Биология и динамика численности анадырской кеты

ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Содержание

Введение 3^
I. Обзор литературы
II. Материал и методика
III. Физико-географическое описание района исследований
1. природное районирование
2. формирование гидрологического режима рек Анадырского лимана
- 2. 1. гидрогеологическая структура в районах нерестилищ
- 2. 2. водный режим нерестовых рек
- 2. 3. твердый сток нерестовых рек
IV. Топография нерестилищ анадырской кеты
V. Экология нереста анадырской кеты
1. температурный режим нерестовых рек — «' '
VI. Характеристика ската молоди анадырской кеты
1. динамика ската молоди
2. биологическая характеристика молоди
3. выживаемость анадырской кеты в пресноводный период
VII. Нерестовая миграция анадырской кеты
1. прогнозирование сроков нерестовой миграции
2. распределение кеты по сечению реки
VIII. Биологическая характеристика анадырской кеты
1. возрастная структура
2. размерно-весовая характеристика
3. половая структура
4. плодовитость
IX. Динамика численности
1. промысел и состояние запасов
2. динамика численности
3. разработка инструментальных методов учета кеты

Биология и динамика численности анадырской кеты (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Исследования тихоокеанских лососей в водоемах Беринговоморского побережья Чукотки вследствие удаленности носили, в основном, эпизодический характер, ограничиваясь изучением отдельных сторон биологии, систематики и морфологии лососей. Небольшое количество работ в этом направлении посвящено анадырской кете. Тем не менее, анадырская кета в годы депрессии численности лососей североохотоморского побережья составляла в Северо-Восточном регионе (Магаданская область, Охотский район Хабаровского края) более половины уловов всех лососей (от 28 до 83%, в среднем — 53%). Промысловая и экономическая значительность этого объекта для региона послужила причиной того, что с 1967 г. Магаданское ТИНРО стало проводить регулярные сборы материалов по биологии анадырской кеты.

Современные условия работы рыбохозяйственной отрасли остро ставят вопросы по изучению механизмов формирования численности лососей, оценки их запасов, от которых зависит эффективность работы рыбной промышленности. Значительное освоение золоторудной промышленностью месторождений в бассейнах нерестовых рек ставит задачи по изучению экологии нереста, распределению естественных нерестилищ с целью обеспечения природоохранных мероприятий и сохранения естественного нерестового фонда. Кроме того, последнее время в регионе становятся актуальными вопросы по искусственному воспроизводству кеты, особенно на фоне значительных успехов японских и американских рыбоводов. Для успешного их решения необходимо знание особенностей естественного размножения, включая биологическую структуру популяций и гидрологические условия в пресноводный период жизни до ската молоди кеты в море.

Одной из задач настоящей работы являлось изучение условий и факторов, воздействующих на численность поколений кеты на разных этапах онтогенеза. Здесь необходимо было рассмотреть весь доступный комплекс абиотических, действующих, в основном, в пресноводный и ранний морской периоды, и биотических факторов, определяющих численность через воспроизводительный потенциал популяции, качественные характеристики родительского поколения, конкурентные отношения. Моделирование динамики численности на основании этих факторов с максимально возможной аппроксимацией к фактическим показателям позволило бы организовать рациональное промысловое использование анадырской кеты на основе естественного воспроизводства, определение и разработку методов увеличения запасов и вылова, планирование и организацию рыбоводных мероприятий в регионе.

В данной работе впервые для анадырской кеты приведены полные материалы по гидрологии и топографии нерестилищ. Проведено дискретное изучение динамики численности и распределения кеты по отдельным районам воспроизводства, в рабочей гипотезе рассматривавшимся как отдельные популяции и субпопуляции. Впервые дня региона проведен анализ влияния значительного количества факторов — абиотических и биотических — на формирование численности поколений, использование которых позволило провести построение прогностических моделей динамики численности анадырской кеты. Исследование нерестовой миграции кеты позволило перейти к прогнозированию ее сроков, что вместе с моделированием динамики численности создает, в настоящее время, все условия для рациональной организации промысла.

Впервые в лососевой промышленности для учета численности мигрирующей в реке кеты был разработан и используется с 1991 г. гидроакустический счетчик, позволивший снизить в 30 раз затраты на учет и не прерывать ряд наблюдений в связи с экономическими трудностями последних лет.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Первые упоминания по Анадырю относятся ко времени освоения казаками Северо-Востока: Ю. Селиверстов, апрель 1655 г. — «а рыба на реке Анадыре именем кета идет верх много, а назад не плавает, вся пропадает вверху и ести та рыба худа не жирна» — Ф. Ветошкин, апрель 1655 г. — «а кормимся мы красною заморною рыбою — кетою, — а та рыба кета внизу Анадыря реки от моря идет добрая, а вверх приходит худа, потому что та рыба замирает вверху Анадыря, а назад к морю не выплывает.» С. П. Крашенинников в 1755 г. в «Описании Земли Камчатки» во многом опираясь на записи и дневники Г. В. Стеллера в том числе и работы по лососям, также дает название «кета» или «кайка» и указывает о распространении ее от Чукотского мыса до м. Лопатка и отсюда по берегам Охотского моря до Охотска и Амура. (7). И лишь в 1792 г. И. Ю. Вальбаум использовал в описании рода ОпсоАупскш местные русские названия лососей по Г. В. Стеллеру. Л. С. Берг также отмечает, что имя «кета» заимствовано у ламутов, т. е. имеет чукотское происхождение (7).

В 1893 г. Г. Дьячковым было описано свыше 40 речек и ручьев, впадающих в Анадырь (1).

В 1911 г. Н. П. Сокольников (220) сообщает, что в 1904 г первую кету поймали 29.06, в 1905 — 7.07, и юра подошли 18.07. Автор отмечает, что юров (рун) бывает за лето три, в промежутке между появлением их рыба продолжает идти непрерывно, но в значительно меньшем количестве.

В 1937 г И. И. Кузнецов (146) сообщает, что с 1920 по 1926 гг. в Анадыре добывали в среднем по 106,2 тыс. шт. кеты в год. В 1926 — 64,4 тыс. шт., в 1927 -488,7 тыс. шт. кеты.

И.Д. Агапов (1) сообщает, что в 1938 г средняя длина за июль — 63,0 см, за август — 62,4 см, за весь период — 62,7 см. Массовый ход в Анадыре непродолжителен, однако отдельные особи попадаются вплоть до октября. И. Д. Агапов со ссылками на другие источники приводит также сведения о промысле анадырской кеты в конце прошлого начале нынешнего века. Объем вылова для 1894 г оценивается в 137 тыс. шт. кеты. Добыча населения только с. Марково в.

90х гг. прошлого столетия составляла 150−200 тыс. шт. кеты и более (порядка 470 650 тонн). В 1910 г. в Анадырском районе было добыто 633,2 тыс. шт. кеты, в 1911 г. — 710,5 тыс. шт.- - в 1912 г. добыто 335,1 тыс. шт. кеты. В 1913 — 1914гг вылов составлял 360 т или 116,2 тыс. шт. кеты ежегодно (1).

По статистике Чукотского треста средний вес кеты в 1934 — 1938 гг. составлял 3,13 кг. С 1934 по 1938 гг. наблюдалось снижение веса кеты на 0,29 кг. Количество рыболовных участков достигало 22, из которых 5 находилось в заливе, а 17 — в лимане (1).

Л.С. Берг в работе 1948 г для анадырской кеты дает средний вес 3,1 кг. Опираясь на мнение А. Г. Кагановского, Л. С. Берг сообщает, что на Анадыре существует только летняя кета (7).

В 1962 г некоторые притоки Анадыря и низовье р. Белой были частично обследованы экспедицией Охотскрыбвода и одновременно собраны биостатистические материалы. По данным экспедиции (179) анадырская кета в 1962 г. по измерениям 600 рыб, выловленных в лимане с 19 июля по 15 августа, имела средний размер 66,5 см (пределы колебаний: 53−78 см), средний вес — 3,78 кг (пределы колебаний: 2−6 кг). Средняя абсолютная плодовитость кеты за 1962 г. составила 2715 шт.

В 1956 г. в августе — октябре Ко ТИНРО были проведены рекогносцировочные рыбохозяйственные исследования, во время которых были изучены Анадырь и устьевые участки почти всех его крупных притоков от пос. Анадырь до пос. Марково. На основании этих работ А. Г. Остроумов в 1967 г приводит морфобиологическую характеристику и возрастной состав кеты (179). Средняя длина анадырской кеты по измерениям 400 рыб была 61,4 смрыб 2+ было 5,0%- 3+ - 92,5%- 4+ - 2,5%. Автор отмечает наличие на первом году роста на чешуе зоны сближенных склеритов, более узких, чем последующие морские. Опираясь на полученный материал, А. Г. Остроумов соглашается с А. Г. Кагановским в том, что в бассейне р. Анадырь размножается только летняя кета. По опросным сведениям автор приводит в работе распределение нерестилищ кеты в бассейне р. Анадыря (179).

В статье В. В. Волобуева и О. А. Никулина (ЗО) приводятся материалы по биологической характеристике анадырской кеты в 1967 — 1968 гг.: в 1967 г. средняя длина кеты была 64,5 см, средний вес — 3711 г.- в 1968 г., соответственно, 67,2 см и 4339гплодовитость — 3434 и 3951шт. С 1967 г. Магаданским отделением ТИНРО были начаты ежегодные сборы биологического материала по анадырской кете, результаты которых собраны в ежегодных отчетах.

Н.И. Куликова (147,148,149,150) приводит ряд морфобиологических признаков при сравнении анадырской кеты с кетой из различных регионов Дальнего Востокаавтор отмечает, что характерными признаками чешуи кеты из р. Анадырь являются широкие склериты в первой годовой зоне и широкие полосы суженных склеритовпри сравнении остеологических признаков автор делает вывод, что наиболее четкие отличия отмечены в форме костей головы у кеты Анадыря и Камчатки. Отличительной особенностью анадырской кеты Н. И. Куликова считает наличие большого количества рыб младшей возрастной группы 2±до 50% (151).

С.А. Горшков (42) в 1979 г показывает по результатам сравнительно-морфологического изучения кеты рек Анадыря, Камчатки и Амура, что остеологических различий, достаточных для выделения и описания подвидов, не наблюдается: кета всех исследуемых локальных популяций характеризуется четкими видовыми краниологическими особенностями. И. А. Черешнев (230) на основании сравнительного изучения морфологических и остеологических признаков у кеты из различных регионов Дальнего Востока также делает вывод, что данные, приводимые в работах Н. И. Куликовой, следует считать ошибочными, так как они опровергаются результатами исследований других авторов по морфологии популяций этого вида из Анадыря и сопредельных водоемов Чукотки и, кроме того, противоречат существующим сведениям по изменчивости морфологических признаков у кеты. Автор отмечает, что следует признать неверными выводы Н. И. Куликовой (149) относительно остеологической уникальности анадырской кеты и значительной изменчивости конфигураций костей головы у особей этой и других азиатских популяций. Подобный вывод делает и А. В. Сергиенко (217).

A.B. Евзеров (70) по материалам авианаблюдений 1966;1979гг. дает общие сведения о нерестовых реках материкового побережья Охотского моря и Чукотки и приводит удельный вес этих водоемов в воспроизводстве охотоморской и анадырской кеты.

