Проявление комбинационной способности самонесовместимых промежуточных гибридов в зависимости от площади питания четырехлинейных гибридов среднеспелой белокочанной капусты

Одобренная майским (1982 г.) Пленумом ЦК КПСС Продовольственная программа СССР на период до 1990 года предусматривает обеспечить в возможно сжатые сроки устойчивое снабжение населения всеми видами продовольствия, в том числе и овощами, для чего намечено довести среднегодовое производство овощей и бахчевых культур в одиннадцатой пятилетке до 33−34 млн. т и в двенадцатой пятилетке до 37−39 млн.т. В Нечерноземной зоне РСФСР ведущей овощной культурой является капуста. Здесь площади под ее посадками составляют около 46% от площадей занятых овощными культурами. Дальнейшее увеличение валового сбора капусты главным образом должно идти за счет повышения урожайности, поэтому особое значение приобретает выведение и широкое использование в производстве гетерозисных Fj гибридов, пригодных к загущенной посадке. Высокая дружность созревания кочанов и выровненность по основным хозяйственным признакам Fj гибридов, получаемых на основе самонесовместимых инбредных линий гомозиготных по сериям аллелей большинства генов, делают реальным эффективное применение машин при уборке урожая.

Важнейшим звеном в селекции гетерозисных Fj гибридов является оценка комбинационной способности, так как она позволяет проводить отбор наиболее перспективных родительских компонентов.

В настоящей диссертационной работе впервые приводятся сведения о реакции четырехлинейных гибридов среднеспелой белокочанной капусты на загущенное выращивание, а также о влиянии площади питания Fj гибридов и погодных условий в год их выращивания на проявление основных параметров комбинационной способности самонесовместимых промежуточных гибридов по важнейшим хозяйственно-ценным признакам.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Всё возрастающие требования к эффективности селекции заставляют ученых вводить новые приемы преобразования природы растительных организмов. Среди этих приемов ведущее место принадлежит ге-терозисной селекции.

Явление гетерозиса впервые было описано адьюнктом Санкт-Петербургской академии наук И. Кёльрейтером в 1772 году. В результате скрещивания двух видов табака Nicotiana tabacum L. и Nicotiana glutinosa L. он наблюдал, что. «бастардный табак. отличается от своих материнского и отцовского растений. и цри одних и тех же условиях прорастает скорее, быстрее растет, раньше начинает цвести и несет значительно большее число цветковон достигает большей высоты и значительно большего объема» (И.Кёльрейтер, 1940).

Чарльз Дарвин (1876) в работе «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире» дал обзор уже накопленного к тому времени опыта, а также сообщил и о своих наблюдениях по гибридизации растений. Он пришел к общему принципиальному выводу о том, что перекрестное опыление обыкновенно оказывает бла-гоцриятное действие, а самоопыление — часто вредное. Он указывал на разницу в высоте, в весе, в конституциональной силе и в плодовитости потомства от перекрестноопыленных и самоопыленных цветков (Ч.Дарвин, 1939). Причину более мощного роста Fj гибридов в сравнении с родительскими растениями он объяснял разнокачественностью половых гамет. При этом Дарвин установил, что чем больше родительские формы отличаются по своим морфологическим, биологическим и другим признакам и свойствам, тем сильнее проявляется гибридная сила в потомстве. И. Кёльрейтер и Ч. Дарвин впервые обратили внимание на возможность практического использования бастардных организмов.

Термин гетерозис, первоначально «geterozigosis «, впервые 4 был предложен американским ученым Дж. Шеллом (J.H.Shull, 1908), а затем подтверяоден в работах Е. Иста, Х. Хейса и Д. Дконса (Е.М» *.

East, H. KVHayes, 1912; DVJones, 1917). В настоящее время под гетерозисом понимается такое явление, когда гибриды первого поколения от скрещивания сортов и самоопыленных линий растений, а также от скрещивания различных видов и пород животных по своим биологическим и хозяйственно-ценным признакам (урожайность, скороспелость, улучшение качества, повышение устойчивости к болезням, вредителям и другим неблагоприятным условиям внешней среды и т. д.) превосходят родительские формы растений или породы животных, то есть проявляют повышенную жизнеспособность и связанную с этим большую продуктивность (Д.Д.Брежнев, 1966; Н. В. Турбин, 1966; М. Йорданов и др., 1978; Х. С. Даскалов, 1981).

Современная генетика еще не создала единой теории, которая могла бы полностью объяснить все явления наблюдаемые при гетерозисе. Наибольшей популярностью у ученых пользуются следующие генетические гипотезы теоретического обоснования гетерозиса: теория доминирования, теория сверхдоминирования или гетерозиготности и теория генетического баланса. Предположение, что гибридная мощность происходит от комбинированного действия благоприятных доминантных или частично доминантных генетических факторов, было вьщвинуто К. Давенпортом, Т. Киблом и К. Пелью, а также А. Брюсом (К.В. Davenport, 1908; T. Eeeble, С. Pellew, 1910; А.В.Bruce e 1910) и основное развитие получило в работе Д. Джонса (D^VJones, 1917). Наиболее заметное последствие инбридинга перекрестноопыляющихся растений — депрессия всех количественных признаков, которые определяются большим количеством полигенов объясняется этой теорией переходом вредных рецессивов в гомозиготное состояние. О том, что депрессия оцределяется большим числом полигенов говорит тот факт, что из перекрестноопыляющейся популяции можно вывести практически безграничное число ин-бредных линий различающихся по степени ее проявления. Скрещивание инбредных линий приводит к подавлению действия вредных рецессивов благоприятными доминантными аллелями, так как маловероятно, чтобы локусы с рецессивными аллелями у разных линий совпадали. В гибридной зиготе суммируется действие благоприятных доминант, то есть наблюдается их аддитивное действие.

Теория доминирования сталкивается с рядом трудностей в объяснении гетерозиса. I.E. Crow (1948) считает, что она дает исчерпывающее количественное объяснение понижения жизненности при инбридинге и восстановлении жизненности при скрещивании инбредных линий, но она не может объяснить превышение гибридами жизненности исходных форм, из которых были вьщелены линии. Основш «ное возражение против этой теории (Е, М, East, HeK, Hayes, 1912; Х. Даскалов, 1978, 1981) связано с тем, что она допускала получение мощных инбредных линий за счет комбинирования в одном генотипе большого количества доминантных генов в гомозиготном состоянии, каковые не были обнаружены. Однако отсутствие таких гомозигот или их крайне редкое появление можно объяснить двумя факторами:

— абсолютное число генов, обуславливающих мощность так велико, что чисто математическая вероятность возникновения особи, гомозиготной по всем благоприятным доминантам очень мала (С.И. Жегалов, 1926; А. Мюнтцинг, 1967);

— сцепление между генами, оказывающими положительное и отрицательно влияние, весьма затрудняет получение комбинаций преимущественно одних благоприятных генов (D.P.Jones, 1917; А. Мюнтцинг 1967). Теория сверхдоминирования или гетерозигот-ности была выдвинута Шеллом (I.H.Shull, 1908) и поддержана Истом и Хейсом (Б.м*East, H.K.Hayes, 1912).

Ист и Хейс (E.M.East, H.K.Hayes, 1912) связывали явление депрессии при длительном инцухте возрастающей гомозигот-ностыо, а гетерозис вР-j с гетерозиготным состоянием. В основе этих рассуждений лежит допущение, что гетерозиготные особи Аа превосходят по своим качествам как особей аа, так и особей АА.

Таким образом, чем по большему числу генов гетерозиготно растение, тем сильнее гетерозис. Теорию сверхдоминирования в настоящее время поддерживают болгарские ученые — Хр. Даскалов со своими сотрудниками (Х.Даскалов, 1967; 1981; М. Йорданов и др., 1978). Свои практические успехи в создании высокоцродуктивных р1 гибридов томата они объясняют, основываясь на гетерозиготной теории: линии и сорта, полученные путем отдаленной гибридизации, несут в себе большую генетическую разнокачественность, поэтому они цри скрещиваниях создают большую гетерозиготность в Р1, а отсюда и более сильный гетерозисный эффект. Некоторые авторы (Х.Даскалов, 1981; В. К. Шумный, Б. И. Токарев, О. С. Трофимова, 1972; и другие) приводят в доказательство теории гетерозиготности моногенный или монофакториальный гетерозис. Однако следует отметить, что гетерозис не может быть моногенным, так как жизненность, продуктивность и другие положительные качества организма определяются полигенами. Кроме того Х. Даскалов (1981), М. Йорданов и др. (1978) утверждая, что чем больше различаются родители, тем сильнее гетерозис, этим доказывают, что для него необходима гетерозиготность по большому числу генов.

У теории сверхдоминирования также имеется ряд противоречий.

Гибриды полученные от скрещивания линий и самоопылителей не всегда дают гетерозисный эффект по сравнению с гомозиготными родительскими формами, хотя и отличаются высокой гетерозиготностью (С.И.Жегалов, 1926; Mather, 1955). В. С. Кирпичников (1967а, 19 676) считает, что далеко не всякая гетерозиготность связана с повышенной устойчивостью и лучше обеспеченным обменом веществ.

Краткий анализ двух генетических концепций гетерозиса в сопоставлении с современными данными позволяет заключить, что обе гипотезы не исключают, а дополняют одна другую и представляют собой существенные фрагменты еще не созданной единой теории, поэтому не могут объяснить сложного явления гетерозиса, для которого характерны многообразные формы проявления. По мнению G.P. HSdei (1982) у аллогамных растений гетерозисный эффект может обеспечиваться благоприятно действующими доминантными аллелями, а у аутогамных он обуславливается наряду с доминантными эффектами, сверхдоминированием небольшого числа генов. В. С. Кирпичников (1967а, 19 676) считает, что сложенное действие доминантных генов обуславливает гетерозисный эффект в тех случаях, когда вредные рецессивные гены возникают в результате делеций и других перестроек хромосом и делают полностью невозможным синтез белка. Если же вредные рецессивные гены возникают в результате мутаций замещения, то среди них встречаются такие, которые дают преимущества гетерозиготе за счет наличия у нее двух продуктов гена вместо одного у гомозигот, чем и объясняется наблюдаемое сверхдоминирование. В данной теории имеются противоречия, так как де-леции — доминантны и должны проявляться у Fj гибридов. Другие же перестройки хромосом ведут к нарушению процессов формирования гамет.

Дж.Лернером, К. Мазером (J.M.Lerner, 1954; K. Mather ,.

1955) путем обобщения различных гипотез была предпринята попытка создания единой теории для объяснения гетерозисных явлений. Они предложили теорию генетического баланса. В нашей стране она поддерживается и развивается Н. В. Турбиным с сотрудниками (Н.В.Турбин, 1961а, I96I6, 1964, 1966, 1967, 1968; Н. В. Турбин, Л.В.Хоты-лева, 1967). По этой теории любая популяция находится в относительном генетическом равновесии, возникшем в результате отбора. В понятие генетического баланса воплощено представление о сложном характере причинно-следственных связей между наследственными факторами и признаками. Признак определяется суммарным эффектом многих и разнообразных по характеру своего действия наследственных факторов, то есть состоянием генетической системы в целом. При гетерозисе большее развитие признаков обуславливается изменением генетического баланса у гибрида, полученного от скрещивания неродственных линий.

Гипотеза генетического баланса пока еще выражает общий подход к объяснению гетерозиса и нуждается в дальнейшей детализации. Новую гипотезу объяснения явлений происходящих при инбридинге и гетерозисе предложил В. А. Струнников (1974).

По этой теории одной из причин гетерозиса является возникновение при инбридинге компенсационного комплекса генов (ККГ). ККГ снимает сильное депресс! фугощее влияние полулеталей, переходящих при инбридинге в гомозиготное состояние, следовательно гетерозис-ный генотип формируется уже при инбридинге. При скрещивании таких линий депрессирующее влияние полулетальных генов снимается за счет гетерозиготности, а компенсационные процессы, порожденные ККГ сохраняются и оказываются в избытке, что и приводит к гетерозису.

Данная гипотеза нуждается в дальнейшей доработке, так как неизвестны механизмы межгенных взаимодействий, приводящих к возникновению и действию ККГ. Кроме того, у самоопылителей все гибриды должны быть или гетерозисны или не давать гетерозис-ного эффекта вообще.

