первого и второго поколения березы карельской узорчатой отличаются более низким содержанием сухого вещества на единицу площади (показатель удельной поверхностной плотности листа — УППЛ), что свидетельствует о меньших затратах органического вещества на построение единицы площади листа.
4. Из результатов измерения массы листьев и скелетных частей дерева и УППЛ следует, что на единицу массы ствола березы карельской узорчатой приходится бблыпая поверхность листьев.
5. Показатель УППЛ березы карельской узорчатой в сочетании с более высокой их оводненностью, судя по литературным данным, позволяет предположить, что они характеризуются более высокой интенсивностью фотосинтеза на единицу площади листа по сравнению с листьями обычной березы повислой и березы карельской безузорчатой. В пользу данного предположения свидетельствует и более высокое содержание хлорофилла на единицу поверхности листа у березы карельской узорчатой.
6. Большее процентное содержание брахибластов в кроне березы карельской узорчатой и большая средняя ассимиляционная поверхность одного брахибласта указывают на большую долю ассимилятов, которые у березы карельской узорчатой уже в середине вегетационного периода могут направляться в единицу массы ствола.
7. Сравнительное изучение динамики развития листьев на ауксибластах позволяет заключить, что у березы карельской узорчатой они создают большую ассимиляционную поверхность на побеге, по сравнению с ауксибластами березы повислой. После завершения роста побегов это, очевидно, способствует поступлению большего количества ассимилятов в ствол березы карельской при осеннем оттоке Сахаров из кроны.
8. Показанная на основе изучения структурно-функциональных особенностей листового аппарата возможность притока в осевые органы березы карельской большего количества фотоассимилятов коррелирует с данными по содержанию в них растворимых Сахаров в течение вегетационного периода. Так, суммарное содержание глюкозы, фруктозы и сахарозы в коре ветвей и ствола у березы карельской во все сроки определения было существенно выше, чем у обычной березы повислой.
9. У березы карельской узорчатой развитие почек происходит более интенсивно, сами почки и составляющие их элементы имеют более крупные размеры, количество пресформированных структур в почках выше, чем у обычной березы повислой. В целом это свидетельствует о том, что у березы карельской формирующиеся почки лучше снабжаются текущими фотоассимилятами по сравнению с обычной березой повислой.
10. Для березы карельской характерны более сжатые сроки прохождения весенних фаз развития — от фазы весеннего сокодвижения до роста и развития первых листьев. Этому, очевидно, способствуют большие запасы растворимых Сахаров в тканях ствола березы карельской и более активная мобилизация резервов на рост и развитие более многочисленных и лучше сформированных внутрипочечных структур. п. Взаимосвязь между структурно-функциональными особенностями листового аппарата и текстурой древесины у изученных форм березы повислой можно представить следующим образом. Особенности листового аппарата побегов березы карельской, очевидно, способствуют образованию большего количества фотоассимилятов, приток которых в зоны формирования почек обеспечивает их лучшее развитие по сравнению с обычной березы повислой. Приток большего количества транспортной сахарозы в единицу массы ствола березы карельской индуцирует усиленную дифференциацию клеток запасающей паренхимы, появление которых является началом структурных нарушений во вторичных проводящих тканях. Увеличение доли запасающей паренхимы вызывает накопление в стволе большего запаса фотоассимилятов, мобилизация которых после весеннего пробуждения растения вызывает более интенсивное развитие листового аппарата. Исходя из характеристик листового аппарата узорчатой и безузорчатой березы карельской можно предположить, что в единицу массы ствола безузорчатой формы поступает меньшее количество Сахаров, что является причиной меньшей степени отклонения от нормы в строении ее тканей.
Заключение
.
В результате сравнительного изучения сезонного развития листового аппарата у трех групп берез, различающихся по степени отклонений от нормального развития тканей ствола, было показано, что по многим параметрам обычная береза повислая и береза карельская узорчатая значительно различаются между собой, а береза карельская безузорчатая занимает промежуточное положение.