Ю.В. Штундюк (242,243) приводит материалы по биологии анадырской кеты: возраст анадромных мигрантов от 2 до 6 лет, длина тела от 52 до 88 см, масса от 1,5 до 8,05 кготмечается, что отличительной особенностью анадырской кеты является большое количество рыб в возрасте 2± нерестовый ход продолжается 4,5 месяца — с конца июня до середины ноября. Автором в публикации 1985 г (244) рассматривается изменение плодовитости анадырской кеты в зависимости от размеров и возраста за ряд лет, используя частично собственные и частично заимствованные материалы из архивов Охотскрыбвода. Автором сделан вывод, что у анадырской кеты величина абсолютной плодовитости изменяется в разные годы в обратной зависимости от численности нерестовой части популяцииотносительная плодовитость уменьшается как с увеличением размеров, так и с возрастом одноразмерных рыботмечается наличие у анадырской кеты возрастной группы 6+(244).

В ряде работ приводятся результаты изучения популяционно-генетической структуры стад кеты Сахалино-Курильского региона, из рек Амура, Анадыря и на Охотском побережье. Отмечается, что если в группе популяций Северного побережья Охотского моря и Камчатки имеется определенная пространственная дифференциация, то у популяций бассейна Анадыря такой дифференциации обнаружить не удается (29,208,242).

Автором в ряде работ (32,124,190,191,192,193,194,195,196,197,198,199, 200,300,303) рассмотрены вопросы экологии, биологии и рационального использования запасов анадырской кеты. г.

И. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Основой для работы послужили материалы по биологии анадырской кеты за период 1983;1995гг. собранные в период анадромной миграции в Анадырском лимане, реках — Анадыре, Великой, Канчалане. Места сбора проб показаны на рис. 1. Всего собрано: на изучение динамики соотношения полов — 33 400 проб;

Кроме этого использован материал в количестве 500 проб кеты, собранный в Беринговом море (рис.15) в 1992 г., для определения доли анадырской кеты в морских уловах. За более ранний период (1967;1982гг.) использованы архивные материалы биологических анализов в количестве 8,5 тыс. шт. и ранее не публиковавшиеся. Обработка биологических материалов производилась по общепринятым методикам (182,189,235). Ежегодно в мае-июне, начиная с 1984 г., проводились сборы материала по молоди анадырской кеты. В основе учета лежит выборочный метод, предложенный А. Я. Таранцом (222). Облов производился двумя типами ловушек: с входным отверстием 50×50 см и 30×30см. Два фала, натянутых через реку, служили: одинразметочным (12мм) с точками через 10 м, другой — несущим (16мм), по которому перемещалась большая ловушка при учете молоди по сечению реки. Изучение распределения молоди по глубине от дна до поверхности проводили малой ловушкой. Все пробы молоди фиксировались 4% формалином и обрабатывались в стационарных условиях. Всего обработано 6200 проб молоди.

Сбор материала по численности производителей анадырской кеты, топографии нерестилищ проводился с 1984 г. по 1991 г. аэровизуальным методом по разработанным ранее рядом авторов методикам (67,127,178, на общий биологический анализ на морфобиологический анализ на плодовитость на изучение динамики возрастной структуры в период хода.

— 7300 проб- - 400 проб- -3440 проб;

— 23 000 проб.

Рис. 1 Карта-схема района работ.

• - расположение гидрометеостанций.

А — места сбора материалов — расположение нерестилищ анадырской кеты.

263,296,298). Основной учет выполнялся после окончания сбора биологического материала по кете в период с 25 августа до 1 октября ежегодно. Работы выполнялись на Ми-8 Анадырского авиаотряда. Для определения собственной ошибки аэроучета на Ан-2, оборудованном аэрофотоустановкой АФА-ТЭ с фокусным расстоянием 350 мм, выполнялись аэрофотосъемочные работы. Обслуживание аппаратуры и выполнение фотографий проводились работниками Предприятия № 15 «Государственного управления геодезии и картографии» согласно заключенному договору. Ежегодный налет по учету численности кеты в бассейнах рек Анадыря, Великой, Канчалана составлял 120−150 часов.

Для изучения динамики численности анадырской кеты были также использованы материалы по аэроучету из архивов МоТИНРО, полученные за период работ с 1967 г по 1982 г Евзеровым A.B., внесшим значительный вклад в разработку теории и практики аэроучета, и которому автор глубоко признателен за полученные при совместной работе опыт и знания.

В 1989;90гг совместно с КБ «Шторм» при Киевском политехническом институте были начаты исследования по разработке рыбоучетного прибора. Проведение работ связано с внедрением инструментальных методов учета лососей. В результате работ был выполнен технический проект, разработаны структурные и принципиальные электронные схемы отдельных узлов и модулей рыбосчетного устройства (РСУ), изготовлены опытный и промышленный образцы прибора, отработаны методики постановки и практического использования РСУ на базовом лососевом водоеме. На первом этапе был создан действующий макет, на котором и отрабатывалась принципиальная схема прибора. В 1990;91гг в период нерестового хода кеты в Анадырском лимане были проведены полевые испытания РСУ-1. Накопившиеся наблюдения за период эксплуатации РСУ-1 позволили определить оптимальный вариант прибора, и к 1992 г были изготовлены 2 счетчика (РСУ-2) для левои правобережной установки в устьевой части р.Анадыря.

В основу рыбосчетного устройства положен принцип малогабаритного гидролокатора-эхолота, работающего в режиме вертикального зондирования.

При изучении распределения рыбы по сечению реки использовался осциллограф типа С1−101, позволяющий оценить визуально по видеосигналу момент прохода рыбы и по масштабной шкале на экране определить пространственное положение объекта относительно берега и поверхности воды. С 1992 г. учет численности производителей кеты, прошедших на нерестилища, проводился инструментальным методом с помощью разработанного РСУ, на который в 1996 г. получен патент РФ (124).

В марте 1984 г. было проведено аэровизуальное обследование лососевых рек Анадырского лимана с целью изучения распределения выходов подземных вод, маркируемых зимой полыньями. В весенне-летний и осенне-зимний периоды 1984;1992гг. были проведены наблюдения за температурным режимом нерестилищ анадырской кеты в бассейнах рек Анадырь и Канчалан. Во время наземных маршрутов собрано 17 проб для сравнительного гидрохимического анализа воды с разных нерестилищ, в дальнейшем обработанных на качественное и количественное содержание растворенных веществ в Центральной геохимической лаборатории Управления «Северовостокзолото».

Для моделирования сроков нерестовой миграции анадырской кеты в лимане было проведено в 1985;1987гг., 1992 г. исследование влияния динамики приливно-отливных течений, распределение солености на 300 км-участке от устья р. Анадырь до м. Наварин в Анадырском заливе, ледовитости Анадырского залива и Берингова моря, термического режима в поверхностном слое 0−10 м, динамики ледовых процессов в Анадырском лимане в весенне-летний период, хода температур воды в лимане в предшествующий нерестовому ходу период. Сбор проб и промеры проводились в лимане с маломерного катера, в заливе — с судна МРС-0101, арендованного у Анадырского рыбозавода. Схема станций приводится на рис. 2. Материалы по температурному и ледовому режиму в мае-июне в лимане заимствованы из архивов Анадырской гидрометеоабсерваториипо ледовитости Берингова моря — из ежегодных отчетов отдела «Ледовой авиаразведки Колымского Управления ГКС» Измерения рН, мутности, солености проводилось электронными приборами Horibe L-7, и И-7, оттарированными на стандартных тестах. Отлов кеты проводился сетями 4,5×50 м. с ячеёй 60×60 мм и 70×70 мм.

Сбор морфобиологического материала проводился по схеме предложенной И. Ф. Правдиным (189).

Разработка модели прогнозирования численности анадырской кеты включала следующие основные этапы:

— анализ структуры изучаемого процесса и выявление наиболее существенных факторов, влияющих на его уровень;

— установление связи между изучаемым процессом и отобранными факторами- -определение частных и множественных коэффициентов корреляции для установления комплексного влияния факторов на процесс- -выбор вида многофакторной прогнозной имитационной модели с наилучшей аппроксимацией к фактическим значениям искомой величины.

При разработке данного комплекса задач были использованы методы регрессионного анализа. Использовались уравнения линейной и нелинейной множественной регрессии вида.

B (xi)=a0+aixi+.anxn (1);

B (xi)=ao+aiXi+. .anxn+an+ixix2+. .amxnxn+i (2) — где: ai — постоянные коэффициенты уравнения,.

Xi — основные факторы, влияющие на исследуемый показатель, или уравнения множественной регрессии.

B (Z1)=C0+CiZi+. .CnZn+Cn+iZiZ2+. .CmZnZn+i (3), где: Zi — основные факторы, предварительно описанные Zi=lnxi.

Анализ динамических рядов и расчет параметров уравнения выполнялся на ЭВМ ЕС-1035, 1055 и на ПК на платформе IBM с 386, 486, 586 процессорами с помощью пакета прикладных программ Statgraf, Exell. Для оценки влияния каждого независимого переменного в уравнении на динамику зависимой переменной кроме коэфициентов корреляции использовались частные коэффициенты эластичности и бетта-коэффициенты (3i, Pi).

Значения коэффициентов находятся по формулам: где: Э, — ьй коэффициент эластичностиа, — постоянный коэффициент регрессии при ьом факторех- - среднее значение 1-го фактораУ1 — среднее значение изучаемого показателя- & а, 5Х1 где: {3, — бетта-коэффициент;

5Х— 8У- - среднее квадратичное отклонение ¿—го фактора, принимаемое.

Анализ частных коэффициентов эластичности показывает, на сколько изменяется анализируемый показатель с изменением каждого фактора при фиксированном значении других. Для бетта-коэффициента (синонимом является определение «коэффициент значимости») можно отметить, что чем больше его значение, тем больше влияние оказывает тот или иной фактор на описываемый процесс.

При работе с имитационными моделями также рассчитывались основные значения исследуемого показателяпогрешности, средняя относительная и абсолютная ошибки, частные коэффициенты корреляции. В программе предусматривалась пошаговая сортировка и отбраковка факторов соответственно убыванию их коэффициента значимости. Последний фактор с наименьшим коэффициентом отбрасывался, и полученный таким образом массив факторов являлся входным дня следующего шага расчета. Отбор происходил до двух факторов, после чего расчет программы заканчивался.

5у1 равным.

Для получения модели прогноза численности подходов анадырской кеты был обработан и проанализирован статистический материал за период 19 671 994гг, в том числе:

1. совокупность абиотических факторов, действующих на формирование численности поколений кеты в пресноводный период, включая архивные данные по 11 гидрометеостанциям (рис.1), расположенным в районах нерестилищ анадырской кеты: различные показатели по расходам воды в нерестовых реках (в период ската молоди, в период нереста, в период эмбриогенеза) — факторы, характеризующие внутригодовой ход атмосферных температур (в основном, в зимние месяцы в период инкубации икры) — факторы, характеризующие осадки в летне-осенний период (во время нерестовой миграции и нереста, годовые суммы осадков) — высоту снежного покрова в период с октября по март на нерестилищах анадырской кетыфакторы, характеризующие температурный режим в прибрежье в период скатахарактеристики ледовитости Берингова моря (максимальная ледовитость в год ската, в первый-второй морской год, ледовитость в Анадырском лимане и заливе в период ската молоди) — характеристика годовой динамики уровней воды на нерестилищах (перепад уравней в период нереста и в зимнюю межень, в период эмбриогенеза и т. д.);

2. совокупность биотических факторов, включая: многолетнюю динамику качественных показателей кетычисленность родительских и дочерних поколенийчисленность всех возрастных группфакторы по характеристике возрастной структуры в поколениях и подходах анадырской кетыкачественную характеристику покатной молоди анадырской кетыфакторы, характеризующие численность лососей на Аляске и Восточной Камчаткефакторы по характеристике половой структуры (доли самок) — многолетнюю динамику абсолютной и популяционной плодовитости.