Ряд авторов отмечают, что гибридная мощность в какой-то степени зависит и от цитоплазмы (Х.Ф.Кушнер, 1941; G. Demarly, 1974). G. Demarly (1974) интерпретирует индивидуальное старение организма как репрессию цитоплазмой его генетической информации, поэтому зрелые гаметы — стареющие формы. Исходя из этого предположения он приходит к выводу, что зигота, полученная при инбридинге имеет уже репрессированный геном и, таким образом, является «дряхлой» от возникновения. Зигота, образующаяся при оплодотворении двух генетически различных родителей, имеет цитоплазму, не адаптированную к репрессии этого нового генотипа, и этим объясняется интенсивное деление и высокая активность биосинтеза, приводящие к гетерозису. Однако следует отметить, что репрессия генома гамет будет наблюдаться как в комбинациях дающих гетерозис, так и не обеспечивающих его.

Особое внимание цри изучении гетерозиса уделяется его физио-лого-биохимическому обоснованию.

Еще Б.м.East и H.K.Hayes (1912) высказывали предположение, что эффект гетерозиса у гибридных форм кукурузы вызван усилением процесса ассголиляции неорганических веществ в биомассу. По мнению Кастла (W.E.Castle, 1926) гетерозис проявляется посредством общей стимуляции всех метаболических процессов в организме. На то, что степень проявления гетерозиса связана с более высоким уровнем обмена веществ, возникающем с момента объединения разнокачественных гамет указывают многие исследователи (А.Балинт, 1962; Н. М. Барановский, Э. И. Гармс, 1963; К. Д. Щупак, А. Ф. Серединская, 1968; А. С. Кружилин, 1968; О. И. Ерина, В. П. Прокопенко, 1971; и др.). Выяснено, что у гибридов повышенное абсолютное количество запасных веществ в семенах сочетается с энергичной мобилизацией их на рост проростков (П.С.Федоров, 1968; Е. А. Теплова, П. С. Федоров, 1974; П. С. Федоров, И.Г.Хаммато-ва, 1981). По мнению этих авторов высокая продуктивность гибридов определяется гетерозисным обменом веществ, который проявляется в большем поступлении элементов питания и образовании органических соединений, быстром передвижении последних к точкам роста и использовании их на рост тканей и органов.

Ф.Ф.Мацков, С. Г. Овечкин (1959) и А. Балинт (1962) указывают, что превышение ассголиляции над диссимиляцией у гетерозисных гибридов должно быть больше, чем у их родителей.

Однако по мнению ряда авторов (R.H.Hageman, E.R.Leng, J.W.Dudley, 1967; М. Йорданов и др., 1978; В. Д. Симинел, А. Ф. Бабицкий, 1981) гетерозисные гибриды не показывают каких-либо особых преимуществ по ферментативной активности по сравнению с родительскими формами.

В.Д.Симинел и А. Ф. Бабицкий CI98I) объясняют повышенную продуктивность гибридов не общим усилением внутриклеточных процессов обмена веществ, а меньшими энергетическими затратами, необходимыми для поддержания уже существующей биомассы в термодинамически неравновесном состоянии. Пониженные энергетические затраты поддержания вызваны сочетанием в геноме гибридов взаимодополняющих адаптивных блоков генов в гомологичных хромосомах, кодирующих аналогичные физиологические цроцессы.

Ф.Ф.Мацков, С. Г. Манзгок (1959а- 19 596), Ф. Ф. Мацков, O.K. Овечкин (1959), С. Г. Манзюк (1961), 1.Ф.Молокоедова (1963), М. Йорданов и др. (1978) обнаружили, что одной из причин гетерозиса является возникновение у гибридов, при условии скрещивания двух физиологически разнокачественных линий, способности синтезировать более полные и уравновешенные системы физиологически 7 активных ростовых веществ группы В (так называемых биосфакторов) в результате удачного сочетания типа метаболизма родительских форм.

Н.Г.Шестопалова (1981) отмечает, что явление гетерозиса тесно связано с процессами, обеспечивающими деление клеток. Следствием гетерозисной гибридизации является усиление митотической активности. У гетерозисных гибридов более эффективно функционируют рибосомы (Г.Р.Кудоярова, М. И. Еркеев, 1980), митохондрии и хлоропласты (H.K.Srivastava, 1981), в ряде случаев они отличаются повышенной интенсивностью синтеза ДНК (Ш.Я.Гилязетди-нов и др., 1980). Совокупность имеющихся к настоящему времени данных приводит к выводу, что у различных гибридов гетерозис обусловлен различными физиологическими и биохимическими процессами (.Од.Шелл, 1955; Н.В." Турбин, 1961; С. И. Пашкарь, 1974; П. С. Федоров, И. Г. Хамматова, 1981; и др.). Однако, несмотря на это, можно сделать заключение, что в основе гетерозиса лежит явление генетической и биохимической комплементарности, обеспечивающей метаболическое взаимодополнение, слаженность и взаимосогласованность обменных процессов, способствующих образованию высокой продуктивности гибридного организма (Е.М. East, 1936; Ф.Ф.Мац-ков, С. Г. Манзюк, 1959; С. Г. Кирпичников, 1967а- 19 676- Дгк. Финчем, 1968; С. И. Пашкарь, 1974; Г. Р. Кудоярова, М. И. Еркеев, 1980; П. С. Федоров, И. Г. Хамматова, 1981; H.K.Srivastava, 1981; Е. В. Полякова, 1982; и другие). Основная масса исследований по изучению гетерозиса выполнена главным образом на кукурузе. Это способствовало созданию и широкому использованию в сельском хозяйстве гибридов этой культуры. Так, например, в СССР, США и других странах все посевные площади кукурузы засеваются гибридными семенами (Д.Д.Брежнев, 1966; М. Йорданов и др., 1978). Увеличение урожая кукурузы за счет использования гибридов суммарно для всех стран мира дает ежегодно около 2 млрд. долларов дополнительной прибыли (Р.У.Югенхеймер, 1979). Во многих странах мира уделяется большое внимание гетерозисной селекции овощных культур, так как использование в производстве гибридных семян повышает их продуктивность на 20−50 и более процентов по сравнению с обычными сортами (Д.Д.Брежнев, 1966). Особое значение приобретает гибридная селекция у перекрестноопыляемых овощных культур в связи с механизацией технологии их выращивания и уборки. Так, например, для наиболее эффективного использования ка-пустоуборочных комбайнов необходимо дружное со зревание. кочанов, очень высокая выравненность по размерам кочана, длине кочерыги и устойчивость к полеганию. Вывести сорта, отвечающие этим требованиям у перекрестноопыляемых растений практически невозможно вследствие свойственной их природе гетерозиготности по сериям множественных аллелей большинства генов, определяющих количественные признаки. Для капусты в настоящее время единственно-реальным способом повышения эффективности применения машин при уборке урожая является выведение и внедрение гетерозис-ных гибридов, получаемых в результате скрещивания самонесовместимых инбредаых линий, гомозиготных по большинству генов (А.В. Крючков, 1982).

К преимуществам гибридной селекции следует отнести и то, что она позволяет в более короткие сроки и более результативно комбинировать хозяйственно-полезные признаки, а также дает возможность выводить гибриды с групповой устойчивостью к болезням.

Таблица I.

Выведение Fj гибридов важнейших овощных, культур в различных странах мира в период с 1970 по 1979 годы (По R. Weichold u.а., 1981) Т.

Культура ! Число!

Число Fj гибридов jСумма.

I j стран1970 1971 1972 1973 1974 1975 !f 1976 1977 !f 1978 11 979 !

Капуста цв. 20 — - - - - 2 — 8 — 4 14.

Капуста белокоч. 10 48 I 41 I 5 20 I 29 12 23 181.

Капуста краснокоч. 15 — - I — - 2 — 2 3 2 10.

Капуста бр. 7 — - - — - 61 12 15 17 12 117.

Капуста сав. 15 3 — I — — 7 — 3 3 2 19.

Морковь 10 — - - - - 9 — II 7 5 32.

Лук репчатый 10 43 I 44 4 б 12 3 32 — 17 162.

Огурцы откр. гр. 15 — - — - II 70 16 65 40 25 227.

Огурцы тепл. 10 — - - - - 84 26 24 20 13 167.

Томаты тепл. 12 86 17 25 41 65 31 20 57 48 37 427.

Томаты откр. гр. б — - — — - 5 I 17 2 — 25 ел J.

Б.В.Квасников, 1979; wBauch, 1980).

Высокая экономическая эффективность возделывания Fj гибридов овощных культур стимулировала работы по их выведению во всех развитых странах мира, о чем свидетельствуют данные табл.1.

В СССР на 1984 год выведен и районирован семьдесят один гетерозисный гибрид по девяти овощным культурам (сорок четыреогурца, двенадцать — сахарной кукурузы, девять — томата, двабелокочанной капусты, два — баклажан и по одному гибриду перца острого, кабачков, лука репчатого и дыни для защищенного грунта). Удельный вес районированных Fj гибридов овощных культур составляет лишь около 7% от общего районирования (П.Ф.Сокол, 1979). Следует отметить, что, хотя исследования гетерозисного эффекта у овощных культур ведутся в нашей стране давно, вопрос выведения и массового использования в производстве Fj гибридов стоит очень остро, особенно по таким важнейшим культурам, как капуста белокочанная, лук репчатый, морковь и томат открытого грунта.

Работы по изучению гетерозисного эффекта у капусты в нашей стране и за рубежом были начаты в 20−30-х годах (Е.Н.Синская, 1927; Р. Е. Химич, 1935; CUH. Pearson, 1929; 1932).

Во многих работах установлен гетерозисный эффект по урожайности у межсортовых гибридов (Р.Е.Химич, 1935; З.И.Колобер-дина, 194IБ.В.Квасников, 1956, 1959, I960, 1961, 1964, 1968; Е. И. Ушакова, 1958; Е. М. Попова, 1958; Т. В. Лизгунова, 1963, 1966; А. Ф. Гизатова, 1965, 1968; О. В. Студенцов, 1966, 1971; И.Е.Китае-ва, 1968; З. Г. Аверченкова, 1962, 1974, 1976; Т. И. Джохадзе, 1975; Е. Н. Малахова, 1977; и другие).

Однако степень проявления гетерозисного эффекта по урожайности бывает не одинаковой, превышение гибридами урожайности лучшего родителя на 10% наблюдается часто, а свыше 20 $ намного реже (Т.И.Джохадзе, 1974; Е. И. Малахова, 1977).

В большинстве случаев проявление гетерозиса по урожайности бывает при наличии различий между родительскими сортами по биологическим особенностям, морфологическим признакам и географическому происхождению (Р.Е.Химич, 1935; Б. В. Квасников, 1956; 1959; 1961; 1964; Т. В. Лизгунова, 1963; 1966; А. Ф. Гизатова, 1965; 1981; И. Е. Китаева, 1968; С. Г. Макарова, 1972; Е. И. Малахова, 1977; и др.). Но известны и факты, когда гетерозисный эффект проявлялся и в комбинациях близких по происхождению сортов белокочанной капусты (Е.П.Попова, 1958; 1963; А. Ф. Гизатова, 1965; О.В.Студен-цов, 1966; И. Е. Китаева, 1968; С. Г. Макарова, 1972; MiNieuwhof, P. Garretsen, 1975; и др.).

У некоторых межсортовых гибридов в первом поколении наблюдается повышение хозяйственной скороспелости (Е.И.Чулкова, 1967; 1970; Ф. А. Ткаченко, 1959; Т. В. Лизгунова, 1963; А. Ф. Гизатова, 1968; А. В. Студенцов, 1971; и др.). Однако в этих работах родители Pj гибридов относились к разным группам сортов по созреванию.

А.В.Крючков, Р.Д.Алиаскер-заде, Ш. Б. Кулиев (1979), Ш. Б. Кулиев (1980), M. Nieuwhof, P. Garretsen (1975) указывают на возможность создания Fj гибридов, превосходящих исходные скороспелые сорта как по урожайности, так и по скороспелости, при использовании в скрещиваниях инцухтлиний из этих скороспелых сортов. А. В. Крючковым (1980) установлена смена корреляционных связей у Pj гибридов между скороспелостью и урожайностью при скрещивании линий одной группы созревания. Значительное внимание селекционеры уделяли получению гетерозисных гибридов, сочетающих повышенную урожайность с высокой лежкостью. Исследованиями З. И. Колобердиной (1941), Е. М. Поповой (1958), А.Ф.Гизато-вой (1965), А. Г. Сибилевой (1975) — С. Г. Макаровой (1972) и другими авторами установлено, что одновременное проявление гетерозисного эффекта по урожайности и лежкости встречается крайне редко.