Установлено, что для березы карельской узорчатой характерны более сжатые сроки прохождения весенних фаз развития (от весеннего сокодвижения до роста и развития первых листьев). По нашему мнению это может иметь адаптивное значение: березы с аномальной древесиной (береза карельская узорчатая) обычно отстают по приростам в высоту, поэтому более быстрое развитие ассимиляционного аппарата в тот период, когда еще нет затенения со стороны соседних деревьев, имеет для их выживания большое значение. На ауксибластах березы карельской узорчатой в начале вегетации было отмечено больше развернутых листьев, чем у обычной березы повислой. Это находится в соответствии с результатами изучения степени развития внутрипочечных структур: размеры и число пресформированных листочков в весенних почках у березы карельской узорчатой были больше, чем у обычной березы повислой.
Таким образом, листовой аппарат березы карельской узорчатой уже на начальной стадии развития демонстрирует черты, направленные на оптимизацию его работы.
Для березы характерно образование листьев двух поколений. Листья первого поколения полностью пресформированы в почке, весной они разворачиваются первыми — это все листья на брахибластах (укороченных побегах) и первые 2 листа (ЬрЬг) на ауксибластах. Листья второго поколения (Ь3-Ь") разворачиваются после того, как листья первого поколения почти полностью завершат рост. В целом за сезон площадь листьев ЬрЬг на ауксибластах обычной березы повислой и березы карельской примерно одинаковая. Что касается количества на побеге и площади листьев второго поколения, то здесь лидировала береза карельская узорчатая. На протяжении всего сезона береза карельская узорчатая отличалась также и большей площадью листовой пластинки брахибластов.
Выявленные особенности развития листьев были тесно связаны с особенностями развития побегов. У березы карельской узорчатой в средней части кроны, где сосредоточена основная масса фотосинтезирующих листьев, доля укороченных побегов была выше, чем у обычной березы повислой. Брахибласты у берез в подавляющем большинстве были 2-листными. Однако, у березы карельской достаточно часто отмечали 3- и 4-листные брахибласты. Соотношение брахибласты/ауксибласты по всей кроне было также самым высоким у березы карельской.
Как известно, ауксибласты обеспечивают увеличение линейных параметров кроны, брахибласты же, если они не связаны с развитием генеративных органов, в основном, обеспечивают текущими ассимилятами камбиальный рост дерева. В период проведения наших исследований цветение березы было слабым и у основной части брахибластов развитие завершалось формированием розетки листьев. Учитывая функции брахибластов, а также долю их ассимилирующей поверхности в кроне березы карельской, можно предположить, что пул текущих ассимилятов у березы карельской, направляемый на вторичный (камбиальный) рост ветвей и ствола, должен быть выше, чем у обычной березы повислой. Это находит подтверждение и в результатах определения содержания растворимых Сахаров в коре исследуемых групп берез в течение вегетации.
Береза карельская узорчатая в среднем имела ауксибласты большей длины и с большим количеством междоузлий, чем береза повислая, что, очевидно, способствует образованию у нее широкораскидистой, густооблиственной кроны.
Низкая удельная поверхностная плотность листьев на фоне высокой оводненности тканей у березы карельской узорчатой свидетельствует о меньших затратах органического вещества на построение единицы площади ее листа. По литературным данным такие листья отличаются более высокой интенсивностью фотосинтеза.
На протяжении большей части вегетации береза карельская узорчатая отличалась несколько повышенным содержанием зеленых пигментов, по сравнению с обычной березы повислой, и с продвижением по кроне снизу вверх, эта разница увеличивалась.