Всего был использован материал по 25 поколениям анадырской кеты. При расчетах прогнозных моделей по численности и возрастной структуре кеты использовалось около 150 факторов (Приложение, табл.20а).

При сборе материала большую помощь оказали, практически, бессменные члены экспедиции, сотрудники лаборатории лососевых рыб Магаданского отделения ТИНРО Мордовии Андрей Иванович и Белоусов Сергей Викторович, а также сотрудники КБ «Шторм» Яковлев Сергей Георгиевич и Гребнев Алексей Петрович, с которыми автора связывают многолетние совместные работы на Чукотке и которым автор выражает признательность и благодарность.

Глубокую благодарность за всестороннюю помощь и ценные советы при подготовке работы автор выражает своему научному руководителю профессору кафедры ихтиологии и гидробиологии ДВГУ доктору биологических наук Вячеславу Николаевичу Иванкову.

III. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании многолетних исследований биологии и динамики численности анадырской кеты мы пришли к следующим результатам.

Нерест кеты в бассейнах рек Анадыря, Великой, Канчалана в связи с особенностями гидрогеологической структуры региона, обусловленной повсеместным распространением вечной мерзлоты, приурочен к диффузным и точечным выходам подземных вод различного генезиса — подмерзлотным и надмерзлотным. Температурный режим в грунте на нерестилищах отличается от такового в основном русле рек. Температура в нерестовых буграх анадырской кеты в эмбриональный и постэмбриональный период чаще всего составляет 2,5−3,5°С, что позволяет отнести ее по экологии нереста к осенней форме, сходной и «р» с осенней амурской кетой. В случае развития искусственных методов воспроизводства в регионе этот фактор обязательно надо учитывать при определении температурного режима инкубации икры и выдерживания личинок кеты. Большинство нерестилищ анадырской кеты являются незамерзающими и остаются открытыми весь зимний период. Уже с февраля на таких нерестилищах, имеющих слабую проточность либо вовсе изолированных от основного русла реки, в дневное время температура может достигать 6−7°С. В это период некоторые экземпляры молоди кеты имеют остаток желточного мешка менее 10% от веса тела и активно питаются. Все это создает благоприятные условия для проведения искусственной фертилизации на естественных нерестилищах, что может значительно повысить выживаемость из-за увеличения размеров скатывающейся молоди.

За период работ проведено полное обследование нерестилищ анадырской кеты в реках Великая, Анадырь, Канчалан. Общая протяженность нерестовых рек составляет 5700 км. Общая протяженность нерестовых участков достигает 1500 км. Выяснено, что основные нерестилища в р. Великой располагаются в протоках самой Великой до 400-го км. и в приустьевом участке правого притока — р. Тамват-веем. Среднемноголетнее значение численности кеты, размножающейся в р. Великой, составило 106 тыс.шт. или около 8,5% от общей численности анадырской кеты.

В бассейне Анадыря кета размножается в притоках — рр. Ламутская, Березовая, Танюрер, Белая, Энмываам, Юрумкувеем, Осиновая, Майн, Ваеги, Тыхлаваам, Убиенка, Еропол. В самом Анадыре нерестилища кеты располагаются от п. Марково (550−560км) до 930−940км в верховье реки. В бассейне р. Анадыря размножается около 90% кеты, заходящей на нерест в Анадырский лиман. Среднемноголетнее значение численности кеты на этих нерестилищах близко к 1,3 млн.шт. производителей. По многолетним данным около 53% анадырской кеты размножается на нерестилищах выше п. Марково.

В р. Канчалан за весь период наблюдений численность кеты ни разу не достигала оптимальной величины, составляющей по нашим оценкам 80−100 тыс.шт. Среднемноголетнее заполнение нерестилищ, изменяясь от 1,4 до 60 тыс, составило 27 тыс.шт. Кета в бассейне Канчалана размножается в среднем течении самого Канчалана и в притоках — р.р.Импынэкуль, Тнэквеем, Гачгагыргываам, Кеча.

Накопленный материал по распределению кеты по отдельным нерестовым рекам и районам позволяет вести мониторинг за целостностью популяционной структуры анадырского стада кеты, оценить уровень оптимальной для естественного воспроизводства численности производителей на нерестилищах.

С 1984 г на р. Ваеги проводились работы по учету численности покатной молоди анадырской кеты. Общая численность скатывающейся молоди изменялась в пределах от 81 до 495млн.шт. По многолетним данным основной скат проходит с 25 мая по 20 июняв этот период скатывается около 90% всей учитываемой молоди. Молодь скатывается физиологически подготовленной — остаток желточного мешка, изменяясь от 0,43 до 4,1%, в среднемноголетнем аспекте составил 2,14%. От места взятия проб до морского устья молодь кеты проходит около 700 км. Проведение учетных работ позволило определить коэффициенты выживаемости, значительно улучшившие качество прогноза. Коэффициент ската у анадырской кеты изменялся от 4,7 до 35,2%, в среднем составив 13,2%. При анализе многолетних материалов этот показатель обнаруживает плотностную зависимость от численности родительского стада: для малой, средней и высокой численности коэффициент ската составил 20.0, 12.4, 8.2%, соответственно. Коэффициент возврата от скатившейся молоди при общем объеме ската менее 200млн.шт. у анадырской кеты составляет 1,2%- при скате в объеме 200-ЗООмлн.шт. молоди его значение близко к 1%- при скате более ЗООмлн.шт. молоди — 0, 72%.

Изучение особенностей нерестовой миграции анадырской кеты позволило определить, что и сроки начала миграции кеты в Анадырском лимане, и суточная динамика хода в значительной степени зависят от приливно-отливных явлений. Связано это с тем, что в период сизигийных приливов на участке протяженностью около 400 км создаются наиболее благоприятные условия для миграции кетымаксимальное распространение солености вглубь материка и минимальные встречные течения, что связано, очевидно, и с меньшими энергетическими затратами для рыбы при пониженных встречных течениях и с облегчением поддержания организмом осморегуляторной функции при максимальной солености на путях миграции. Определены ряд зависимостей, которые позволяют прогнозировать сроки начала промыслового хода кеты в Анадырском лимане с заблаго-временностью от двух месяцев до года.

В период нерестовой миграции в устье р. Анадыря было проведено изучение распределения кеты по сечению реки с помощью гидроакустических приборов. Определено, что на участке 100−120м от берега регистрируется менее 1% кетына участке 80−100м — менее 5%- на участке 60−80м — менее 15%- на участке от 5 до 60 м проходит до 80% всей учитываемой кеты. В зависимости от погодных условий распределение может изменяться: в штормовую погоду рыба мигрирует в удалении от берега, и основная ее часть проходит на участке 40−120м. Изучение вертикального распределения кеты показало, что при отсутствии волнения основная масса кеты — 85−90% - проходит в слое от поверхности до 1.5м. В штормовую погоду рыба регистрируется в слое 1−4м от поверхности более равномерно, без какого-либо смещения. Скорость миграции кеты в нижней части рек составляет в среднем 0,5 м/сек, в верховьях — 0,28−0,33 м/сек.

Изучение многолетних материалов по биологической характеристике анадырской кеты показывает значительное изменение размерно-весовых показателей как в подходах, так и в поколениях. К началу 90-х годов средняя масса кеты уменьшилась почти на 1кгсреднемноголетняя масса тела в поколениях по 1979;й год составляла 3,95 кг, за пятилетие 1991;95гг она составила 2,80 кг. Изменения индивидуальной массы тела находились в пределах 1,38−8,40 кг. Длина тела кеты (АС) изменялась в пределах 49−84см, составив в поколениях до 1979 г 67,0 см, а в последующий период — 62,0 см. Пределы изменения ИАП анадырской кеты составили 267−7200шъ икринок при среднемноголетнем значении в 2886шт. Нижний предел является и минимальным значением ИАП для вида, сообщаемым в публикациях. Как нижним, так и верхним уровнем значений признака анадырская кета близка к кете из рек североохотоморского побережья и Камчатки и значительно отличается от кеты из более южных регионов Дальнего Востока и Северной Америки. Средняя абсолютная плодовитость анадырской кеты в поколениях 1991;95гг уменьшилась относительно поколений до 1979 г рождения на одну тысячу икринок. Коэффициент выживаемости анадырской кеты, определенный на основании популяционной плодовитости и численности дочерних поколений, составил в среднем 0,123%. Данный показатель при высоком, среднем и низком уровне популяционной плодовитости составляет 0,073, 0,100, 0,210, соответственно. Средняя абсолютная плодовитость анадырской кеты с возрастом увеличивается, средняя относительная плодовитость с увеличением возраста уменьшается.

Все эти негативные тенденции в изменении качественных показателей у анадырской кеты отмечаются с конца 70-х годов. По нашему мнению, связано это со значительным ростом численности лососей в местах нагула анадырской кеты, которые совпадают с районами нагула лососей Аляски, где только вылов лососей к 1995 г увеличился на 200тыс.т. Япония увеличила вылов кеты до 70 млн.шт., что более чем в 20 раз превышает уровень естественных запасов кеты в Японии в первой половине века, и превышает вылов кеты во всей Северной Пацифике, базировавшийся на естественном воспроизводстве кеты в России, США, Канаде и Японии.

Возрастная структура анадырской кеты значительных изменений пока не претерпела и отмечаемые группы 2+, 3+, 4+, 5+ составляют в поколениях 3.6, 60.4, 34.2, 1.8%, соответственно. Показана возможность применения в изучении динамики численности кеты расчетных значений доли возрастных групп в поколениях, что по сравнению со среднемноголетним соотношением дает более точную оценку численности прогнозируемых поколений.

Динамика соотношения полов в период нерестовой миграции в Анадырском лимане показывает наличие 5−7 пиков, что может говорить о сложной популяционной структуре анадырского стада кеты. В среднемноголетнем аспекте соотношение полов и в поколениях, и в отдельных возрастных группах близко к 1:1,.

Промысел анадырской кеты достигал максимальных величин в конце 30-х середине 40-х годов, когда уловы составляли почти 7000 т. На основании изучения динамики численности анадырской кеты можно заключить, что вылов при существовании только естественного воспроизводства не должен превышать.

5000 т, так как чрезмерный промысел может обусловить постоянный недостаток производителей на нерестилищах и привести к снижению общего уровня запасов.

Изменение численности анадырской кеты обнаруживает 41−43-летнюю периодичность, связанную с полувековым солнечным циклом. Динамика вылова кеты в Анадырском лимане при сравнении с трендами солнечной активности показывает наличие периода, приблизительно в 12−15 лет, с низким уровнем естественного воспроизводства, который приходится на последние два десятилетия каждого последующего полувекового солнечного цикла. Такие периоды у анадырской кеты имели место в первом-втором десятилетии, в пятидесятые годы двадцатого века, и отмечаются сейчас — в середине 90-х годов. Последний период продлится, по нашей оценке, до 2005;2007гг. Вылов в этот период, очевидно, не должен превышать 2000 т, для того, чтобы поддержать естественное воспроизводство на уровне, обеспечивающем стабильное состояние запасов.