В.И.Полегаев и А. В. Крючков (1977) — А. В. Крючков и О. В. Авдеева (1979) считают, что при скрещивании инцухтлиний, выделенных из наиболее лежких сортов, селекционер имеет шанс получить Fj гибриды с гетерозисным эффектом по урожайности с сохранением лежкости на уровне лучшего исходного сорта.

При межсортовых скрещиваниях наблюдается гетерозисный эффект и по ряду других цризнаков. У Fj гибридов отмечается более высокий темп роста, большее число и размер листьев (Р.Е.Химич,.

1935; Л. Б. Никулина, 1954; А. М. Полянская, 1963; H^Nakagava, t it.

S* Kamimura, I. Sato, S. Henmi, 1957). Л. Б. Никулина (1954) обнаружила, что гибриды имеют более мощную корневую систему, чем исходные сорта.

У некоторых Fj гибридов наблюдается гетерозисный эффект по содержанию сухих веществ (А.А.Дорохов, I960- 1963; Е. И. Малахова, 1977). При скрещивании растений с высоким содержанием аскорбиновой кислоты, встречаются гибриды с гетерозисом по этому цризнаку (О.Конвичка, 1958; Е. И. Чулкова, 1972; Е. И. Малахова, 1977).

Б.В.Квасников (1956), Б. В. Квасников, Т. А. Белик и Н.М.Кор-нацкая (1966) выявили, что ряд гибридов кочанной капусты отличались большей выносливостью при выращивании на закиленном фоне.

Таким образом, использование гетерозисного эффекта является прогрессивным и наиболее эффективным направлением в селекции капусты, позволяет значительно повысить урожайность и улучшить качество хозяйственно-ценных признаков в сравнении с лучшими районированными сортами.

В нашей стране первые гибриды капусты были районированы в I97I-I973 годах. Это Грибовский I селекции ВНИИССОК и Гибридная ранняя 18 селекции БНИИКПО (последний в 1978 году снят с районирования из-за отсутствия налаженного процесса семеноводства). С 1980 года районирован гибрид Крупнокочанный (КиргНИИЗ). Все эти гибриды являются межсортовыми. Практика показала, что межсортовые гибриды высокоурожайны, но малоперспективны для механизированной технологии возделывания и уборки из-за большой морфологической разнородности растений.

Главная цричина, ограничивающая выведение и широкое использование в цроизводстве Pj гибридов капусты, кроется в трудности получения стопроцентных гибридных семян (Б.В. Квасников, 1968).

В настоящее время существует ряд способов получения гибридных семян капусты для производственных целей. Наиболее простым является свободное переопыление сортов. Данный способ позволяет цроизводить наиболее дешевые «гибридные» семена (W. Bauch, 1982), однако такие семена представляют собой смесь гибридных с родительскими, причем доля гибридных колеблется в пределах от 40 до 70−80% (H.Ruudfeldt, 1962; Д. Д. Брежнев и др., 1966; М. Йорданов и др., 1978). Неудовлетворительная выравненность по морфологическим признакам и биологическим свойствам таких межсортовых «гибридов» объясняется еще и тем, что растения одного и того же сорта значительно различаются по способности давать при переопылении гетерозисное потомство (З.Г.Аверченкова, 1974; 1976).

Для разделения гибридных растений от родительских в фазу рассады было предложено использовать генетически обусловленные рецессивные маркерные признаки. Такое разделение позволяет высаживать в поле только гибридные растения. В качестве маркерного признака пытались использовать отсутствие воскового налета на листьях (О.Конвичка, 1958; И. Фолтын, 1967; Т. И. Джохадзе, 1975; Е. И. Малахова, 1977; 1979).

При получении гибридных семян формы без воскового налета на листьях служат материнским компонентом скрещивания. Семена убирают только с этих растений. В фазу рассады все растения без воскового налета на листьях удаляют, в результате чего доля гибридных растений увеличивается до 90−95% (Т.И.Джохадзе, 1975). Использование данного маркерного признака не нашло широкого применения, так как растения с отсутствием воскового налета редко встречаются в сортовых популяциях, а полученные искусственно мутанты маложизнеспособны (H.Rundfeldt, I960). Кроме того при использовании в качестве опылителя сортов, у которых листья покрыты слабым восковым налетом разделение рассады проводить очень трудно, потому что различия становятся четкими только в стадию формирования кочана (W^ Bauch, 1977).

D.B.Sampson (1978) указывает и на другие рецессивные генетически обусловленные признаки, которые можно было бы использовать в качестве маркерных. Это светло-зеленая окраска листьев, ярко зеленый гипокотиль, гладкая поверхность листьев. Признак «гладкая поверхность листьев» используется в селекционной работе по выведению Fj гибридов брюссельской капусты (A.J.Bedfern, сNorth, 1977).

Из-за большой трудоемкости и недостатка рабочей силы в хозяйствах применение маркерных признаков для разделения рассады в нашей стране не нашло практического использования.

За рубежом и в нашей стране большое внимание уделялось изучению мужской стерильности как биологической основы для получения Fj гибридных семян. Х. РундфельдТом (Н. Rundfeldt ,.

1962) в сорте «Ditmarscher allerfruhester» были найдены и выделены мутантные растения, которые цри выращивании летом в поле оказались мужски стерильными, а выращенные из черенков в теплице обладали фертильной пыльцой. Им была предложена селекционная схема по получению F1 гибридов на основе неустойчивого к внешним условиям фактора мужской стерильности. Однако по данной схеме не было выведено ни одного гибрида, так как не удалось создать достаточного количества таких линий.

Исследованиями на луке, кукурузе, моркови, томатах и других культурах установлено три типа генетически обусловленной мужской стерильности (М.Йорданов и др., 1978). Мужская стерильность может определяться только генами ядра (ЯМС), совместным действием генов ядра и цитоплазмы (ЯЦМС) и только наследственными факторами цитоплазмы (ЦМС).

В соответствии с типом наследования мужской стерильности сортовые популяции имеют различный генотипический состав, что определяет применение различных схем селекционного процесса по выведению и размножению стерильных линий.

Таблица 2.

Генотипический состав сортовых популяций в зависимости от типа наследования мужской стерильности.

Тип мужской стерильности.

Генотипы } Генотипы стерильфертильных растений j ных растений.

Ядерная Ms Ms, Msms msms.

Ядерно-цитошгазмаrfJ (MsMs), Цы (Мата), Цв (М8Мв) Iia (msms) тическая Це (Мэшз), ^(ms^s).

Цитоплазматическая Ц11 Ц3.

Тип мужской стерильности можно определить по степени ее проявления в потомствах, полученных от свободного опыления стерильных растений с растениями сорта. При ЯМС доля стерильных растений в потомстве близка корню квадратному их доли в сортовой популяциипри ЯЦМС на один-два порядка больше, так как в потомстве от стерильного растения все особи имеют цитоплазму с фактором стерильностипри ЦМС — все потомство стерильно (А.В.Крючков, 1982, неопубликовано). На наличие растений с ядерной мужской стерильностью у капусты указывают H. Rundfeldt, 1962; M. Meuwhof, 1968; D.R.Sampson, 1970; С. Г. Макарова, 1972; Т. В. Лизгунова и др., 1978. Ядерная мужская стерильность определяется одним или несколькими рецессивными генами в гомозиготном состоянии. Для размножения стерильной линии с ЯМС используют фертильные растения гетерозиготным генотипом Msms. Практическое использование данного типа стерильности затрудняется тем, что при производстве гибридных семян материнский компонент всегда будет представлять популяцию фертильных и стерильных растений, следовательно фертильные необходимо вручную удалять в самом начале цветения.

Чтобы увеличить долю мужски стерильных растений при размножении стерильной линии M. Uieuwhof (1968) предложил выводить такие, у которых стерильность определялась бы не одним, а несколькими рецессивными генами, так как доля мужски стерильных растений в потомстве линии с одним ms-геном составляет 50 $, с двумя — 75 $, а с пятью — 96,9 $. Однако практическое осуществление этой идеи требует сложной и длительной программы возвратных скрещиваний с привлечением в качестве доноров ms-генов различных видов капусты (W.Bauch, 1980). Кроме того процесс поддержания таких линий значительно сложнее, потому что необходимо разделять растения стерильные по двум ms-генам (при генотипе ms-jmsj msg msg) от стерильных по каждому отдельно (msj msj и ms2 ms2), что не всегда выполнимо (А.В.Крючков, 1982, неопуб-ликовано).

Растения с ядерно-цитоплазматической мужской стерильностью у капусты впервые были найдены З. Г. Аверченковой (1968) в сорте.

4 4.

Аматер 611. О. Пирсону (0"H.Pearson, 1972) удалось получить такие формы путем отдаленной гибридизации капусты (Brassica oleracea var. capitata) с горчицей черной (Brassica nigra) и последующим беккросом с капустой. При использовании ЯЦМС для поддержания ее в потомстве необходимы растения закрепители мужской стерильности с генотипом Ц11 (ms ms -). Такие растения должны находиться в исходной популяции, в которой обнаружены стерильные растения (генотип Ц5 /ms ms /). В случае трудности обнаружения закрепителя стерильности в сортовой популяции З. Г. Аверченкова (1974) предлагает получать такие растения искусственно.

Данный тип мужской стерильности также не удалось практически использовать для выведения Fj гибридов, так как до сих пор не получены линии закрепители стерильности.

Растения с цитоплазматической мужской стерильностью у капусты еще не найдены (О.Н.Реагвсш, 1972; З. Г. Аверченкова, 4.

1974; М. Йорданов и др., 1978). Л. Боулидарду (L. Boulidard, 1974) удалось передать цитоплазматическую стерильность от Raphamis sativus кочанной капусте. Для этого растения редьки с фактором стерильности в цитоплазме скрещивали с ин-цухтлинией из сорта белокочанной капусты «Express Получили амфидиплоид Raphanobrassicae. Затем, црименяя культуру зародышей и возвратные скрещивания с белокочанной капустой, удалось в ВС5 отобрать диплоидную капусту, обладающую цитоплазматической мужской стерильностью и женской фертильностью. Учитывая простоту работы с линиями, обладающими цито п л аз мат иче ско й стерильностью, W* Bauch (1980) высказывает мысль, что этот. успех французских ученых позволяет рассматривать в новом свете мужскую стерильность как основу для гибридной селекции у белокочанной капусты. По мнению А. В. Крючкова (1982, неопубликовано) такой оптимизм неоправдан, потому что размножение таких стерильных линий опылением линией закрепителем стерильности, имею щей другой генотип, исключает возможность достижения в стерильной линии гомозиготности по комплексу генов, определяющих хозяйственно-ценные признаки. Вследствие этого получение выравненных Fj гибридов капусты на базе мужской стерильности весьма проблематично. Он обращает также особое внимание на то, что при размножении стерильной линии необходимо обязательно учитывать и физиологическую самонесовместимость, иначе в случае накопления в линиях растений с одинаковым s-аллелем будет наблюдаться их взаимная нескрепртваемость.

Решение этих проблем возможно при использовании в качестве линии закрепителя хорошо отселектированной самосовместимой инцухт-линии, а чтобы стерильная линия не отличалась по морфологическим цризнакам от закрепителя стерильности необходимо насыщающими скрещиваниями сделать их изогенными. Выведение таких пар линий потребует длительной и кропотливой работы, так как на создание выровненной самосовместимой инцухтлинии необходимо затратить не менее 8−10 лет и столько же на насыщающие скрещивания, чтобы добиться их изогенности. Цри этом возникают определенные трудности с оценкой комбинационной способности стерильной линии, так как неизвестно какой она станет после насыщающих скрещиваний.

Необходимо отметить еще следующие трудности, ограничивающие применение мужской стерильности:

— как при размножении стерильной линии, так и при непосредственном получении гибридных семян, уборка производится только с мужскистерильной линии, что затрудняет механизацию уборки и уменьшает выход семян с единицы площади (W. Bauch., 1980);

— растения с мужской стерильностью встречаются в сортовых популяциях капусты крайне редко, что видно из исследований З. Г. Аверченковой (1968), С. Г. Макаровой (1969) и других.

Наибольшие успехи в выведении Fj гибридов капусты связаны с тщательный изучением и практическим использованием явления физиологической самонесовместимости.