Таким образом, ассимиляционный аппарат березы карельской узорчатой, по сравнению с обычной березой повислой, имеет следующие характеристики — более раннее разворачивание на побегах большего количества листьев, большую их окончательную площадь, лучшую оводненность тканей листа, низкую удельную поверхностную плотность, повышенное содержание зеленых пигментов. В развитии листового аппарата березы карельской безузорчатой проявляются тенденции, схожие с березой карельской узорчатой — раннее разворачивание на ауксибластах большего числа листьев, наличие брахибластов с большим количеством листьевпо размерам окончательной площади листьев, их оводненности, удельной поверхностной плотности, содержанию пигментов береза карельская безузорчатая, в разных частях кроны, показывает тенденции близкие или для березы карельской узорчатой или обычной березы повислой. Другими словами, береза карельская безузорчатая по структуре и функциональным характеристикам листового аппарата занимает промежуточное положение между растениями березы карельской узорчатой и обычной березы повислой.
Мы считаем, что на основании полученных данных можно говорить о том, что у изученных форм березы повислой между степенью аномальности в строении тканей ствола и структурно-функциональными характеристиками листового аппарата существует тесная взаимосвязь.
На единицу массы скелетных частей (ветвей и ствола) березы карельской узорчатой приходится большая масса листьев, чем у обычной березы повислой. Учитывая их более низкую удельную поверхностную плотность можно заключить, что на единицу массы осевых органов березы карельской узорчатой приходится существенно большая поверхность листьев. Сопоставление этих характеристик с соотношением в кроне ауксибластов и брахибластов позволяет предположить, что листовой аппарат березы карельской способен обеспечивать поступление относительно большего количества ассимилятов для роста и развития единицы массы осевых органов.
Как уже отмечалось ранее, отклонения от нормального роста и развития тканей ствола березы карельской узорчатой, и, в первую очередь, повышение степени паренхиматизации древесины и коры, исследователи (Новицкая, 1997, 1999, 2000) связывают с повышением содержания сахарозы в проводящей флоэме. Данные литературы (Барильская 1978, 1979; Новицкая, 1997, 1999, 2000) свидетельствуют, что паренхимные клетки ствола березы карельской, в отличие от березы повислой, на протяжении всего года содержат большое количество запасных веществ, т. е. не только в осенне-зимний период, что является обычным для древесных растений, но и в период активного роста, когда идет формирование побегов, листьев и тканей древесины и коры. В это время у березы карельской узорчатой не только паренхима непроводящей флоэмы, но даже клетки проводящей флоэмы буквально забиты крахмалом, липидами и таннинами. В крупных вакуолях содержится большое количество Сахаров. Полости многих проводящих элементов флоэмы березы карельской узорчатой в это время заполнены крахмальными включениями, что свидетельствует об избыточном количестве сахарозы в русле флоэмного транспорта.
Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что в тканях ствола березы карельской уже в середине вегетационного периода может создаваться повышенное, по сравнению с обычной березой повислой, содержание транспортных Сахаров за счет их притока из обладающих большей ассимиляционной поверхностью брахибластов. Во второй половине вегетационного периода, когда в ствол начинается активный отток ассимилятов и из ауксибластов, эта тенденция только усиливается.
Приток в ствол Сахаров, которые не успевают утилизироваться в процессе камбиальной деятельности, вызывает образование запасающих клеток паренхимы, которые являются вместилищами избытка ассимилятов, и появление которых является началом структурных нарушений во вторичном проводящем цилиндре березы карельской узорчатой.
У узорчатых растений березы карельской структурно-функциональные особенности листового аппарата предполагают приток большего количества Сахаров на единицу массы ствола и, соответственно, большую степень паренхиматизации тканей древесины и коры, по сравнению с двумя другими изученными формами. У березы карельской безузорчатой, исходя из структуры листового аппарата, можно ожидать несколько меньшего количества притекающих Сахаров, что находит отражение в меньшей степени отклонений от нормы. И, наконец, выявленные особенности листового аппарата обычной березы повислой свидетельствуют о том, что количество поступающих Сахаров, в данном случае, очевидно соответствует нормальному развитию тканей ствола.