За период проведения аэроучетов численность кеты на нерестилищах изменялась в пределах 0,234−2,810 млн.шт., среднемноголетнее значение близко к 1,5млн.шт. Полученные среднемноголетние значения заполнения нерестилищ анадырской кеты по отдельным районам воспроизводства близки к цифрам оптимального заполнения, основными признаками которого являются наличие производителей на всех нерестилищах, и отсутствие переполнения, выражающегося в перекапывании нерестовых бугров. В целом, цифра оптимального пропуска для анадырской кеты, гарантирующая популяционную целостность и стабильность естественного воспроизводства, определена нами в 1,5−1,7 млн. шт. производителей. При среднемноголетнем значении численности дочернего поколения в 2,23 млн.шт. кратность воспроизводства у анадырской кеты составила для поколений 1967;92гг 1,55. Минимальное значение показателя расширенного воспроизводства у анадырской кеты отмечено для рек Ламутской и Березовой, максимальное — для района нерестилищ среднего течения Анадыря, где оно составило 1,44 и 1,66, соответственно. Устойчивый повышенный уровень выживаемости для данного района объясняется благоприятными гидрогеологическими условиями, обеспечивающими более стабильный водный режим в эмбриональный период.

При построении модели рационального использования запасов анадырской кеты мы предполагаем существование репродуктивно изолированных самостоятельных группировок кеты как в реках Анадырского лимана, так и в бассейне Анадыря. Динамика численности вместе с половой и возрастной структурой является одним из основных признаков и важнейшей составляющей экологической структуры популяций. Многолетний учет кеты и динамика численности ее показывают закономерное изменение численности производителей и дочерних поколений кеты в зависимости от величины родительского поколения и объема нерестового фонда в выделенных нами десяти основных районах. Многолетние аэровизуальные наблюдения за распределением кеты на отдельных нерестилищах показывают устойчивое существование во времени нерестовых участков на реках, что подтверждает высокий уровень хоминга у кеты и наличие сложной пбпуля-ционной структуры внутри анадырского стада кеты. Связь между численностью дочерних и родительских поколений с комплексом абиотических факторов в каждом из районов воспроизводства в ретроспективе удовлетворительно описывается линейными и нелинейными уравнениями множественной регрессии, что также подтверждает наличие у анадырской кеты самовоспроизводящихся группировок в бассейнах нересовых рек и отдельных притоков.

До 1992 г основным методом учета численности кеты в нерестовых подходах был авиаучет. С 1992 г учет производился с помощью гидроакустических приборов, разработанных в 1989;91гг совместно с КБ «Шторм». Приборы выставлялись в устье р.Анадыря. Глубины в месте учета составляют 1−12 метровучетная зона имеет площадь до 1500 м. Разработанная система для подсчета рыб решает задачу увеличения площади учетной зоны при многоканальном гидроакустическом тракте, обеспечивает поканальную автоматическую адаптацию при изменении уровня воды в месте установки (приливно-отливные явления, волнение на поверхности), не требует применения специальных гидротехнических сооружений на берегу, и может быть установлена в произвольном месте. Отличие оценки численности производителей двумя методами — аэровизуальным и инструментальным — составило по результатам работ не более 10%. Применение аппаратуры позволило снизить стоимость учетных работ более чем в 30 раз и дало возможность вести мониторинг состояния запасов анадырской кеты, не прерывая ряд наблюдений, в то время как аэроучет стал, практически, недоступен из-за высокой стоимости авиатранспорта. На используемый вариант рыбоучетного устройства получен патент Российской Федерации (124).