Неспособность перекрестноопыляющихся растений формировать семена при самоопылении А. Стоутом (А .в istout, 1917) предложено называть самонесовместимостью. Явление самонесовместимости было обнаружено более 200 лет назад И. Кельрейтером, который в 1762 году установил, что растения Verbascum phoeniceum не завязывают семена при опылении собственной явно фертильной пыльцой, но легко образуют их при перекрестном опылении. Данное явление обнаружено у 78 семейств цветковых растений (И.М.Суриков, 1965), в том числе у большинства культивируемых видов Brassica oleracea (H.L.Price, 1912). На ее наличие у кочанной капусты указывали Ч. Дарвин (1876), L^Detden (1922, 1925), O.H.Pearson (1929, 1932). Сортовые популяции белокочанной капусты содержат до 75 $ самонесовместимых растений (А.В.Крючков, 1968; С. Г. Макарова, 1978). Первые исследования генетики несовместимости у капусты были проведены Какизаки (I.Kakizaki, 1930), который предложил гаме-тофитную систему ее контроля на основе двух мультиаллельных локу-сов S и Т. При гаметофитном контроле несовместимости взаимодействие пыльцы и пестика контролируется гаплоидным геномом каждого пыльцевого зерна и диплоидным геномом ткани пестика. Гаметофитная система контроля несовместимости не могла объяснить всех ее проявлений у крестоцветных. Т. Татебе (T.Tatebe, 1944), изучая наследование несовместимости у японского редиса, пришел к выводу, что она контролируется двумя локусами, действующими в фазе спорофита. A. J. Bat email (1954, 1955) наглядно доказал, что несовместимость в семействе Brassicea определяется спорофитной системой.

Спорофитная система контроля несовместимости у крестоцветных получила подтверждение в работах Т. Харуты (T.Haruta, 1962), Т. Татебы (T.Tatebe, 1962а, б- 1964), Д, Семпсоыа (D.R.Sampson, 1957), Р. Адамсона (R.M.Adamson, 1965), К. Ф. Томпсона (K.P.Thompson, 1957, 1965) и др. В роде Brassica спорофитная несовместимость контролируется одним S-локусом с множественными аллелями (T.Haruta, 1962), а реакция пыльцы определяется геномом соматической ткани, в которой она образуется. Виды с спорофитной несовместимостью характеризуются некоторыми особенностями в цитологии пыльцы и рыльца пестика. У этих видов пыльцевые зерна трехядерные (J.l.Brewbaker, 1957), реакция несовместимости осуществляется на поверхности рыльца пестика (J.l.Brewbaker, 1957; T. Tatebe, 1939, 1955; A. Hecht, 1964; S.N.Singh, 1958; S.T.Mercy, 1974). Поверхность рылец у них сухая, покрытая сосочками. Стенки сосочков рыльца состоят из внешнего кутикулярного слоя, покрытого воском и внутреннего пектино-целлкшозного (N.Christ, 1959; M. Kroch, 1964; H.Q.Dickinson, D. Lewis, 1973). Несовместимая пыльца не прорастает или пыльцевые трубки, достигнув поверхности сосочков рыльца, скручиваются и утолщаются (M.Kroch, 1964; т. Kan-no, K. Hinata, 1969; D. J. Ockendon, 1977).

При несовместимом опылении барьером для прорастания пыльцы служит по мнению Б. Криста (в. Christ, 1959) и М. Кроо (М.КгосЬ., 1964) кутикула Т. Канно и К. Хината (Т.Каппо ,.

E.Hinata, 1969) считают, что несовместимые пыльцевые трубки неспособны преодолеть пектиново-целлюлозный слой.

Рогген (H.P.'J.P. Roggen, 1972) с помощью сканирующего электронного мюфоскопа установил, что препятствием для прорастания пыльцы является покрывающий сосочки рыльца восковой налет, который пыльца не в состоянии преодолеть. По мнению автора, при совместимом опылении пыльцевые зерна «прилипают» к восковому слою, так, что он пронзается и экзина пыльцевого зерна прикасается непосредственно к кутикуле.

Выполненные в последнее время исследования показали, что поверхность сосочков покрыта тонким гидратированным слоем, состоящим из белковоподобной пелликулы, способной взаимодействовать с.

I * 4 протеинами пыльцы (K, R, Sh. ivanna, Y. Heslop-Harrison, J.

• * * *.

Heslop-Harrison, 1978; J. Heslop-Harrison, R.B.Knox, I. Heslop-Harrison, 1974). Вскоре после попадания пыльцы на рыльце из нее вццеляются вещества, содержащиеся в экзине. Мобильные фракции экзины имеют талетальное происхождение и кодируются геномом спорофита. Первыми из экзины ввделяются гликопротеины (J.Heslop-Harrison, R.B.Knox, YvHeslop-Harrison, 1974). Если эксудат экзины приходит в контакт с несовместимым рыльцем, то в сосочках образуется каллоза, служащая преградой для проникновения 4 пыльцевой трубки (H.G.Dickinson, D. Lewis, 1973а, бJ. Heslop-Harrison, R.B.Knox, Y. Heslop-Harrison, 1974).

Исследованиями многих авторов (M.E.Nasrallah, D.H.Wallace, 1967а, бD.H.Wallace, B.E.Nasrallah, 1968; M.E.Nasrallah, J.T.Barber, D.H. Wallace, 1970; * ". ,, 4 M.E.Nasrallah, D.H. Wallace, R.M.Savo, 1972; T. Nishio, ф.

K.Hinata, 1977) показано наличие в рыльцах пестиков sспецифических гликопротеинов, действующих как регуляторы энзимов, необходимых для прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок.

Таким образом исследования биохимии несовместимости позволяют заключить, что проявление несовместимости тесно связано с наличием в пыльце и в рыльце пестика Sспецифических гликопротеинов, регулирующих процессы прорастания пыльцы и проникновение пыльцевых трубок в рыльце пестика. Для успешной работы по селекции Fj-гибридов селекционеру необходимо иметь большое количество самонесовместимых линий с различными Sаллелями. Разновидности капусты различаются по степени насыщенности Sаллелями, при чем аллели различаются между собой по степени проявления самонесовместимости от полной до нулевой (J"Jirik, 1977). Наиболее насыщены аллелями, обеспечивающими высокую самонесовместимость сорта кормовой капусты, менее кочанной, затем кольраби.

4 * * * * *.

И брюссельской (K.F.Thompson, J. P^Taylor, 1965; L.E. Watts, 1968). У осенних и зимних сортов цветной капусты самонесовместимость встречается редко, а у раннеспелых отсутствует 4 L. E .Watts, 1963).

Томпсон И Тейлор (K.F.Thompson, J.P.Taylor, 1966) использовали в работе 28 Sаллелей, выделенных у кормовой капусты. У брюссельской капусты доказано наличие 30 различных * *.

Sаллелей (A.G.Johnson, 1972а). Д. Окендон (D.Y.Ockendon, 1974) предполагает наличие в роде Brassica до 70 различных аллелей несовместимости.

Количество Sаллелей в отдельном сорте колеблется от 4 до 13, причем сорта, которые в процессе создания подвергались инцух-ту содержат меньшее число Sаллелей (D.J.Ockendon, L.Currah.

1979).

Различные s-аллели по-разному взаимодействуют друг с другом: наблвдается как доминирование одних s-аллелей над другими, так и независимое действие. Порядок доминантности s-аллелей является в основном линейным (D.R.Sampson, 1957, 1958), но наблюдаются также случаи нелинейного доминирования (A.J.Bate-man, 1955; D.R.Sampson, 1964; K.P.Thompson, J.P.Taylor, 1966). Томпсоном И Тейлором (К.P.Thompson, J.P.Taylor, 1966; K.P.Thompson, 1968) проведена группировка s-аллелей Brassica oleracea в соответствии с их отношениями доминантности. По взаимоотношению аллелей несовместимости в рыльце пестика выделяется четыре группы, по взаимоотношению в пыльце — пять. В пределах, группы аллели действуют независимо. Взаимоотношения между разными группами различны и являются довольно сложными. Наряду с доминированием одной группы над другой наблюдается независимое действие. В некоторых случаях одни аллели группы, доминируют над аллелями другой, другие аллели этой же группы действуют независимо.

Аллели, расположенные в доминантном ряду серии ниже, в гомозиготном состоянии показывают менее выраженную несовместимость, чем более доминантные (M.L.Odland, 1962; K.P.Thompson, J.P.Taylor, 1965, 1966; A.G.Johns опД9726- J. Lawson, W. Williams, 1976aD.J.Ockendon, 1977). Взаимоотношения между парой аллелей в пыльце и рыльце пестика могут быть как одинаковыми, так и различными (K.P.Thompson, 1957; К.P.Thompson, H.W.Howard, 1959; T. Haruta, 1966; А. В. Крючков, 1972). Это обуславливает наличие в сортовых популяциях пяти типов гетерозиготных по несовместимости растений, различающихся по характеру взаимодействия S-аллелей:

Рыльце пестика.

Пыльца.

S > s2 SI У s2 I.

SI • s2 SI > s2 П.

Sj > s2 SI 0 • s2 Ш.

SI 4 • s2 SI • • s2 1У.

Sj > s2 SI s2 У.

Тип взаимодействия Sаллелей.

Примечание: > - доминирование одного S-аллеля над другим- - независимое действие В-аллелей. При самоопылении гетерозигот S j s первое инбредное потомство состоит из гомозигот по доминантному s-аллелю, гетерозигот и гомозигот по рецессивному S-аллелю, причем соотношение между этими группами соответствует наблюдаемому в ДРИ моногибридном скрещивании и составляет 1:2:1 (А.В.Крючков, 1974).

Между растениями первого инбредного поколения наблюдаются различные взаимоотношения по совместимости в зависимости от s-генотипа растений и типа взаимодействия S-аллелей в пыльце и рыльце пестика.

Для идентификации S-генотипов проводят диаллельные скрещивания между 11−13 растениями одной инбредной семьи, полученной от гетерозиготного по S-аллелям растения. При таком количестве растений можно с вероятностью р=0,95 ожидать, что в инбредной семье окажется хотя бы по одному растению обеих гомозигот S j S j и S^Sg (А.В.Крючков, 1974; OVHaruta, 1962). Растения с пятым типом взаимодействия S-аллелей самосовместимы в гетерозиготном состоянии, поэтому они бракуются на первом этапе работы при выделении родоначальников будущих линий. Так как самонесовместимость проявляется только в раскрывшихся цветках эти растения.

Таблица 3.

Взаимоотношения совместимости в потомстве принудительно самоопыленного гетерозиготного по s-аллелям растения при различных типах их взаимодействия.

I 1 п Ш I и У.

0″ ! ! ! ! О-! ! !? !S1SliS1S2iS2S2i? !S1S1 iS1S2 iS2S2 • • • • • • • сГ! ! ! ! cf!? iS1SlhS2! S2S2p |S1S1 I S1S2IS2S2 j | S1S1 |S1S2|S2S2.

S1S1 S S F S1S1 S S F S1S1 s S F S1S1 s S F S1S1 S F F.

S1S2 s s F S1S2 S S S S1S2 s s F S1S2 s s S S1S2 s F co p H s2s2 F F s S2S2 f f S s2s2 f s s s2s2 F s s S2S2 F s s.

Примечание: F — совместимое скрещиваниеs — несовместимое скрещиваниеs^, s.^, s2s2 — генотипы растений, размножают гейтеногамным опылением раскрытых вручную, бутонов (O.H.Pearson, 1929). Полученное опылением бутонов потомство от каждой гомозиготы состоит из особей, не скрещивающихся друг с другом, то есть оно является самонесовместимой линией, пригодной для получения гибридных семян. Чтобы гомозиготные по Sаллелям линии обладали высокой выровненностыо по морфологическим и хозяйственно-ценным признакам проводят четырех-семи-кратное инцухтирование (А.В.Крючков, 1972; A. Clayton, 1978). Полученные самонесовместимые, но перекрестносовместимые инбред-ные линии оценивают по комбинационной способности и лучшие из них используют для получения гибридных семян (O.H.Pearson, 1932; T. Haruta, 1962; E.A.Borhers, 1970; A. Clayton, 1978). Fj гибриды, полученные скрещиванием двух самонесовместимых инбредных линий отличаются высокой урожайностью, вьфовнен-ностью по морфологическим и хозяйственно-ценным признакам, высокой дружностью созревания, исключительной однородностью кочанов, что обеспечивает высокий выход товарной продукции и позволяет применять механизированную уборку урожая (S.Nishi, 1967; А. В. Крючков, 1968; 1972; и др.).

Выведенные до сих пор в Нидерландах, Великобритании, Дании и Японии Ft гибриды являются в основном двухлинейными (A.G. John.

• * *. son, 1972аM. Nieuwhof, P. Garretsen, 1975; C. Dors-man, 1976; D.H.Wallace, 1979a). Стоимость семян двухлинейных гибридов чрезвычайно высока из-за больших затрат ручного труда при размножении родительских линий (W.Bauch, 1980, 1982). Например в ФРГ один килограмм гибридных семян стоит в 4−5 раз дороже обычных сортовых (U.Bomme, 1981). Для снижения затрат на производство гибридных семян ученые интенсивно ищут методы, которые позволили бы более эффективно размножать линии. Рогген и Дьюк (н.Р.J.P.Roggen, A.J. van Dijlc, 1972, 1973, 1976; H.P.J.P.Roggen, 1976, 1978, 1979) опробовали много методов кратковременного прерывания самонесовместимости :

— повреждение поверхности рыльца пестика при опылении цветков кисточкой, имеющей стальной волосок длиной 4 мм и толщиной 0,1 мм;

— между рыльцем пестика и пыльцой во время самоопыления создается разность электрического потенциала путем пропускания постоянного тока в 100 V, 0,5. 1,0 Ав течение 2−3 секунд;

— рыльце пестика сразу после самоопыления нагревается металлическим микропаяльником в течение 2−3 секунд, t 60−80°С;

— перед самоопылением на рыльце наносят экстракт эфира пыльцы рапса;

— перед самоопылением на рыльце наносят парафиновое масло.

Однако все эти методы не показали особых преимуществ по сравнению с самоопылением бутонов как по завязываемости семян, так и по затратам ручного труда.

В настоящее время наибольшие надежды возлагаются на временное прерывание самонесовместимости увеличением в воздухе концентрации С02 до 3% (экспозиция 5 часов) после опыления линии насекомыми (T.Nakanishi, K. Hinata, 1975; J. Prydrich, 1978; G.J.Faulkner, 1979, I. Ito, 1981; J. Jirik, 1981). Данный метод размножения самонесовместимых линий пока не получил широкого распространения из-за технических сложностей по его осуществлению. Метод нуждается в дальнейшей проверке с той точки зрения, что при его использовании в ряде поколений инцухта в линии возможно увеличение доли растений с пониженной самонесовместимостью, что в конечном итоге будет приводить к большему числу сибсов в гибридных семенах.

Удешевление производства гибридных семян возможно осущест • > * вить выведением двойных гибридов (M.L.Odlaud, C.J.Noll, i.

1950; D. Lewis, 1954; А. А. Макаров, 1967). Данный метод основывается на поддержании четырех инбредных линий гомозиготных по S-аллелям и предусматривает двойные скрещивания: Линия A (SjSj) Линия В fc^g) Линия С (S³) Линия Д (s⁴).

X X.

АхВ) 8² Пр0СТгабр^ИНеКНЫе (Cx® X.

АхВ) х (СхД)/ товарный двойной гибрид.

Основное преимущество этого метода заключается в относительной дешевизне родительских форм (АхВ) и (СхД), необходимых для получения товарных гибридных семян. Конечно, при выведении двойных гибридов требуется большая подготовительная селекционная работа для выведения четырех инбредных самонесовместимых линий. Основной же недостаток двойных гибридов заключается в их низкой однородности по морфологическим и хозяйственно-ценным признакам. Чтобы соединить более низкую стоимость двойных скрещиваний с од4 нородностью двухлинейных гибридов фирмой «Takii «(S.Nishi, 1967) и А. В. Крючковым (1977) цредложены детальные генетические схемы выведения четьфехлинейных гибридов на базе изогенных линий. Схема двойных скрещиваний на основе изогенных линий изменяется следующим образом:

Линия AI (SISj) Линия An (s2S2) Линия BI (S3S3) Линия Bn (s4s4) х х.

А^хА^) SjS? промежуточные гибриды (В^хВ^) S3S4 X.

СА1хАП) х (В1хВП) товарный четырехлинейный гибрид.

При выведении двух изогенных линий исходят от одного растения, которое в IQ является гетерозиготой по двум S-аллелям.

А.В.Крючков, 1977; S. Nishi, 1967; N.P.AMarrewijls:, 1973; * i.

M.Nieuwhof, 1975; D.H.Wallace, 19 796). Схема выведения четырехлинейных гибридов, опубликованная фирмой «Takii «имеет один существенный недостаток. По этой схеме рекомендуется выделять гетерозиготы по Sаллелям в селекционном материале 4−6 поколения инбридинга, где их доля мала (в четвертом — 6,3%, а в шестом 1,6%), что может привести к их потере.

Схема, разработанная А. В. Крючковым (1977) исключает возможность потери гетерозигот по Sаллелям в процессе инбридинга, так как предусматривает выделение и использование гетерозигот в качестве родоначальников следующих потомств во всех инбредных поколениях на всех этапах работ вплоть до создания изогенных линий.

Выводимые самонесовместимые инбредные линии должны отвечать следующим требованиям (А.В.Крючков, 1977):

1. Гомозиготность по большинству генов контролирующих хозяйственноценные признаки.

2. Ццентичность линий каждой пары по генам, оцределяющим хозяйственно-ценные признаки и различие по Sаллелям.

3. Высокая специфическая комбинационная способность линий в скрещиваниях с линиями другой пары.

В конечном счете ценность, создаваемых самонесовместимых инбредных линий наряду с их гомозиготностью и изогенностью пар по хозяйственно-ценным цризнакам, определяется их комбинационной способностью. Исходя из этого на первых трех этапах работы обязательно проводится оценка гетерозигот родоначальников изогенных линий по комбинационной способности. Под комбинационной способностью понимают способность родительских линий к образованию ценных гибридов при скрещиваниях. Различают общую и специфическую комбинационную способность. Под общей комбинационной способностью (ОКС) понимается средняя ценность родительских линий в ряде гибридных комбинаций, под специфической (СКС) — случаи, когда конкретные комбинации оказываются относительно лучше или хуже, чем можно было ожидать на основе среднего качества изучаемых линий (Н.В.Турбин, Л. В. Хотылева, Л. А. Тарутина, 1974).

Впервые необходимость введения понятий общей и специфической комбинационной способности была доказана экспериментально и теоретически Г. Ф. Спрэгом и Л. А. Татумом (G.F.Sprague, L.A.Tatum, 1942). Комбинационная способность передается потомству как при самоопылении, так и при скрещиваниях (Н.В.Турбин, Л. В. Хотылева, Л. А. Тарутина, 1974; В. К. Савченко, 1978). Г. Ф. Спрэг, Л. А. Татум (G.F.Sprague, L.A.Tatum, 1942), Б. А. Ройяс, Г. Ф. Спрэг (B.A.Rojas, G.F.Sprague, 1952), Дж.Л.Джинкс (J.L.Jinks, 1955) и другие исследователи при анализе большого экспериментального материала пришли к выводу, что общая комбинационная способность обусловлена аддитивным действием полигенов, а специфическая комбинационная способность определяется аллельными и неаллельны-ми взаимодействиями генов — сверхдоминированием и эпистазом.

Для определения комбинационной способности используют несколько методов скрещиваний: диаллельные, топкросс, поликросс и свободное опыление. Диаллельные скрещивания — это набор всех возможных скрещиваний между п генотипами, в результате чего образуется п • (п — 1) комбинаций. Комбинационная способность родительских генотипов по любому признаку, интересующему селекционера определяется по результатам испытания их гибридов. Впервые диаллельные скрещивания и математические приемы оценки комбинационной способности были использованы Г. Ф. Спрэгом и Л. А. Татумом (G.F.Sprague, L.A.Tatum, 1942). * *.

Ф.Итс (Folates, 1949), К. Хендерсон (С •E.Henderson ,.

4 * it.

1952), Дж. Джинкс и Б. Хейман (J.L.Jinks, B.I.Hayman, 1953; t * *.

Jilri Jinks, 1954; 1955; B. I dayman, 1954a- 19 546) расширили и детализировали статистические методы обработки данных, полученных в результате диаллельных скрещиваний, что позволило им получить детальную информацию о характере генетических эффектов, обуславливающих гетерозисный эффект по изучаемым количественным признакам.

И все же наиболее широкое распространение метод диаллельных скрещиваний получил после того, как Б. Гриффинг (B.Griffing, 1956а, 19 566) систематизировал и обобщил статистические методы анализа комбинационной способности. Им предложено четыре метода определения комбинационной способности, которые различаются по полноте требующейся информации и, соответственно, по сложности проведения эксперимента. Сравнительная оценка методов, предложенных Гриффингом, показала, что они обеспечивают идентичную информацию по общей и специфической комбинационной способности (Н.Ф.Аникеева, 1975; А. П. Шумилин, 1982). Метод диаллельных скрещиваний наиболее точен и информативен, он позволяет определить эффекты и вариансы общей и специфической комбинационной способности в целом по опыту и для каждой конкретной линии, оценить рецицрокные различия, выяснить вклад аддитивных и неаддитивных эффектов генов в продуктивность гибридов, рассчитать наследуемость в широком и узком смысле, предсказать дальнейшее направление селекционной работы с изучаемым материалом, однако он очень трудоемок из-за большого объема скрещиваний и испытания гибридов (Л.В.Хотьшева, 1965; Л. В. Хотылева, Л. А. Тарутина, 1973; H.B.Ityp-бин, Л. В. Хотьшева, Л. А. Тарутина, 1974; В. З. Пакудин, 1974; В. К. Савченко, 1978; В. С. Мельник, 1979; В. Г. Вольф, 1980). Простотой и малой трудоемкостью характеризуются метод поликросса и метод свободного опыления.

При поликроссе комбинационная способность оценивается по средней величине гетерозиса в потомствах, полученных от свободного переопыления испытываемых сортов и линий, выращиваемых в одном питомнике. При методе свободного опыления даже не требуется специального питомника, гибридные семена могут быть получены с участка сортоизучения или коллекционного питомника. По мнению ря i 0 «4 4 да исследователей (H.MH?ysdal, T.A.Kiesselbacb., H-L.Ves.

4 t tover, 1942; Wassom, 1955; В. С. Сотченко, 1970; А.Ф.Бо-бер, Л. К. Тараненко, 1976) метод поликросса обеспечивает достаточно надежную оценку общей комбинационной способности образцов, мало уступает тошфоссу и коррелирует с диаллельными скрещиваниями. Л. В. Бондаренко и В. Г. Вольф (1973) сравнивая разные методы определения комбинационной способности показали, что методы поликросса и свободного опыления не дали достоверной оценки эффектов ОКС всех линий в опыте, а Р. П. Бунтовский (1979) считает использование поликросс-метода вообще малоэффективным. К недостаткам этих методов нужно отнести и то, что они не позволяют определить специфическую комбинационную способность изучаемого материала (Н.В.Турбин, 0.0.Кедров-Зихман, 1971). Данные методы предложены для применения на тех культурах, где невозможно получить большое количество семян от контролируемого опыления и лишь для предварительной оценки селектируемого материала по общей комбинационной способности.

В последние годы особое значение приобрел топкросс-метод, * предложенный Р. Дэвисом (R.L.Davis, 1927). Сущность метода по Дэвису заключается в том, что все изучаемые сорта или линии скрещиваются с одним и тем же тестером.

Широкое признание в селекции инбредных линий кукурузы и некоторых других перекрестноопыляющихся культур этот метод получил после опубликования Дженкинсом и Брунсоном в 1932 году (по Л. В. Хотылевой, 1965) обширного материала, свидетельствующего о том, что линии, вьщеленные на основании испытания топкроссов, дают лучшие межлинейные гибриды. Основным недостатком данного метода являлось то, что он не позволял проводить оценку линий по специфической комбинационной способности.

Возможности метода существенно расширились после того, как В. К. Савченко (1973) составил алгоритмы статистических расчетов для определения параметров комбинационной способности при скрещиваниях генетически разнокачественных наборов родительских форм, Tito позволило использовать в качестве тестеров не один, а несколько сортов или линий. Статистический анализ комбинационной способности в таких схемах позволяет оценивать те же параметры, что и в диаллельных скрещиваниях при значительном уменьшении объема работ на скрещивания и полевые испытания.

Исследованиями И. П. Готовцевой (1978), B.C.Мельник (1979) и других авторов, установлено, что ггри использовании в качестве тестеров не менее пяти линий точность оценки материала по комбинационной способности в топкроссе приближается по эффективности к полной диаллельной схеме.

При использовании метода топкроссов наиболее дискуссионным является воцрос выбора анализирующих тестеров.