Показать весь текст

Список литературы

Агапов И.Д. Рыбы и рыбный промысел в низовьях реки Енисея, в реке Хатанге, в Анадырском лимане.- Л-М.: Главсевморпуть, 1941, с.73−113.
Алтухов Ю.П., Рычков Ю. Г. Популяционные системы и их структурные компоненты, генетическая стабильность и изменчивость, — Журн. общ. биол. М.: Наука, 1970, т.31, № 5, с.507−526.
Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. -М.: Пшц.пром., 1974, 247с4. .Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Омельченко В. Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука, 1997,288с.
Анохина Л.Е. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне и осенненерестующей салаки. М.: Наука, 1969, 295с.
Ардашев A.A. Внутрипопуляционные факторы регуляции циклических колебаний численности популяций лососей. Тез.докл. 3 Всес.совещ. по лососевид. рыбам, Тольятти, март, 1988, с. 18−19.
Берг A.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран,— М.: Изд. АН СССР, 1948, ч 1, 466с.
Березкин В.А. Динамика моря.гл.2 -Приливы. Л.: Гидрометеоиздат, 1947, с.200−219.
Бивертон Р., Холт С. Динамика численности промысловых рыб. М.: Пищ. пром., 1969,246с.
Бирман И.Б. Качественные показатели стад и динамика численности осенней кеты Амура, — Изв. ТИНРО, 1951, т.35, с.17−31.
Бирман И.Б. Локальные стада осенней кеты в бассейне Амура, — Вопр. ихтиол., 1956, вып.7, с. 158−173.
Бирман И.Б. О распространении и миграциях камчатских лососей в СевероЗападной части Тихого океана.- В сб.: Материалы по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей. М., ВНИРО, 1958, с.31−51.
Бирман И.Б. Закономерности распределения тихоокеанских лососей в море и влияние факторов среды на их численность. В сб.: Лососевое х-во Дал. Вост. М., Наука, 1964, с.17−35.
Бирман И.Б. Некоторые особенности линейного роста и структура чешуи тихоокеанских лососей.- Изв. ТИНРО, 1968, т.64, с. 15−34.
Бирман И.Б. Периодические колебания численности лососей и солнечная активность, — Тр. ВНИРО, 1969, т.67, с. 171−189.
Бирман И.Б. Гелиогидробиологические связи как основа для долгосрочного прогнозирования запасов промысловых рыб (на примере лососей и сельди). -Вопр.ихтиол., 1973, т. 13, вып. 1(78), с.23−37.
Бирман И.Б. К изучению роли тихоокеанских лососей и их взаимоотношений с сельдями в экосистеме зоны шельфа дальневосточных морей. В кн.: Теория формир. численности и рационал. использ. стад промысл, рыб. М., 1985, с. 181 196.
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. -М.: Агропромиздат, 1985, 208с.
Волобуев B.B. Внутривидовая структура и пути формирования популяций кеты Oncorhynchus keta (Walbanm) материкового побережья Охотского моря.
Тез.докл. междунар. симп. по тихоокеан. лососям, Южно-Сахалинск, 9−17 сент., 1989, с. 15−17.
Волобуев В.В., Рогатных А. Ю., Кузищин К. В. О внутривидовых формах кеты Oncorhynchus keta материкового побережья Охотского моря, — Вопр. ихтиол., 1990, т.30, вып.2, с.221−228.
Волобуев В.В., Путивкин С. В., Тюрнин В. Б. Дрифтерный промысел тихоокеанских лососей в Охотском море. Рыб. х-во, 1995, № 5, с. 51.
Воловик С.П., Ландышевская А. Е. Некоторые вопросы биологии осенней кеты Сахалина.- Изв. ТИНРО, 1968, т.65, с. 108−118.
Вронский Б.Б. Состояние запасов дальневосточных лососей и перспективы их рационального использования. Тез.докл. Координац. совещ. по лососевид, рыбам, Л., март, 1983, с.33−35.
Гаркалина H.H. О связи численности амурской летней кеты с солнечной активностью и японским морским промыслом. Тез.докл. науч.-практ. конф. «Человек и природа на Дал. Востоке», Владивосток, 1984, с. 83.
Гидрологическая изученность. Северо-Восток. Ресурсы поверхност. вод СССР, Л., Гидрометеоиздат., 1967, т. 19, с.282−332.
Горшков С. А. К вопросу соотношения возраста производителей нерки с выживаемостью икры и скоростью созревания потомства.-В сб.: Лососевидные рыбы (морфология, систематика, и экология), Л., 1976, с.23−25
Горшков С.А. Сравнительно-морфологическое описание кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) различных локальных стад. Вопр.ихтиол., 1979. т. 19, вып.2, с.209−222.
Горшков С.А., Горшкова Г. В., Добрынина М. В. Сравнительная оценка основных факторов, лимитирующих численность популяций горбуши.- Вопр. ихтиол., 1989, т.29, вып.1, с.84г95.
Государственный водный кадастр Л.: Гидрометеоиздат, 1985, т. 1, вып. 17, с.298−301.
Грачев Л.Е. Некоторые данные о плодовитости тихоокеанских лососей. -Изв.ТИНРО, 1968, т.64, с.43−51.
Грачев Л.Е. Изменение количества овоцитов у кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) во время морского периода жизни. Вопр.ихтиол., 1971, т.11, вып.4(69), с.686−696.
Грачев Л.Е. Долгопериодные колебания численности горбуши северовосточного побережья Камчатки. Тез.докл. 3 Всес. науч. конф. по пробл. промысл. прогнозир.:долгосроч. аспекты, Мурманск, 28−30 окт., 1986, с.49−50.
Гриценко О.Ф. Влияние паводков на воспроизводство дальневосточных лососей. Рыб. х-во, 1967,№ 9, с.24−26.
Гриценко О.Ф., Ковтун A.A., Косткин В. К. Особенности формирования численности поколений горбуши р.Тымь. Рыб. х-во, 1982, № 4, с.33−35.
Гриценко О.Ф., Ковтун A.A. Методика прогнозирования численности кеты. -Тез.докл. 3 Всес. науч. конф. по пробл. промысл, прогнозир.: долгосроч. аспекты, Мурманск, 28−30 окт., 1986, с.50−51.
Бочаров Л.Н. Краткосрочное рыбопромысловое прогнозирование на Дальневосточном бассейне. Рыб. х-во, 1986, № 12, с. 18−22.
Богданов Г. А. Численность родительского стада и воспроизводство тихоокеанской сельди, — Тез. докл. 5 научн. конф. по пробл. промысл, прогнозир. (долгосрочные аспекты), Мурманск, 13−15 октября, 1992, с. 16−19.
Буткевич A.B., Зеликсон М. С. Лунные вечные календари. В кн.: Вечные календари. М., Наука, 1984, с. 166−197.
Буханевич И.Б., Рухлов Ф. Н., Эрман Л. А. Анализ динамики численности горбуши Южного Сахалина и Курильских островов. Тез. докл. 3 Всес. совещ. по лососевид. рыбам, Тольятти, 1988, с.41−42.
Буханевич И.Б., Эрман Л. А. О применении статистических моделей для оценки эффективности воспроизводства осетровых и лососевых рыб. Тез. докл., 5 Съезд Всес. Гидробиол. об-ва, Тольятти, 15−19сент., 1986, с.315−316.
Варнавский B.C., Варнавская Н. В. Оценка миграции между внутрипопуляци онными группировками ранненерестующей расы нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae) оз. Начикинское (Камчатка).- Вопр.ихтиол., 1985, т.25, вып. 1, с. 157−159.
Варнавский B.C., Зиничев В. В., Калинин C.B., Сараванский О. Н. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. Тез.докл. 3 Всес. конф. по мор. биол., Ч.1., Севастополь, 18−20 оьсг., 1988, с. 27−28.
Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985, 300с.
Викторов Г. А. Динамика численности животных и управление ею, — Зоол. ж. 1975, т.54, вып.6, с.804−821.
Вшсгоровский P.M., Бачевская Л. Т., Ермоленко Л. Н. и др. Генетическая структура популяций кеты Северо-Востока СССР и проблемы рационального использования ее запасов. -В сб.: Резервы лососев. х-ва Дал. Востока. Владивосток, 1989, с.66−74.
Волобуев В.В., Никулин O.A. Материалы к биологии анадырской кеты. -Изв.ТИНРО, 1970, т.71, с.219−229.
Волобуев В.В. Об особенностях размножения кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) и экологии ее молоди в бассейне реки Тауй (Североохотоморское побережье). -Вопр.ихтиол., 1984, т.24, вып.6, с.953−963
Волобуев В.В., Путивкин C.B. О влиянии вырубки лесов в бассейнах рек Магаданской области на условия естественного воспроизводства тихоокеанских лососей. Тез. докл. 11 Всес. симп. Биол. пробл.Севера. Вып.4.Якутск, 1986, с.23−24.
Волобуев В. В, Кузшцин К. В. Влияние некоторых биотических факторов на воспроизводство тихоокеанских лососей материкового побережья Охотского моря Тез. докл. З Всес. совещ. по лососевид. рыбам, Тольятти, март, 1988, с.60−61.1Rf>x v/v
Гриценко О.Ф., Ковтун A.A., Косткин B.K. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М.: Агропромиздат., 1987, 166с.
Горяинов A.A. О выживаемости молоди приморской кеты. Владивосток, 1992, -25с. Рукоп. предст. ТИНРО. Деп. В ВНИЭРХ 03.12.92, № 1228-рх92.
Давыдов И.В. К изучению солнечнообусловленных колебаний повторяемости типов атмосферной циркуляции. Изв. ТИНРО, 1975, т.96, с. 19−32.
Давыдов И.В. Некоторые черты атмосферной циркуляции над северозападной частью Тихого океана, их связь с режимом вод на камчатском шельфе. -Изв.ТИНРО, 1975, т.97, с.157−171.
Давыдов И.В. Динамика уловов западнокамчатской горбуши в связи с долгопериодной изменчивостью гидрометеорологических условий. -Изв.ТИНРО, 1977, т.101, с.18−23.
Давыдов И.В., Зорбиди Ж. Х. Закономерности динамики численности популяции кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) р. Камчатки как основа для прогнозирования величины его возврата. Вопр.ихтиол., 1978, т. 18, вып.2, с.362−365.
Давыдов И.В. Некоторые особенности динамики численности горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) на примере западнокамчатского стада. -Изв. ТИНРО, 1981, т. 105, с. 3−12.
Давыдов И.В. Некоторые закономерности формирования колебательного характера численности популяции тихоокеанских лососей из водоемов Камчатки.-Тез. докл. Координац.совещ. по лососевид. рыбам, Л., 1983, с.48−49
Давыдов И.В. О природе длительных изменений численности рыб и возможности их предвидения. В кн.: Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток, ТИНРО, 1986, с.5−16.
Давыдов И.В. О причинах долгопериодных изменений численности камчатских стад горбуши. Тез. докл. 2 Междунар. симп. по тихоокеанским лососям, 9−17 сент., Ю-Сахалинск, 1989, с.74−75.
Дементьева Т.Ф. К методике изучения корреляции между факторами среды и численностью поколений рыб. Вопр.ихтиол., 1987, т.27, вып.1, с. 19−23.
Дехник Т.В., Серебряков В. П., Соин С. Г. Значение ранних стадий развития рыб в формировании численности поколений. В кн.: Теория формир. числен, и рационал. использ. стад промысл, рыб. М., 1985, с.56−72.
Дирин Д.К. Значения показателей возраста в структуре и численности стада лососей.-Тез. докл. Координац. совещ. по лососевид. рыбам. Л., 1983, с.52−54
Дислер H.H. Развитие осенней кеты р.Амура. Тр. Совещ. по вопр. лососевого х-ва Дал.Вост., 1953. — Наука, 1954. С. 129−143.
Дубинин Н.П. Общая генетика. Изд. Наука, 1970,487с.
Евзеров A.B. К методике аэровизуального учета лососей. Изв. ТИНРО, 1970, т.71, с. 199−204.
Евзеров A.B., Чернявский В. И. О причинах колебаний сроков нерестового хода охотской кеты в разные годы, — Изв. ТИНРО, 1973, т.86, с. 106−112.
Евзеров A.B., Никулин O.A. Влияние факторов среды на эффективность естественного воспроизводства анадырской кеты. Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток, ТИНРО, 1976, вып.7, с.79−87.
Евзеров A.B. Нерестовый фоцд охотоморской и анадырской кеты. В сб.: Биол. основы развитая лосос. х-ва в водоемах СССР. М.: Наука, 1983, с. 103−113.
Егорова Т.В. Нерестовый ход горбуши и его связь с фазами Луны и прияивно-отливными процессами. Рыб. х-во, 1987, № 3, 27−28.
Егорова Т.В. Домашний инстинкт тихоокеанских лососей. Рыб. х-во, 1993, № 2, с.24−25.
Ефанов В.Н., Чупахин В. М. Методика прогнозирования сроков и интенсивности подходов горбуши в прибрежье. В сб.: Колич. методы в экологии животных. Л., 1980, с.52−53.