Первоначально, когда в топкроссе использовали один тестер для более точной оценки общей комбинационной способности испытуемого материала предлагалось использовать формы с широкой генетической основой — сорта-популяции, синтетики, двойные гибриды ,.

Л.В.Хотылева, 1965; Н.В.Т^рбин, Л. В. Хотылева, 1966; М. А. Зеленский, А. К. Пархоменко, Н. А. Хшедц, М. Н. Хамис, 1978). При использовании в схемах скрещиваний нескольких тестеров вопрос их выбора усложнился.

В ряде работ (Л.В.Хотылева, 1965; А. С. Мусийко, В. А. Трофимов, 1964) доказывается, что низкоурожайные тестеры лучше ранжируют линии по комбинационной способности, чем высокоурожайные, так как большое число доминантных аллелей, контролирующих проявление признаков у последних, затушевывает различия анализируемых линий.

В других работах (В.З.Пакудин, 1974; Б. П"Соколов, В.И.Кос-тюченко, 1978; И. П. Готовцева, 1978) не было обнаружено зависимости классификационной способности тестеров от их собственной урожайности.

По мнению А. В. Анащенко (1974) в качестве тестеров не следует брать линии с высокой общей комбинационной способностью, так как они нивелируют полученные результаты, за счет чего даже образцы с низкой общей комбинационной способностью дают гибриды с хорошими показателями.

По-видимому, наиболее верным следует считать мнение ряда авторов (Б.П.Соколов, В. И. Костюченко, 1978; B.C.Мельник, 1979; И. П. Готовцева, 1978) о том, что в качестве тестеров лучше использовать линии как с низкой, так и с высокой урожайностью и с различными показателями общей комбинационной способности, так как такой набор тестеров позволяет наряду с надежной оценкой испытуемого материала по комбинационной способности вьщелять Pj гибриды, показывающие конкурсный гетерозис.

В последние годы селекционеров все больше интересуют вопросы стабильности генетических параметров комбинационной способноети. Фенотипические значения признаков есть результат реализации генетической информации организма в индивидуальном развитии в конфетных условиях внешней среды, поэтому при изучении комбинационной способности, наряду с значением вероятной величины эффектов ОКС и GKC важно еще знать и то, насколько они изменяются в зависимости от условий среды.

Впервые исследования с целью оцределения влияния факторов внешней среды на цроявление комбинационной способности у инцухти-рованных линий кукурузы провели Б. Ройас и Г. Сцрэг (B^AiKojjas, G.F.Sprague, 1952). Ими предложена математическая модель и алгоритмы для оцределения константности оценок ОКС и СКС линий при испытании Pj гибридов в различных экологических пунктах и в годы с различными погодными условиями. Авторы пришли к заключению, что величины общей и специфической комбинационной способности значительно варьируют в зависимости от места и года испытания Fj гибридов, при чем общая комбинационная способность изменяется меньше и имеет более высокую «долю наследуемости», чем специфическая.

Подобные результаты получены в дальнейшем многими исследователями на кукурузе, томатах, подсолнечнике, горохе и ряде других культур (D.F.Matzinger, G-.F.Sprague, C.C.Cockerhem, ,.

1959; Н.В.^урбин, Л. В. Хотылева, Л. А. Тарутина, 1971, 1974; А.С.

• «.

Мусийко, B.C.Мельник, 1972; В. З, Пакудин, 1974; V. Ubano, B’iArnoldo, it * 4.

1975; Б. ЖВЬаНо, Aic. Khehra, 1977; Л. А. Тарутина, Л.М.По-лонецкая, И. Б. Капуста, 1978; Л. А. Тарутина, Л. В. Хотылева, Л.М.По-лонецкая, И. Б. Капуста, 1980; L. Milkova, 1975; Т. Р. Стрельникова, А. Х. Маштакова, А. Л. Сердюк, 1975; Р. П. Бунтовский, 1979; М. Д. Варлахов, 1976; М. Д. Варлахов, Е. И. Макогонов, Н. И. Васякин, Т. Л. Сьгрьева, В. П. Бугрий, 1978; и другие).

В ряде опытов (А.С.Мусийко, В. С. Мельник, 1972; П. Ф. Ключко, * t ¦ «1 .

I }.

— .СССР i liEiiifsrw!

А.П.Петренко, 1976; М. Д. Варлахов, и др., 1978) выявлены большие межсортовые различия по степени реакции комбинационной способности на условия внешней среды. Данные исследования наглядно свидетельствуют о трудности получения объективной оценки комбинационной способности испытуемого материала без учета величины геноти-пически-средового взаимодействия, а это может привести к потере ценных генотипов при выбраковке линий с недостаточно высокими показателями".

В некоторых работах, выполненных в последние годы, обнаружено, что на оценку линий по комбинационной способности большое влияние оказывает и технология выращивания Fj гибридов. Н.Г.Си-монгуляном и С. Г. Сааковой (1975) установлено сильное влияние поливного режима Pj гибридов хлопчатника на проявление общей и специфической комбинационной способности. На изменение величины варьирования эффектов комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы при выращивании гибридов в условиях богары и полива указывают П. Ф. Ключко и А. П. Петренко (1976). А. В. Крючковым, Р.Д.Алиаскер-заде и Ш. Б. Кулиевым (1979) при оценке комбинационной способности самонесовместимых линий скороспелой белокочанной капусты было обнаружено, что эффекты общей и специфической комбинационной способности, а также вариансы специфической комбинационной способности изменялись в зависимости от весеннего и летнего выращивания Fj гибридов.

Теоретически следует ожидать, что агроприемы, применяемые при выращивании Fj гибридов и оказывающие сильное модифицирующее действие на проявление количественных признаков у растений, могут оказывать влияние на проявление комбинационной способности исходных родительских линий. Одним из факторов, оказывающих сильное (модифицирующее влияние на проявление количественных признаков у t.

43 овощных культур, является густота посадки растений, так как от нее зависят условия освещения, тепловой, пищевой и водно-воздушный режимы. У овощных культур с целью повышения урожайности и эффективности применения механизированной уборки интенсивно исследуются возможности их загущенного выращивания.

По мнению Б. В. Квасникова (1979) таким культурам как томат, огурец, перец, корнеплоды и лук свойственна большая пластичность к условиям выращивания, поэтому селекция этих культур на приспособленность к загущению перспективна, а белокочанная капуста отрицательно реагирует на загущение — снижается не только размер, но и задерживается и формирование кочанов. В исследованиях по подбору оптимальных площадей для среднеспелых и поздних сортов белокочанной капусты установлено, что при уменьшении площади питания до 70×40 см уменьшаются масса, плотность, диаметр и высота кочанов, уменьшается устойчивость кочанов к растрескиванию, возрастает доля недогонов, снижается выход товарной продукции (И.А. Прохоров, 1963; W. Weche, 1966; П. Гаджонова, 1975; Ф.С.Зда-нович, 1978; Л. Г. Фольц, 1981; З. С. Васяева, 1981).

В работах В. И. Алексашина и З. Е. Яшиной (1975), Ф. С. Здановича (1978) выявлено, что у существующих сортов среднеспелой и поздней капусты обычно при уменьшении площади питания до 70×40 см урожайность снижается вследствие уменьшения массы кочана и меньшего выхода товарной продукции, не компенсируемого увеличением числа растений на единице площади.

Я.X.Пантиелеев (1982) рекомендует для условий Московской области загущенную посадку среднеспелых сортов (площадь питания 70×35−40 см, 35−40 тыс. растений на I га). При высоком уровне агротехники такая посадка позволяет получать прибавку урожая.

Изыскание дополнительных методов увеличения урожайности среднеспелой капусты для условий Московской и других областей Нечерноземья указывает на необходимость выведения высокогетеро-зисных Pj гибридов, пригодных к загущенной посадке. Создание таких гибридов требует выведения линий с высокой комбинационной способностью, которые отличались бы малой реакцией на загущение. Однако в настоящее время в селекционной практике оценка родительских самонесовместимых инбредных линий среднеспелой белокочанной капусты проводится на оптимальной площади питания Pj гибридов (70×50 см). Для успешного решения задачи по выведению Fj гибридов, пригодных к загущенной посадке необходимо детальное изучение влияния густоты их посадки на проявление генетических параметров комбинационной способности. В отечественной и зарубежной литературе нами не обнаружено сведений о влиянии густоты посадки Fj гибридов и о влиянии погодных условий в год их выращивания на проявление основных параметров комбинационной способности у самонесовместимых инбредных линий среднеспелой белокочанной капусты.

Глава 2. ЦЕЛЬ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ 2.1. Цель работы.

Целью исследований было выяснение влияния различных площадей питания на проявление основных параметров комбинационной способности по важнейшим хозяйственным признакам промежуточных гибридов, используемых при массовом получении семян четырехлинейных гетерозисных гибридов среднеспелой белокочанной капусты. Проведение эксперимента в годы, достаточно резко различающиеся по погодным условиям, позволило также определить их влияние на проявление общей и специфической комбинационной способности. Изучение особенностей изменения этих характеристик в зависимости от факторов среды необходимо для выяснения возможности применения оценок, полученных в одних условиях, к этому же селекционному материалу, выращиваемому в других. Оценка комбинационной способности промежуточных гибридов в различных по генотипическому составу компонентов схемах скрещиваний позволила выяснить возможность использования полученной информации при планировании новых схем скрещиваний в дальнейшей селекционной работе по выведению четырехлинейных гибридов.

2.2. Методика.

Промежуточные гибриды, получаемые в результате попарного скрещивания сестринских изогенных линий, гомозиготных по полигенам, определяющим большинство хозяйственных признаков, но различающихся по аллелям гена самонесовместимости, также являются гомозиготными по большинству полигенов, контролирующих хозяйственные признаки и гетерозиготны лишь по аллелям гена самонесовместимости. Таким образом, по генотипическому составу промежуточные гибриды идентичны гомозиготным инбредным линиям, используемым обычно при получении двухлинейных Fj гибридов. Вследствие этого к ним применимы все методы математического и генетического анализа, используемые цри работе с инбредными линиями.

В зависимости от целей исследований материалом служили три группы Fj гибридов, полученных в различных по генотипическому составу компонентов схемах скрещиваний (две — по схеме неполных диаллельных скрещиваний и одна — топкросс). Изучение вопроса стабильности проявления основных параметров комбинационной способности при выращивании Fj гибридов на различных площадях питания и в различные по погодным условиям годы проведено на четырехлинейных гибридах, полученных в 1980 году на Овощной опытной станции им. В. И. Эделыптейна (ТСХА) скрещиванием промежуточных гибридов сорта Белорусская 455 с промежуточными гибридами сортов Слава грибовскал 231 и Слава 1305 по схеме регулярных скрещиваний * генетически разнокачественных наборов родительских форм (неполный ДИАС, схема I). Полевое испытание Fj гибридов этой группы проводили в течение трех лет (I98I-I983 гг.) в учхозе «Отрадное» ТСХА. В 1981 году в работе использовано 60 Fj гибридов (30 прямых и 30 обратных). В 1982 и 1983 годах изучались только прямые гибриды, так как реципрокные эффекты по основным хозяйственно-ценным признакам, установленные в первый год исследований были незначительными.

Влияние площади питания на проявление основных параметров комбинационной способности изучалось в 1981 году при выращивании Fj гибридов на пяти площадях питания — 70×70 см, 70×60 см, 70×50 см, 70×40 см, 70×30 см и в 1982 году на четырех площадях питания — 70×60 см, 70×50 см, 70×40 см, 70×30 см. Опыты были заложены методом рендомизированных повторений, по десять растений на учетной делянке в трехкратной повторности.

Для выяснения влияния сортовой специфики скрещиваемого материала на проявление общей и специфической комбинационной способности, а также с целью получения более полной информации о комбинационной способности промежуточных гибридов, выведенных из сортов Слава грибовская 231, Слава 1305 и Белорусская 455, они использованы в схемах скрещиваний с другим селекционным материалом.

В 1981 году получена вторая группа четырехлинейных гибридов скрещиванием тринадцати промежуточных гибридов, выведенных из сортов Слава грибовская 231, Слава 1305 и Белорусская 455, с двумя промежуточными гибридами предоставленными нам в рамках совместной работы из ГДР В. БауХОм (схема П — топкросс). Fj гибриды этой группы прошли полевое испытание в 1982 году на трех площадях t питания — 70×60 см, 70×50 см и 70×40 см. Опыт заложен методом расщепленных делянок в четырехкратной повторности.

Третья группа Fj гибридов, полученных в 1982 году, включает в качестве материнских компонентов скрещивания четырнадцать самонесовместимых линий второго инбредного поколения, выделенных из двухлинейного гибрида «Скопар», а в качестве опылителей промежуточные. гибриды с различной комбинационной способностью (по оценке в предцдущих схемах) из сортов Слава грибовская 231, Слава 1305 и Белорусская 455, а также промежуточные гибриды SgSg и «из ^^ (неполный ДОАС, схема Ш).

В 1983 году, НО Fj гибридов, полученных по этой схеме, прошли полевое испытание при выращивании их на площади питания 70×50 см. Опыт был заложен методом рендомизированных повторений в трехкратной повторности.

Во все годы исследований весь изучаемый материал сравнивали с районированными в большинстве областей Нечерноземной зоны РСФСР сортами: Слава грибовская 231, Слава 1305 и Белорусская 455. При полевом испытании Fj гибридов учитывали: продолжительность вегетационного периода (число дней от массовых всходов до уборки) — массу, диаметр и высоту кочановвысоту наружной кочерыгиколичество недогонов и треснувших кочанов. Уборка одноразовая в период технической зрелости кочанов, взвешивание кочанов при учете урожая было индивидуальным.

Данные полевого испытания Fj гибридов были обработаны соответствующими методами вариационной математики (Б.А.Доспехов, 1972; Н. А. Плохинский, 1980).

Оценка общей и специфической комбинационной способности промежуточных гибридов выполнена по общепринятой для изучаемых схем скрещиваний методике (В.К.Савченко, 1973; В. Г. Вольф и другие, 1980).

Разделение генотипической вариансы на вариансы общей и специфической комбинационной способности и вариансы их взаимодействия с площадями питания проведено по математической модели, разf I 4 * работанной Ройасом и Сцрэгом (B.A.Eojas, GiF. Sprague, 1952) и детально описанной Л. В. Хотылевой и Л. А. Тарутиной (1973). В качестве математической модели анализа зависимости эффектов комбинационной способности от площадей питания Fj гибридов использована следующая формула:. xijkn= u+gi+gj+Sij+rij+bDk+dk+Cg'd) ik+ Cg • d) ' d) ijk+(r • d) ijk % 1.

Г~А'.'PA.

Л = ^.>*где: xidkn — среднее проявление признака у Fj гибридаu — средняя популяционнаяgi — эффект общей комбинационной способности i-того промежуточного гибридаgj — эффект общей комбинационной способности d-того промежуточного гибрида;

Sij — эффект специфической комбинационной способности i-того промежуточного гибрида, обнаруживаемый с j'-тымrij — реципрокный эффект;

Ъпк — эффект, обусловленный повторностями опытаdk — эффект, обусловленный площадями питанияg* d) ik,(g-d)ak — эффекты взаимодействия общей комбинационной способности iтого и атого промежуточного гибрида с площадями питания;

S * d) ijk — эффект взаимодействия специфической комбинационной способности с площадями питанияr*d)i-jk — эффект взаимодействия реципрокного эффекта с площадями питанияeigkn — ошибка, определяемая случайными отклонениями признакаи — число повторностейк — число площадей питания.

1. Барановский H. W Гармс Э.И.

2. Варлахов М. Д. и др. Проявление комбинационной способности сортов гороха в экологических испытаниях. Научные труды «Селекция зернобобовых культур, гречихи и проса на высокую продуктивность и качество». Орел, 1978, т. УП, с. 43−49.

17. Ерина О. И., Прокопенко В.П.

20. Зеленский М. А., Пархоменко А. К., Хамуд И. А., Хамис М.Н.

21. Йорданов М., Даокапев X и др.

26. Квасников Б. В., Велик Т. А., Корнацкая Н.М.

32. Колобердина З. Н. Использование гетерозиса для повышения урожайности капусты." Вестник с/х науки, овощеводство и картофель", М., I94I, вып. I, с.79−84.

33. Конвичка 0. Методы селекции капусты. В сб. «Обмен опытом получения высоких урожаев капусты». (Материалы совещания с участием представителей стран народной демократии). М, 1958, с.391−393.

34. Кружилин А. С. О перспективах изучения физиологии гетерозиса и Щ С. В сб. «Гетерозис в овощеводстве», «Колос», Л., 1968, с.93−95.

35. Крючков А. В. Проявление самонесовместимости у некоторых сортов кочанной капусты. В сб. «Гетерозис в овощеводстве «, «Колос», Л., 1968, с. 289−292.

36. Крючков А. В. Основные принципы получения гибридных семян капусты на основе самонесовместимости. Доклады ТСХА, М., 1972, вып. 186, с.195−199.

37. Крючков А. В. Способы вьщеления гомозиготных по аллелям самонесовместимости растений капусты. Доклады ТСХА, М., 1974, вып. 197, с.115−121.

38. Крохпсов А. В. Схема выведения четырехлинейных гибридов капусты на основе самонесовместимости. Известия ТСХА, М., 1977, вып. I, с. I24-I3I.

39. Крючков А. В., Оценка общей и специфической комбинациАлиаскер-заде Р. Д. Кулиев Ш. Б.

40. Крючков А. В., Авдеева О.В.

41. Крючков А. В. 59, Крючков А.В.

43. Ключко П. Ф. Петренко А.Л.

46. Лизгунова Т. В., Боос Г. В., Джохадзе Т.И.

53. Мацков Ф. Ф., Овечкин Г.

54. Мацков Ф. Ф., Манзюк Г.

57. Мусийко А. С., Трофимов В.А.

58. Мусийко А, С, Мельник B.C.

63. Полегаев В. И., Крючков А, В.

69. Симинел В. Д., Бабицкий А.Ф.

70. Симонгулян Н. Г., Саакова Г.

72. Соколов В. П., Костюченко В.И.

73. Стрельникова Т. Р, Маштакова А. Х., Сердюк А. Л, 103, Струнников В.А.

77. Тарутина Л. А., Подонецкая Л. М., Капуста И.Б.

78. Турбин Н. В., Селекция на комбинационную способность. Кедров-Зихман 0.0., Бюлл. института биологии, вып. У (за 1959), Шварц М. К. I960, с.210−216.

79. Турбин Н. В. Гетерозис. В кн. «Генетика гетерозиса», Минск, 1964, с.3−14.

80. Турбин Н. В. Гетерозис. В кн. «Актуальные вопросы современной генетики». М., 1966, с. 434−466.

81. Турбин Н. В., Использование гетерозиса в растениеводстве Хотылева Л, В. (Обзор)." Методы определения комбинационной способности", М., 1966, с.27−44.

82. Т^бин Н. В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность." Вест83. Турбин Н. В., Хотылева Л. В. ИЭ. Т^бин Н.В.

84. Т^ урбин Н.В., Кедров-Зйхман 0.0.

85. Турбин Н. В., Хотылева Л. В., Тарутина Л.А.

86. Т^бин Н.В., Хотылева Л. В., Тарутина Л.А.

90. Хотылева Л. В., Тарутина Л.А.

91. Хотьшева Л. В., Тарутина Л.А.

96. Шумный В. К., Токарев Б. И., Трофимова О.С.

97. Щупак К. Д., Серединская А.Ф.

98. Adamson R.M. Selfand cross-incompatibility in early roundheadad cabbage. — Oanad. J. Plant Sci., 1965, v.45,Ho 5, p.493−498.

99. Bateman A.J. Self-incompatibility systems in angiospeiras.

100. Iberis amara. — Heredity, 1954, v.8, No 3, p.305−332.

101. Bateman A.J. Self-incompatibility systems in angiosperms.

102. Cruciferae. — Heredity, 1955, v.9, No 1, p.53−68.

103. Bauch W. Probleme der Hybridzuchtung bei Kopfkohl. Vortrag Zuchtergemeinschaft ««Gemuse» der DDR, 1977 (unveroffnet). 104. Bauch W. HybridzUchtung bei Kopfkohl. Akad. des LandwirtschaftSwissenschaftten DDR, Berlin, 1980, B.18,H.13,3.1−39.

105. Bauch W. Bewertung verschiedener Hybridzuchtverfahren bei Kopfkohl (Brassica oleracea ver. capitata Ь.). Arch. Zuch-tungsforsch., Berlin, 12 (1982), S.135−145.

106. Bhallo S. K*, Khehra A. С Analysis of combining ability in maize at varying plant densities. — Maydica, 1977, v.22, No 1, p.19−26.

107. Bomme U. Hybridweisskohlsorten fur die Sauerkrautherstellung. — QemUse, Miinchen, 1981, No 4, S. I56−158.

108. Borhers E.A. Hybrid cabbage seed production. — The vegetable Growens News, 1970, v.25, No 4, p.4;

109. Boulidard L. Station de genetique et d’amelioration des plantes. — Rapport d’activite 1972 a 1974, Versailles, 1974, p.01−05.

110. Brewbaker J.L. Pollen cytology and self-incompatibility systems in plants. — Heredity, 1957, v.46, No 6, p.271−277.

111. Bruce A.B. The Mendelian theory of heredity and the augmentation of vigor. — Sciense, 1910, 32, p.627−628.

112. Clayton A. Brussels sprouts breeding. — Horticulture industry, Tonbridge, 1978, oct., p.36.

113. Crow I.P. Alternative hypothesis of hybrid vigor. — Genetics, 1948, No 33, p.5.

114. Davenport O.B. Degeneration albinism and inbreeding. — Sciense, 1908, v.28, p.454−455.

115. Davis R.b. Report of the Plant Breeder. — Rept. Puerto-Rico Agr. Axper. Sta, 1927, p.14−15;

116. Demarly Y. Quelques donnees nouvelles en amelioration des plantes. — Agron. йгор. (Prance), 1974, v.39,No 9, p.871−891.

117. Detjen L.R. Departament of horticulture. — Delaware Agr. Exp. Sta. Ann. Rpt., 1922, Bull.133, p.16−25.

118. Detjen L.R. The horticultural departament. Cabbage breeding. — Delaware Agr.Exp.Sta.Ann.Rpt., 1925, Bull.141,p.19−24.

119. Dickinson H.G., Lewis D. Cytochemical and ultrastructural differences between intraspecific compatible an incompatible pollinations in Raphanus. — Proc.Roy.Soc., London, ser. B, 1973 a, V.183, No 1070, p.21−38.

120. Dickinson E.G., Lewis D. The formation of the tryphine coating the pollen grains of Raphanus and its properties relating to the self-incompatibility system. — Proc.Roy.Soc, 1. ondon, ser B, 1973 b, v.184, No 1075, p.149−165.

121. Dorsman С Proceedings of the 7"Congress of Eucarpia. Budapest, Akad. Kiodo, 1976, p.197−208.

122. East E.M., Hayes H.K. Heterozigosis in evolution and in plant breeding. — US Bur. Plant Industr.Bull., 1912, No 203, p.1−58.

123. East E.M. Heterosis. — Genetics, 1936, Ho 21, p.375−395.

124. Paulkner Q.J. National Vegetable Resarch Station Annual Report, Wellesboume, 1979, No 29, p. 1−66.

125. Prandsen H.N. Some breeding experiments with timothy. — Imp. Agr.Bur.Joint.Pub., 1940, No 3, p.80.

126. Frydrich J. Prekonavani autoinkompatibility brufcve zvysenu koncentraci kyslicniku uhliciteno. — Genetica a Slechteni, Praha, 1978, v.14, No 4, p.309−311.

127. Гаджонова П. Изменение на морфологичните признаци на зеле 1икоришко бяло 7 под влияние на големината на хранителната площадь. — Градинарска и лозарска наука, София, 1975,№ I, с.54−60.

128. Hageman R.H., beng E.R., Dudley J.W. A biochemical approach to com breeding. — A dvan. Agron., 1967, vol.19, p.45−86.

129. Haruta 2?. Studies on the genetic mechanism of selfand cross-incompatibility in Cruciferous-regetables. — Ress.Bull. a? akii PI.Breed., Sta. Kyoto, 1962, No 2, p.169.

130. Haruta T. aJakii PI. Breed, and Exp.Sta., Research Bull., Kyoto, Northrup King and Co, 1966, p.67.

131. Hayman B.I. Ihe analysis of variance of diallel cross. — Biometries, 1954 a, No 10, p.235″.

132. Henderson C.R. Specific and general combining ability. — In: Heterosis Ames., 1952.

133. Itо Т. Feasible selfed seed production methods in self-incompatible crucifer lines. — In: Chinese cabbage, Proc. of the I Int. Sympos. A.V.R.D.O., Taiwan, China, 1981, p.345−366.