Ефанов В.Н., Скалецкая Е. И. Краткосрочное прогнозирование численности популяций горбуши юга Сахалина. В сб.: Мат. моделир. в популяц. исслед. Владивосток, АН СССР, ДВО, 1990, с. 108−114.
Жукинский В.Н., Билько В. Н. Влияние pH спермы на жизнеспособность зародышей некоторых карповых (Cyprimdae) рыб. Вопр.ихтиол., 1984, т.24, вып. З, с.446−458.
Жукинский В.Н. Влияние абиотических факторов на разнокачественноеть и жизнеспособность рыб в раннем онтогенеза.- М.:Агропромиздат., 1986,245с.
Жуков Л.А. Приливы. В кн.: Общая океанология. Гл. 6,. Л., Гидрометеоиздат., 1972, с. 158−183.
Заварина Л.О. Некоторые данные по биологии молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum). В сб.: Исслед. биол. и динамики числ. промысл, рыб Камчатского шельфа. П-Камчатский, 1993, вып.2, с.67−74.
Закс М.Г., Соколова М. М. Изменение типа осморегуляции в разные периоды миграционного цикла у нерки. Вопр.ихтиол., 1965, т.5, вып.2, с.331−337.
Заочный А.Н. О некоторых причинах динамики сроков нерестовых подходов горбуши к Северо-Восточному побережью Камчатки. Тез докл. междунар. симп. по тихоокеанским лососям. Ю-Сахалинск, 9−17 сект., 1989, с.81−82.
Запорожец О.М., Запорожец Г. В. К вопросу о смолтификации молоди кеты. -Тез.докл. 8 Науч.конф. по экол. физиол. и биохимии рыб. Петрозаводск, 1992, с. 108−109.
Зорбиди Ж.Х. О некоторых вопросах долгосрочного прогнозирования запасов кижуча Камчатки. Тез.докл. 3 Всес.науч. конф. по пробл. промысл, прогнозир.: долгосроч. аспекты, Мурманск, 28−30 окт., 1986, с. 159−160.
Зотин А.И. Относительная плодовитость рыб и размеры яиц. Вопр. ихтиол., 1961, т .1, вып.2(19), с.307−313.
Иванков В.Н. Тихоокеанские лососи острова Итуруп. Изв. ТИНРО, 1968, т.65, с.49−74.
Иванков В.Н., Андреев В. Л. Плодовитость тихоокеанских лососей (p.Oncorhynchus) Вопр.ихтиол., 1969, т.2, вып.1, с.80−89.
Иванков В.Н., Андреев B.JI. Экология, структура и моделирование популяции южнокурильской кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) Вопр. ихтиол., 1971, вып.4 (69), с.615−629.
Иванков В.Н., Чикина B.C. Формирование плодовитости у моноцикличных рыб с разновременным созреванием на примере симы, — Биол. моря, 1977, № 3, с.28−35.
Иванков В.Н. О причинах изменчивости плодовитости и возраста полового созревания у моноцикличных рыб на примере лососей рода Oncorhynchus. -Вопр. ихтиол., 1983, т. 23, вып.5, с.805−812.
Иванков В.Н. Плодовитость рыб. Изд. ДВГУ, Владивосток, 1985, 88с.
Ивлев B.C. Метод оценки популяционной плодовитости рыб. Тр. Латвийск. отд. ВНИРО, 1953, вып. 1, с.37−42.
Иевлева М.Я. Оогенез и динамика потенциальной плодовитости у молоди красной в озере Дальнем. Изв. ТИНРО, 1974, т.90, с. 17−37.
Иевлева М.Я. Оценка темпа развития смолтов нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae) p Озерной (Камчатка) при прогнозировании возрастной структуры половозрелой части популяции. Вопр. ихтиол., 1985, т.25, вып. З, с.452−458.
Ильин В.Е., Коновалов С. М., Шевляков А. Г. Коэффициент миграции и пространственная структура тихоокеанских лососей. В сб.: Биол. основы развития лосос. х-ва в водоемах СССР. М., 1983, с.9−18.
Иоганзен Б.Г. Плодовитость рыб и определяющие ее факторы. Вопр. ихтиол. 1955, вып. 3, с.57−68.
Иоганзен Б.Г., Кафанова В. В., Петлина А. П. Плодовитость рыб как популяционное приспособление. В кн.: Биол. ресурсы внутр. водоемов Сибири и Дал. Вост. М., 1984, с.235−245.
Иппен А.Т., Харлеман Д. Р. Динамика приливов в эстуариях. В кн.: Гидродинамика береговой зоны и эстуариев. Л., Гидрометиоиздат, 1970, 393с.
Каев А.М. Некоторые особенности роста молоди осенней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в прибрежье о.Итуруп. Вопр. ихтиол., 1979, т. 19, вып.5, с.853−859.
Каев А.М. К воспроизводительной способности кеты (Oncorhynchus keta) острова Итуруп. Изв. ТИНРО, 1980, т. 104, с. 122−127.
Каев А.М. Экология и формирование численности кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) в ранний морской период жизни. Вопр.ихтиол., 1983, т.23, вып. 5, с. 724−734.
Каев А.М. Экологические условия формирования численности осенней кеты острова Итуруп. Тез.докл. Координац. совещ. по лососевид. рыбам. Л., 1983, с.84−85.
Каев А.М. Температура воды в период нагула молоди как фактор для прогнозирования изменений численности кеты Oncorhynchus keta (Walbaum).-Изв.ТИНРО, 1985, т. 110, с.70−76.
Каев А.М., Чупахин В. М. О биологическом обосновании прогнозов изменений численности тихоокеанских лососей горбуши и кеты. — Тез.докл. 5 Съезд Всес. гвдробиол. об-ва, Тольятти, 15−19 сент., 4.1, 1986, с.14−15.
Каев А.М. Биологическая структура и формирование численности курильской кеты Oncorhynchus keta (Walbaum). В сб.: Динам, численности промысл, животных дальневост. морей, Владивосток, 1986, с.53−62.
Каев А.М., Чупахин В. М. Ранний морской период жизни и его роль в формировании численности кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) и горбуши Oncorhynchus dorduscha (Walbaum) острова Итуруп. Там же, с.63−71.
Каев А.М. Методика прогнозирования численности кеты острова Итуруп. -Рыб. х-во, 1989, № 3, с. 35−38.
Калабин А.И. Вечная мерзлота и гидрогеология Северо-Востока СССР. Тр. ВНИИ золота и редких металлов, 1960, т. 18, с. 145−322.
Канидьев А.Н. Степень выживания молоди кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) в реке. Вопр. ихтиол., 1966, т.6, вып.4(41), с.708−719.
Канидьев А.Н. Закономерности изменения численности сахалинской горбуши и промысловые прогнозы. Тр. ВНИРО, 1973, т.91, с.9−31.
Каредин Е.П. Организация рыбопромыслового прогнозирования в Японии. -Рыб. х-во., 1987, № 1, с.41−46.
Карклин В.П. 22-летние колебания поля атмосферного давления в умеренных и высоких широтах в зимнее время. Тр. Арктич. и Антарктич. НИИ, 1973, т.307, с. 133−141.
Карманов Е.Г. О волновой структуре преднерестовой миграции западнокамчатской горбуши. Тез.докл. междунар. симп. по тихоокеанским лососям, Ю-Сахалинск, 9−17 окт., 1989, с.87−88.
Карпенко В.И. Влияние факторов среды на формирование качественных показателей молоди дальневосточных лососей рода Oncorhynchus (Salmonidae) в прикамчатских водах Берингова моря. Вопр. ихтиол., 1983, т.23, вып.5, с.813−820.
Карпенко В.И. Биология молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Восточной Камчатки. Тез.докл. Координац. совещ. по лососевид. рыбам, Л., март, 1983, с.93−94.
Карпенко В.И. Некоторые методы определения мощности нерестовых подходов горбуши. Тез. докл. Всес. совещ. по исслед. и рационал. использ. дальневост. и сев. морей СССР, Владивосток, 1985, с. 37.
Качина Т.Ф. О некоторых закономерностях динамики плодовитости корфо-карагинской сельди. Изв. ТИНРО, 1968, т.64, с.315−320.
Климентов П.П. Общая гидрогеология. М.: Высш. шк., 1980, с.185−282.
Клоков В.К. Изменчивость размерно-весовых показателей кеты северного побережья Охотского моря. Изв. ТИНРО, 1973, т.86, с.81−100.
Кляшторин Л.Б. О современной концепции хоминга лососей. Рыб. х-во, 1986, № 11, с.29−33.
Кляшторин Л.Б. Хоминг горбуши. Рыб. х-во, 1989, № 1, с.56−58.
Кляшторин Л.Б., Смирнов Б. П. Влияние климатических изменений на запасы тихоокеанских лососей и перспективы их промысла до и после 2000г.-Тез. докл. 5 науч. конф. по пробл. промысл, прогнозир.: долгосроч. аспекты, Мурманск, 1992, с. 58−59.
Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н. С. Долгопериодные климатические изменения и флуктуации численности пелагических рыб Пацифики. Изв. ТИНРО, 1996, т. 119, с. 33−54.
Ковалюк А.Г., Яковлев С. Г., Путивкин C.B., Гребнев А. П. Устройство для подсчета рыб в потоке воды. Патент РФ № 2 062 572. Опубл. в Бюлл. ВИНИТИ, 1996, № 8.
Ковтун A.A. Структура чешуи осенней кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) (Salmonidae) из рек Сахалина. Вопр. ихтиол., 1983, т.23, вып. 6, с. 927−932.
Ковтун A.A., Гриценко О. Ф. Методика прогнозирования численности кеты северо-восточного Сахалина. Рыб. х-во, 1987, № 1, с.33−36.
Кондюрин В.В. Некоторые данные по аэровизуальному учету тихоокеанских лососей и обследованию нерестовых рек материкового побережья Охотского моря. Изв. ТИНРО, 1965, т.59, с.156−159.
Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки. Л.: Наука, 1971, 229с.
Коновалов С.М., Щербинин Г. Я. Возрастная структура тихоокеанских лососей. Журн. общ. биол., 1973, т.34, № 6, с. 837−854.
Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.: Наука, 1980,238с.
Коновалов С.М. Факторы, лимитирующие численность и биомассу тихоокеанских лососей. В сб.: Биологич. исслед. лососевых. Вл-к, 1985, с.5−25.
Коновалов С.М. Оптимальное заполнение нерестилищ как фактор стабильности и высокой эффективности лососевого промысла. Биол. моря, 1987, № 3, с.44−55.
Коновалов С.М. Динамика численности и биомассы поколений нерки на субпопуляционном уровне. Журн. общ. биол., 1988, т. 49, № 3, с. 318−332.
Коновалов С.М. Динамика численности тихоокеанских лососей. Тез. докл. 3 Всес. совещ. по лососевид. рыбам, Тольятти, март, 1988, с. 159−161.
Коновалов С.М. Научные основы рационального промысла тихоокеанских лососей и его принципиальная схема. В сб.: Резервы лососев. х-ва Дал. Востока, 1989, с. 13−23.
Коновалов С.М. Зависимость родители- потомки в субизолятах летней нерки озера Азабачьего (Камчатка).- Биол. моря, 1990, № 4, с. 3−11.
Костарев В.Л. Закономерности колебаний численности охотских лососей. В сб.: Лососевое х-во Дал. Востока, М., Наука, 1964, с.77−83.
Костарев В.Л. О связи урожайности молоди кеты с высотой снежного покрова и температурой воздуха в зимний период. Рыб. х-во, 1964, № 9, с.28−30.
Костарев B.JI. Возраст и рост охотской кеты. Изв. ТИНРО, 1967, т.61, с.173−181.
Костарев В. Л. Влияние некоторых климатических факторов на эффективность естественного воспроизводства охотской кеты. Изв. ТИНРО, 1970, т.71, с. 109−121.
Костарев В.Л. Количественный учет покатной молоди охотской кеты. там же, с.145−158.
Котенев Б.Н. Проблемы долгосрочного рыбопромыслового прогнозирования. Тез. докл. 5 науч. конф. по пробл. промысл, прогнозир.: долгосроч. аспекты, Мурманск, 13−15 окт., 1992, с.66−68.
Крыхтин М.Л., Смирнов А. Г. О взаимосвязи численности и качественных показателей нерестовых стад амурских лососей. Вопр.ихтиол., 1962, т.2, вып.1, с.51−68.
Кузнецов A.C. Гидрологический режим рек Магаданской области. журн. «Колыма», Магадан, 1960, № 3, с. 12−19, № 4, с.7−11.
Кузнецов В.В. Связь изменения численности сардины иваси Sardinops sagax melanosticta с солнечной активностью и климатическими факторами. Тез. докл. 5 науч. конф. по пробл. промысл, прогнозир.: долгосроч. аспекты, Мурманск, 13−15 окг., 1992, с.69−71.
Кузнецов И.И. Кета и ее воспроизводство. Хабаровск, 1937, с. 176.
Куликова Н.И. Структура чешуи и характер роста кеты различных стад. -Изв.ТИНРО, 1970, т.74, с.81−93.
Куликова Н.И. Изменчивость и пути формообразования у кеты Oncorhynchus keta (Walbaum). Вопр. ихтиол., 1972, т.12, вып.2, с.211−225.
Куликова Н.И. Внутривидовая изменчивость остеологических признаков кеты (Oncorhynchus keta). Изв. ТИНРО, 1973, т.87, с. 163−169.
Куликова Н.И. Определение локальных стад кеты в море по структуре чешуи и некоторым морфологическим показателям, — Тр. ВНИРО, 1975, т.106, с.49−51.
Куликова Н.И. Сроки созревания как показатель структуры стад тихоокеанской кеты, нерестующей на границах ареала. Тез.доьсл. Координац. совещ. по лососевид. рыбам, Л., Наука, 1983. С. 113−114.
Леванидов В.Я. Материалы по биологии размножения осенней кеты реки Хор. Изв. ТИНРО, 1954, т.41, с. 231−251.
Леванидов В.Я. Закономерности динамики численности лососей в бассейне Амура. В сб.: Лососевое х-во Дал. Вост., М., Наука, 1964, с.49−68.
Леванидов В.Я. О зависимости между размерами мальков амурской осенней кеты Oncorhynchus keta infrasp. autumnalis Berg и их выживаемостью. -Вопр.ихтиол., 1964, т.4, вып. 4(33), с.658−663.
Леванидов В.Я. О связи между плотностью заполнения нерестилищ и эффективностью нереста амурских лососей. Изв. ТИНРО, 1964, т. 55, с.65−74.
Леванидов В.Я. О гидрологическом режиме нерестилищ кеты и горбуши. -Изв.ТИНРО, 1968, т.64, с.101−125.
Леванидов В.Я. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура. Изв. ТИНРО, 1969, т.67, 230с.
Леман В.Н. Типизация нерестилищ лососей рода ОпсогЬупсЬш по фильтрационному и термическому режиму в речном грунте бассейна реки Камчатки. Вопр. ихтиол., 1988, т.28, вып.5, с. 754−763.
Леман В.Н. Нерестовые стации кеты ОпсогЬупсЬив ке1-а: микрогидрологический режим и выживаемость потомства в нерестовых буграх (бассейн Р. Камчатка). Вопр. ихтиол., 1992, т.32, вып.5, с. 120−131.
Малинин Л.К. Скорость миграций рыб. Рыб. х-во, 1973, № 8, с. 16−17.
Меншуткин В.В. Метод моделирования в динамике численности рыб. М.: ВНИРО, 1964, 60с.
Меншуткин В.В. Математическое моделирование популяций и сообществ водных животных. Л.: Наука, 1971, 194с.
Микулич Л.В., Гавренков Ю. И. Некоторые черты биологии и питание покатной молоди кеты ОпсоЛупсИш ке! а (Valbaum) Южного Приморья. Вопр. ихтиол., 1986, т.26, вып.4, с.610−618.
Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных. Зоол. ж., 1967, т.46, вып. 10, с. 1470−1486.
Некрасов И. А. Полыньи на реках Чукотки. журн. «Метеорология и гидрология». Л., Гидрометеоиздат., 1962, № 8, с.35−38.
Николаева Е.Т. Сравнительная характеристика сплошного и выборочного методов учета мальков тихоокеанских лососей. Изв. ТИНРО, 1970, т.78, с.73−80.
Николаева Е.Т. Размерно-весовая характеристика и питание молоди кеты в устьях камчатских рек. Изв. ТИНРО, 1972, т.82, с. 153−164,
Николаева Е.Т. О плодовитости камчатской кеты. Изв. ТИНРО, 1974, т.90, с. 145−172.
Николаева Е.Т. О динамике численности крупных стад кеты ОпсогЬупсЬш кйа (?а1Ьаит) на Камчатке. Вопр. ихтиол., 1980, т.20, вып. З, с.452−463.
Николаева Е.Т. Оптимум производителей и факторы лимитирующие численность кеты р.Камчатки. Тез.докл. Координац. совещ. по лососевид. рыбам, Л., март, 1983, с. 146−147.
Николаева Е.Т. О методике прогнозирования запасов кеты бассейна р.Камчатка. Тез докл. 3 Всес. науч. конф. по пробл. промысл, прогнозир.: долгосроч. аспекты, 28−30 окт., Мурманск, 1986, с.150−151.
Николаева Е.Т. О возрасте полового созревания кеты ОпсогЬупс1ш5 ке! а (?а1Ьаит) некоторых стад Камчатки. Вопр. ихтиол., 1987, т.27, вып.2, с.239−247.
Никольский Г. В. О некоторых закономерностях динамики плодовитости рыб. В кн.: Очерки по общим вопр. ихтиол., М.: Изд. АН СССР, 1953, с. 199−206.
Никольский Г. В. О формах приспособлений к саморегуляции численности популяций у рыб. Журн. общ. биол., 1960, т.21, № 4, с.233−244.
Никольский Г. В. Теория динамики стада рыб. М.: Изд. Пищ.пром., 1974, 432с.
Новоженов Ю.И. Соотношение полов специфический параметр элементарной популяции. — Журн. общей биол., 1971, т.32, № 1, с.37−44.
Островский В.И. Наследование длительности морского периода жизни у нерки. Тез. докл. 3 Всес. совещ. по лососевид. рыбам, Тольятти, март, 1988, с. 231.
Остроумов А.Г. Опыт применения аэрометодов для оценки заполнения нерестилищ лососями. В сб.: Лососевое х-во Дал. Вост., М., Наука, 1964, с.90−99.
Остроумов А.Г. Некоторые материалы по биологии кеты р.Анадырь. Изв. ТИНРО, 1967, т.57, с.80−88.
Панасенко Н.М. Характеристика ската и размерно-весовые показатели молоди горбуши и летней кеты в реке Мы. В сб.: Охрана природы и рац. использ. природ, ресурсов, Хабаровск, 1976, с.32−34.
Петрова З.И. О состоянии стада лососей реки Большой. В сб.: Лососевое х-во Дал. Вост., Наука, 1964, с.36−42.
Плохинский Н.А. Биометрия,-Новосибирск, 1961, 364с.
Поляков Г. Д. Приспособительная взаимосвязь изменчивости популяций рыб с условиями питания. Тр. Ин-та морфологии жив-х им. А. Н. Северцова, М., Изд. АН СССР, 1962, вып.42, с.5−63.
Поляков Г. Д. Взаимосвязь изменчивости плодовитости рыб с численностью, структурой и условиями питания популяции. Вопр.ихтиол., 1968, т.8, вып. 1 (48), с.66−81.
Поляков Г. Д. Количественная оценка и приспособительное значение изменчивости плодовитости и скорости воспроизводства популяций рыб. В сб.: Закономерности роста и созревания рыб. М., Наука, 1971, с.5−20.
Поляков Г. Д. Некоторые закономерности динамики плодовитости атлантической сельди. Там же, с.50−59.
Попова Т. А. Влияние рН водной среды в момент оплодотворения на выживаемость и соотношение полов в потомствах нерки. — Мат-лы 5-го совещ. по лососевид. рыбам, С-Петербург, 1994, с. 155−156.
Постников В.М. О миграции и биологической характеристике покатной молоди тихоокеанских лососей реки Малая Туромча (бассейн реки Гижига).-Тез.докл. 11 Всес. симп. Биол. пробл.Севера. Вып.4. Якутск, 1986, с.52−53.
Правдой И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пшцепромиздат, 1966, 376с.
Путивкин C.B. Гидрологический режим нерестилищ анадырской кеты и ее возрастная структура, — Тез. докл. 11 Всес. симп. Биол. пробл. Севера. Вып 4, Якутск, 1986, с.53−54.
Путивкин C.B. О прогнозировании соотношения возрастных групп в поколениях анадырской кеты. В сб.: Изменч. состава ихтиофауны, урож. поколений и методы прогнозир. запасов рыб в сев. части Тихого океана. Владивосток, 1988, с. 108−112.
Путивкин C.B. Влияние абиотических факторов на сроки нерестовой миграции анадырской кеты. Тез.докл. 3 Всес. совещ. по лососевид. рыбам, Тольятти, март, 1988, с.256−257.
Путивкин C.B. К экологии размножения анадырской кеты. Тез.докл. конф. мол. ученых, Владивосток, 26−28 апр., 1988, с.82−83.
Путивкин C.B. К методам оценки состояния запасов анадырской кеты. Тез. докл. 4 Всес. конф. по раннему онтогенезу рыб, Мурманск, 28−30 сент., 1988, с.74−76.
Путивкин C.B. О формировании гидрологического режима нерестилищ анадырской кеты. Вопр. ихтиол., 1989, т.29, вып.1, с.96−103.
Путивкин C.B. О неоднородности популяционной структуры анадырской кеты. Тез. докл. Междунар. симп. по тихоокеан. лососям, Ю-Сахалинск, 9−17 сент., 1989, с.34−36.
Путивкин C.B. Защита ставных неводов от морзверя при промысле лососей. -Рыб. х-во, 1991, № 8, с. 49.
Путивкин C.B., Яковлев С. Г. Исследование характера распределения кеты в русле р. Анадыря гидроакустическим методом. Мат-лы 5-го совещ. по лососевид. рыбам, С-Петербург, 1994, с. 159−160.
Путивкин C.B. Топография нерестилищ и распределение тихоокеанских лососей в водоемах Беринговоморского побережья Чукотки. В сб.: Комплекс, исслед. морских гидробионтов и условия их обитания. Владивосток, 1994, с. ISO-BS.
Путивкин C.B. Промысловые ресурсы тихоокеанских лососей на Чукотке. -Тез.докл. регионал. научно-практ. конф. «Северо-Восток», Магадан, 1998, с. 92.
Решетников Ю.С. Динамика численности промысловых рыб,— М.: Наука, 1986, 252с.
Романовский H.H. Подземные воды криолитозоны.- М.: Изд. МГУ, 1983, 232с.
Рослый Ю.С. К вопросу о влиянии некоторых гидрометеорологических факторов на численность осенней кеты. Изв. ТИНРО, 1970, т.74, с.319−320.
Рослый Ю.С. О некоторых особенностях биологии молоди амурской кеты,-Тр. ВНИРО, 1972, т.83, с.300−306.
Рослый Ю.С. О влиянии условий жизни молоди амурской кеты в реках на ее численнсть. Изв. ТИНРО, 1972, т.77, с. 134−143.
Рослый Ю.С. Возрастная структура популяций тихоокеанских лососей из бассейна Амура. В сб.: Биол. проход, рыб Дал.Вост. Изд. ДВГУ, Владивостоток, 1984, с.37−42.
Рослый Ю.С. Закономерности динамики численности тихоокеанских лососей в бассейне Амура и прогнозирование их уловов. Тез.докл. Всес. совещ. Исслед. и рационал. использ. ресурсов дальневост. и сев. морей СССР, Владивосток, 15−17 окт., 1985, с.54−55.
Салменкова Е.А., Алтухов Ю. П., Викторовский P.M. и др. Генетическая структура популяций кеты, размножающейся в реках Дальнего Востока и Северо-Востока СССР. Журн. общей биол., 1986, т.47, с.529−549.
Салменкова Е.А., Омельченко В. Т., Рослый Ю. С. и др. Генетическая дифференциация кеты бассейна Амура, — Генетика, 1994, т.ЗО, № 4, с.518−528.
Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970, 488 с.
Северцов А.Н. Главные направления эволюционного процесса. М.: Изд. МГУ, 1967, с. 6−139.
Селифонов М.М. Динамика численности и возрастной структуры стада нерки р. Озерной, Камчатка. Тез. докл. Координац. совещ. по лососевид. рыбам, Л., март, 1983, с. 195−196.
Селифонов М.М. Об оптимуме производителей нерки бассейна реки Озерной. В сб.: Пробл. фертилизации лососевых озер Камчатки. Владивосток, 1988, с. 129−136.
Семенченко H.H. Механизмы саморегуляции численности популяции нерки Oncorhynchus nerka. Вопр. ихтиол., 1988, т.28, вып.1, с.44−52.
Семко P.C. Современное состояние запасов тихоокеанских лососей, степень их использования и пути воспроизводства. В сб.: Лососевое х-во Дал. Востока, М., Наука, 1964, с.7−16.
Семко P.C. Некоторые данные о промысле, распространении и миграциях дальневосточных лососей в открытом море. В сб.:Материалы по биол. мор. периода жизни дальневост. лососей. ВНИРО, 1958, с.8−30.
Сергиенко A.B. Остеологические особенности кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) отдельных локальных стад. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1982, т.114, с.23−29.
Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. -Изд-во МГУ, 1975, 335с.
Смирнов Б.П., Кляшторин Л. Б. Соленостная толерантность и осморегуляторная способность разноразмерной молоди кеты. Тез. докл. 3 Всес. совещ. по лососевид. рыбам, Тольятти, март, 1988, с.310−312.
Соломенцев Н. А, Львов A.M., Самиренко С. Л., Чекмарев В. Л. Гидрология суши. Л., Гидрометеоиздат, 1976, 432с.
Таранец А.Я. Исследования нерестилищ кеты и горбуши на р. Иски. Рыб. х-во, 1939, № 12, с. 14−18.
Уловы тихоокеанских лососей, 1900−1986гг. М.: ВНИРО, 1989, 213с.
Фроленко Л. А. Питание и кормовая база молоди кеты и горбуши в реках и прибрежных участках юго-восточной части Татарского пролива.-Изв.ТИНРО 1965, т.59, с. 160−172.
Хоревин Л.Д. Метод прогнозирования численности и динамики подходов искусственно воспроизводимых популяций кеты. Рыб. х-во, 1986, № 4, с.26−28.
Чага И.Л. Гидрохимические условия оплодотворения у тихоокеанских лососей. Тез. докл. Координац. совещ. по лососевид. рыбам, Л., март, 1983, с.226−227.
Чебанов H.A. Влияние длины тела и возраста производителей на жизнеспособность потомства в период раннего онтогенеза у некоторых видов рода Oncorhynchus (Salmonidae). Вопр. ихтиол., 1984, т.24, вып.4, с.609−619.
Чебанов H.A. О продолжительности жизни производителей горбуши Oncorhynchus gorbuscha на нерестилище и о некоторых влияющих на нее факторах. Вопр. ихтиол., 1988, т.28, вып.2, с.242−247.