134. Johnson A.G. Problems in breeding and seed production of hybrid sprouts. — Commercial Grower, London, 1972 a, No 4012, p.749−750.

135. Johnson A.G. Overcoming problems of incompatibility. — Commercial Grower, London, 1972 b. Ho 4013, p.787−789.

136. Jones D.F. Dominance of linked factors as a means of accounting for heterosis. — Genetics, 1917, Ho 2, p.466−479″.

137. Jinks J.L., Hayman B.I. Analysis of diallel crosses. — Maize Genetics Cooperation Hews Letter, 1953, Ho 27, p.48.

138. Jinks J.L. The analysis of continious variation in a diallel cross of Hicotiana rustica varieties. — Genetics, 1954, Ho 39, p.767.

139. Jinks, J.L. A survey of the genetical basis of heterosis in a variety of diallel crosses. — Heredity, 1955, v.9, Ho 2, p.223−238.

140. Mather К. The genetical basis of heterosis. — Proc. Roy. Soc, Ser. B, 1955, Ho 144, p.915.

141. Matzinger D.F., Sprague G.P., Cockerhem CO. Diallel crosses of maize in experiments repeated over location and years. -Agron. Joum., 1959, v. 51, Ho 6, p.346−350.

142. Nakagawa Н., Kamimura S., Sato I., Hemmi S. Studies on Chinese cabbage breeding. II. !Che extent of hybrid vigor in P-hybrids resulted from crosses between selfincompatible strains. — J.Hort. Assoc. Jap., 1957, v.26, No 3, p.183.

143. Nakanishi 3?., Hinata K. Self seed production by OOp gas treatment in self-incompatible cabbage. — Euphytica, 1975, v.24, Ho 1, p.117−120.

144. Uasrallah M.E., ilirallace D.H. Immunochemical detection of antigens in self-incompatibility genotypes of cabbage. — Nature, 1967 a, V.213, No 5077, p.700−701.

145. Nasrallah M.E., Wallace D.H. Immunogenetics of selbstincompatibility in Brassica oleracea b. — Heredity, 1967 b, v.22, No 4, p.519−527.

146. Nasrallah M.E., Barber J.Т., Wallace D.H. Selfincompatibility proteins in plants detection, genetics and possible mode of action.-Heredity, 1970, v.25, No 1, p.23−27.

147. Nasrallah M.E., Wallace D.H., Savo H.M. Genotype, protein, phenotype relationships in self-incompatibility of Brassica. -Genet.Res., 1927, v.20, No 2, p.151−160.

148. Nieuwhof M. Identity tests of Ms-genes of Brussels sprouts (Brassica oleracea L.var. genmifera D.C.) and cauliflower (Br. oleracea var. botritis Ь.). — Euphytica, 1966, v.17, No 2, p.202−206.

149. Nieuwhof M. Stand und Aussichten der Hybridziichtung bei Kohlgewachsen, Zwiebeln and Mohren. — SAPA Gartenfachhandel (Sa-atgutwirtsch.), Bonn, 1975, v.27, No 10, S.408−409.

150. Nieuwhof M., Qarretsen F. Hybrid breeding in early spring cabbage (Brassica oleracea var. capitata L.P.alba D.O.). -Euphytica, Wageningen, 1975, v.24, No 1, p.87−97.

151. Nishi S. Pseed production in Japan. Proceedings XVII. International Horticultural Congress, 1967, v.3, p.231−259.

152. Nishio Т., Hinata K. Analysis of S-specific proteins in stygma of Brassica oleracea Ь. by isoelectric focusing. -Heredity, 1977, v.38, No 3, p.391−396.

153. Ockendon D.J. Pollen tube growth and the site of the incompatibility reaction in Brassica oleracea. — New Phytol., 1972, V.71, No 3, p.519−522.

154. Ockendon D.J. Distribution of self-incompatibility alleles and breeding structure of open-pollinated cultivars of brus-sels sprottth. — Heredity, Edinburgh, 1974, v.33, No 2, p.159−171.

155. Ockendon D.J. Ihe production of with dominant S-Alleles. — Euphytica, Wageningen, 1977, v.26, No 3, p.749−754.

156. Ockendon D.J., Currah L. Breeding structure of a highly selected cultivar of cabbage (Brassica oleracea var. capitata). — Heredity, Edinburgh, 1977, v.42, No 3, p.373−379.

157. Odlaad M.L., Noll C.J. The utilization of cross-compatibility and self-incompatibility in the production of P hybrid cabbage. — Proclmer.Soc.Hort.Sci., 1950, v.55, p.391−402.

158. Odland M.L. Hie genetics of incompatibility in brocoli Brassica oleracea var.italica. — Proc.Amer.SocHort.Sci., 1962, V.80, p.387−400.

159. Pearson O.H. — Observations on the type of sterility in Brassica oleracea var. capitata. — Proc. Amer.Soc.Hort.Sci., 1929, V.26, P.34−3B.

160. Price Н.Ь. Inheritance in cabbage hybrids. — Ann. Rep. Virginia Politec. Inst.Agr.Ezp.Sta., 1912.

161. Redei Q.P. Dominance versus overdominance and the system of breeding. — Cereal Res. Commun., 1982, v.10,No 1−2, p.5−9″.

162. Redfem A.J., North 0. Scottish Horticultural Research Institute, 23. i^ nnual report for the year, 1976, Invergowrie, 1977, p.50.

163. Roggen H.P.J.P. Scaning electron /microscopical observations on compatible and incompatible pollen-stygma interaction in Brassica. — Euphytica, 1972, v.21, No 1, p.1−10.

164. Roggen H.P.J.P., Dijk van A.J. Breaking incompatibility of Br. oleracea L. by stellbrush pollination. — Euphytica, 1972, V.21, No 3, p.424−425.

165. Roggen H.P.J.P., Dijk A.J. Electric ailded bud pollination with method to use for self-seed production in call crops (Br.oleracea L.). — Euphytica, Wageningen, 1973, v.22,No2,p.260−263.

166. Roggen H.P.J.P., Digk van A.J. lermaly aided pollination: a new method of breaking self-incompatibility in Brassica ole-racea L. — Euphytica, Wageninge, 1976, v.25,No 3, p.643−646.

167. Roggen H.P.J.P. Twee nieuwe manieren om de zelf-incompatibiliteit bij koolgewassen op te heffen: ervaringen met de thermische en RPG bestuivingstechnieken. — Zaagbelangen's, Gravenhage, 1976, v.30, No 2, p.50−51.

168. Roggen H.P.J.P. Incompatibility Newsletter, Wageningen, 1979, No 10, p.132−133.

169. Rundfeldt H. Kohl. — In: Handbuch der Pflanzenzuchtung. Band VI. ZUchtung von Gemiise, Obst, Reben und Porstpflanzen, Ber lin und Hamburg, 1962, S.149−222.

170. Sampson D.R. The genetics of self-incompatibility in the radish. — Heredity, 1957, v.48, No 1, p.26−29.

171. Sampson D.R. Inheritance of persistent sepals in green sprouting broccoli. — Can.J.Plant Sci., 1958, v.38, No 1, p.8−11.

172. Sampson D.R. A one-locus self-incompatibility system in Raphanus raphanistrum. — Canad.J.Genet.Cytolog., 1964, v.6, No 4, p.435−445.

173. Shivanna K.R., Heslop-Harrison Y., Heslop-Harrison J. The pollenstigma interaction: bud pollination in Cruciferae. -Acta Bot.lTeerl., 1978, v.27, No 2, p. 107−119*.

174. Shull Q.H. A pure-line method of com breeding. — Amer. Breeders Assoc.Rep., 1908, No 4, p.296−301.

175. Singh S.N. Self-incompatibility studies in 3? oria. — Indian J.Genet.Plant Breed., 1958, v.18, No 2, p.206−209.

176. Sprague G.F., Tatum Ь.А. General versus specific combining ability in single crosses of com. — J.Amer.Soc.Agron., 1942, No 34, p.923−932.

177. Srivastava H.K. Intergenomic interaction, heterosis and improvement of crop yield. — Adv.Agron., v.34, 1981, p.117−195.

178. Stout A.B. Fertility in Oichorium intibus: the sporadic occurence of self-fertile plants among the progeny of self-sterile plants. — Amer.J.Bot., 1917, v.4, p.375−395.

179. OJatebe (P. OJhe effect of the mutilation of stigmas on selffertility in Japanese radish. — J.Hort.Assoc.Japan, 1939, V.10, No 1, p.62.

180. Tatebe T, Studies on the genetics of selfand cross incompatibility in Japanese radish. — J.Hort.AssoсJapan, 1944, V. I5, No 1, p.61−73.

181. Tatebe T. Studies on the self-incompatibility of the common cabbage. 2. On inhibiting substance. — J.Hort.Assoc.Japan, 1955, V.24, No 3, p. l68−174.

182. Tatebe T" Studies on the genetics of selfand cross-incom patibility in the Japanese radish. 4. — J.Japan.Soc.Hort. Sci., 1962 a, V.31, No 2, p.127−133.

183. Tatebe T. Studies on the genetics of selfand cross-incompa tibility in the Japanese radish. 5* *- J. Japan Soc.Hort.Sci., 1962 b, v.31, No 3, p.185−192.

184. Tatebe T. Studies on the physiological mechanism of self-in compatibility in Japanese radish. I. — Influence of air humi dity on self-fertility. — J. Japan Soc.Hort.Sci., 1964, v.33, No 1, p.43−57.

185. Siompson K.F. Self-incompatibility in marrow-stem cale Brassica oleracea var, acephala. 1. Demonstration of a sporophy-tic system. — J. Genetics, 1957, v.55, No 1, p.45−60.

186. Thompson K.P., Howard H.W. Self-incompatibility in marrowstem kale Brassica oleracea var* acephala. — J. Qenetics" 1959, V.56, No 3, p.325−340.

187. Thompson K.P., Taylor J.P. Linkage between S-alleles and pigmentation genes in marrow-stem cale Breissica oleracea. -Euphytica, 1965, v.14, No 3, p.285−292.

188. Thompson K.P., Taylor J.P. Non-linear dominance relationships between S-alleles. — Heredity, 1966, v.21. No 3, p.345−362.

189. Thompson K.P., Classified S-alleles for Brassica breeders. — Brassica Meeting of Eucarpia (1968) Dixon L.E. (ed.), N.V.R.S., Wellesboume, Warwick, 1968, p.25−28.

190. Tysdal H.M., Kiesselbach T.A., V/estover H.L. Alfalfa bree ding. -Univ. Nebraska Agr.Exp.Sta.Res.Bull., 1942, p.124.

191. Ubano v., Arnoldo B. Estudio de la capacidad combinatoria en lineas de maiz (Zea mais L.) a traves de crusamientos dialle-licos. — Agron. trop (Venez.)j 1975, v.25, No 5, p.419−434.

192. Wallace D.H. Interaction of S-alleles and sporophytically controlled self-incompatibility of Brassica. — Sheoret. and appl. Genetics, Berlin (West), Heidelburg, New York, 1979 a, V.54, Ho 5, p.193−201.

193. Wallace D.H. Procedure for identifying S-allele genotypes of Brassica. — Mieoret. and appl. Genetics, Berlin (West), Heidelburg, New York, 1979 b, v.54. Ho 6, p.249−265.

194. Wallace D.H., Nasrallah M.E. Pollination and serological procedures for isolating incompatibility genotypes in the cruci-feras. — Mem. Cornell Univ.Agr.Exp.Sta., 1968, v.406, p.23.

195. Wasson C.E. lopcross and polycross progeny tests for evaluating general combining ability for S and S^ clones of Or-chargras, Dactylis glomerata Ъ. — Jowa St.Coll.Jour.Sci., 1955, No 29, p.258.

196. Watts L.E. Investigations into the breeding system of califlower (Br. oleracea var. bottitis L.). — Euphytica, 19бЗ, V.12, No 3, p.323−340.

197. Watts b.E. Levels of compatibility in Brassica oleracea. — Heredity, 1968, v.23, N0I, p.119−125;

198. Weche W. Der Einfluss vom Pflanzzeit, Standweite une Stickstoffdiingung auf Ertrag und Qualitat von Pilderspitz une Rundkohl unterschiedlicher Reifezeit. Dissertation, Hohenheim, 1966, S.82−83.

199. Weichold R. Stein M., Jahr V/. Ergebnisae zur Hohe and zum Umfang von Hybrideffekten bei GemUse. — Tagungsbericht, No 191, HybridforsChungund Zuchtung. Akad. der Landwirtsch. der DDR, 1981, S.85−93.