Черешнев И.А. К систематике кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) Чукотского полуострова. В сб.: Фауна пресных вод Дал. Востока., Владивосток, 1980, с.113−135.
Черешнев И.А. Материалы по биологии проходных лососевых Восточной Чукотки. В сб.: Рыбы в экосистемах лососевых рек Дал. Востока, Владивосток, 1981, с.116−146.
Чигиринский А.И. Современное состояние и пути улучшения прогнозирования уловов дальневосточных лососей. В сб.: Резервы лососев. х-ва Дал. Востока, Владивосток, 1989, с.24−33.
Чигиринский А.И. Глобальные природные факторы, промысел и численность тихоокеанских лососей. Рыб. х-во, 1993, № 2, с. 19−22.
Чигиринский А.И. Промысел тихоокеанских лососей в Беринговом море. -Изв. ТИНРО, 1994, т. 116, с.142−151.
Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд. АН СССР, 1959, 163с.
Чупахин В.М., Каев А. М. Распределение и некоторые черты биологии молоди горбуши и кеты в прибрежье острова Итуруп. Изв. ТИНРО, 1980, т. 104, с. 116 121.
Чупахин В.М. Условия формирования численности поколений горбуши острова Итуруп (Курильские острова). Тез.докл. 3 Всес. науч. конф. по пробл. промысл, прогнозир.: долгосроч. аспекты, Мурманск, 28−30 окт., 1986, с. 165 166.
Чуриков A.A. Особенности ската молоди лососей рода Oncorhynchus из рек Северо-Восточного побережья острова Сахалина. Вопр. ихтиол., 1975, т. 15, вып.6, с. 1078−1085.
Шершнев А.П. Рост молоди кеты и горбуши в ранний морской период жизни. Изв. ТИНРО, 1973, т.91, с.37−48.
Шершнев А. П. Реакция молоди кеты и горбуши на соленость воды в прибрежной зоне. Изв. ТИНРО, 1973, т.91, с.49−54.
Шунтов В.П., Васильков В. П. Долгопериодные флуктуации численности северотихоокеанских сардин. Вопр. ихтиол., 1981, т.21, вып.6, с.963−975.
ШтундюкЮ.В. Особенности пространственно-временной структуры популяции анадырской кеты. Тез.докл. 10 Всес. симп. Биол. пробл. Севера, 4.2, Магадан, 1983, с.
Штундюк Ю.В. Материалы по биологии анадромной кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) бассейна реки Анадырь. В сб.: Экол. и систематика пресновод. организмов Дал. Востока, Владивосток, 1983, с.73−81.
Штундюк Ю.В. Размерно-возрастные особенности плодовитости кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) реки Анадырь. В сб.: Исслед. популяцион. биол. и экологии лосос. рыб водоемов Севера, Л., 1985, с. 135−149.
Ярославцева Л.М., Сергеева Э. П., Чага И. Л., Хоревина Н. Б. Подвижность сперматозоидов кеты в воде разных рек Сахалина. Биол. моря, Владивосток, 1986, № 5, с.34−38.
Японский промысел лососей в Северо-Западной части Тихого океана, — М., ВНИРО, 1987, 104с.
Alaska salmon catch sets record (1932−1984) — The Fishermen’s new’s, 1985, vol.41, № 4, p.27−44.
Anderson J.L., Wilen J.E. Estimating the population dynamics of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) using pooled time-series and cross-sectional data. Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1985, vol.42, № 3, p.459−467.
Aro К. V., Shepard M.P. Salmon of the North Pacific ocean Part 4, Spawning Populations of North Pacific Salmon. 5. Pacific salmon in Canada. — INPFC, 1967, Bull.№ 23. p.225−271.
Atkinson C.E., Rose J.H., and Duncan Т.О. Salmon of the North Pacific ocean -Part 4, Spawning Populations of North Pacific Salmon. 4. Pacific salmon in the United States. INPFC, 1967, Bull.23, p.43−47.
Beamish R.J. and Bouillon D.R. Pacific salmon production trends in relation to climate. Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1993, vol.50, № 5, pp. 1002−1016.
Beamish R.J. Climate and exceptional fish production off the west coast of North America. Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1993, vol.50, № 10, pp.2270−2291.
Beamish R.J., Mahnken C., Neville C.M. Hatchery and wild production of Pacific salmon in relation to large-scale, natural shifts in the productivity of the marine environment. NPAFC DOC, 1998, № 355, 26p.
Beacham T.D. Fecundity of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and chum salmon (O.keta) in the northeast Pacific Ocean. Can. J. Zool., 1982, vol.60, № 6, p.1463−1469.
Beacham and Murray C.B. Effect of female size, egg size, and water temperature on developmental biology of chum salmon (Oncorhynchus keta) from the Nitinal River, British Columbia. Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1985, vol.42, p. 1755−1765.
Beachem T.D., and Murray C.B. Adaptive variation in body size, age morphology, egg size, and developmental biology of chum salmon (Oncorhynchus keta) in British Columbia. Can. J. Fish and Aquat. Sci., 1987, vol. 44, p.244−261.
Bigler B.S.- Welch D.W.- Helle J.H. A review of size trends among North Pacific salmon (Oncorhynchus spp.). Can .J. Fish, and Aquat. Sci., 1996, vol.53, № 2, pp.455−465.
Cooper J.C., Hirsch P.J. The role of chemoreception in salmonide homing. -Chemorecept. Fishes, Amsterdam, 1982, p.343−362.
Craig P., and Haldorson L. Pacific salmon in the North American Arctic. Arctic, vol.39, № 1, 1986, p.2−7.
Dill L.M. Effects of some environmental factors on survival, condition and timing of emergence of chum salmon fry (Oncorhynchus keta). J. Fish. Res. Board Can., 1970, vol.27, № 1, p. 196−201.
Fresh K.L. and Schroder S.L. Influence of the abundence, size, and yolk reserves of juvenile chum salmon (Oncorhynchus keta) on predation by freshwater fishes in a small coastal stream. Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1987, vol. 44, p. 236−243.
Hankin D.G., Reeves G.H. Estimating total fish abundance and total habitat area in small streams based on visual estimation methods. Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1988, vol.45, № 5, p.834−844.
Hasler A.D., Scholz A.T. Olfactory imprinting and homing salmon. Berlin e.a., 1983, p. 1−40.
Heard W.R. Importance of the initial marine period in overall ocean survival of pink and chum salmon. Internal salmon symposium in Yuzno-Sakaiinsk, USSR, September, 1989, 29p.
Hiroi O. Historical trends of salmon fisheries and stock conditions in Japan. -NPAFC, 1998, Bull. № 1, pp.23−27,
Ishida Y., Ogura M., Azuma T., Ucno Y., Ito S., and Kato M. An overview of Salmon studies in the North Pacific Ocean by the Far Seas Fisheries Research Laboratoiy. Internal salmon symposium, Yuzhno- Sakhalinsk, USSR, September, 1989, 20p.
Ishida Y.- Ito S.- Kaeriyama M.- McKinnell S.- Nagasawa K. Recent changes in age and size of chum salmon (Oncorhynchus keta) in the North Pacific Ocean and possible causes. Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1993, vol.50, № 2, pp.290−295.
Kaeriyama M. Dynamics of chum salmon, Oncorhynchus keta, populations released from Hokkaido, Japan. NPAFC, 1998, Bull. № 1, pp.90−102.
Kijima A., Fujio Y. Correlation between geographic distance and genetic distance in populations of chum salmon Oncorhynchus keta. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 1982, vol.48, № 12, p. 1703−1709.
King J.R., Ivanov V.V., Kurashov V., Beamish R.J., McFarlane G.A. General circulation of the atmosphere over the North Pacific and its relationship to the Aleutian Low. NPAFC, 1998, DOC. № 318, 18p.
Kondo H., Hirano Y., Nakayma N., Miyake M. Offshore distribution and migration of Pacific Salmon (genus Oncorhynchus) based on tagging studies (19 581 961). INPFC, 1965, Bull. № 17,213p.
Larkin P. A. Maybe you cannot get there from here: a fareshortened history of research in relation to management of Pacific Salmon? J. Fish. Res. Board Can., 1979, vol.36, № 1, p.98−106.
Myers K. W, Harris C. K, Walker R. V, Davis N. D, Light I. T, and Burgner R.L. Continental origin of Salmonids in the North Pacific Ocean south of 46° North. -INPFC 1988, Doc., 35pp.
Myers K.W., and Walker R.V. Known ocean ranges of stocks of Pacific Salmon and steelhead as shown by tagging experiments, 1956−1989. INPFC Doc., 1990, 57pp.
Mysak L.A. Large-scale interannual fluctuations in ocean parameters and their influence on fish populations. Mech. Migrat. Fishes, New York, London, 1984, p.205−207.
Nickelson T.E. Influence of upwelling, ocean temperature, and smolt abundance on marine survival of coho salmon (Oncorhynchus kisutch) in the Oregon production area. Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1986, vol.43, № 3, p.527−535.
Noakes D.J.- Beamish R.J.- Klyashtorin L.- McFarlane G.A. On the coherence of salmon abundance trends and environmental factors. NPAFC Bull.№l, 1998, pp.454−463.
NPAFC, Annual Report, 1996. Vancouver, Canada, 1997, pp.31−32.
Oda S., Morisawa M. Roles of osmolality and Ca2+ in initiation of sperm motility in marine teleost. Zool. sci., Univ. of Tokio, 1989, vol.6, № 6, p.1091.
Olito C. and Brock I. Sex reversal of rainbow trout: creating an all female population. The Progressive fish-culturist, 1991, vol.53, pp.41−44.
Okazaki T. Genetic structure of chum salmon Oncorhynchus keta river populations. Bull. Jap. Soc. Sci. Fish., 1983, vol.49, № 2, p. 189−196.
Parker D.B., McKeown B.A. The effects of low pH on egg and alevin survival of kokanee and sockeye salmon, Oncorhynchus nerka. Comp. Biochem. And Physiol., 1987, C87, № 2, p.259−268.
Parker R.R. Estimations of ocean mortality rates for Pacific Salmon (Oncorhynchus). J. Fish. Res. Board Can., 1962, vol.19, № 4, p.561−589.
Quinn T.P. Salmon homing: is the puzzle cosplete? Environ. Biol. Fish., 1985, vol.12, № 4, p.315−317.
Quinn T.P., Tallman R.F. Seasonal environmental predictabillity and homing in riverine fishes. Environ. Biol. Fish., 1987, vol.18, № 2, p. 155−159.
Quinn T.P. Estimated swimming speeds of migrating adult sockeye salmon. Can. J. Zool., 1988, vol.66, № 10, p.2160−2163.
Ricker W.E. Ocean growth and mortality of pink and chum salmon. J. Fish. Res. Board Can., 1964, vol.21, № 5, p.905−931.
Ricker W.E. Review of the rate of growth and mortality of Pacific Sahnon in salt water, and noncatch mortality caused by fishig. J. Fish. Res. Board Can., 1976, vol.33, № 7, p. 1483−1524.
Ricker W.E. Changes in the average age of Pacific salmon. Can. J. Fish, and Aquat. Sci., 1981, vol.38, p. 1636−1656.
Rogers D.E. Estimates of annual sahnon runs from the North Pacific, 1952−1992. -INPFC, 1993, Bull. № 39, 166p.
Rogers D.E., Ruggerone G.T. Factors affecting marine growth of Bristol Bay sockeye salmon. Fisheries Research, 1993, vol.18, p.89−103.
Salo E.O. Life history of chum salmon. Pacific Salmon, Vancouver, 1991, p.231−309.
Scholz A.T., Horrall R.M. Olfactory imprinting and homing in Sahnon. American scientist, 1978, vol.66, p.347−352.
Scholz A.T., Goy R.W., Hasler A.D. Hormonal regulation of smolt transformation and olfactory imprinting in salmon. Olfactory imprinting and homing salmon, Berlin e.a., 1983, p.41−110.
Shardlow T., Hilborn R., Lightly D. Components analysis of instream escapement methods for Pacific salmon (Oncorhynchus spp.). Can. J. Fish, and Aquat. Sei., 1987, vol.44, № 5, p. 1031−1036.
Stocker M., Noakes D.J. Evaluating forecasting procedures for predicting Pacific herring (Clupea Harengus pallasi) recruitment in British Columbia. Can. J. Fish, and Aquat. Sei., 1988, vol.45, № 6, p.928−935.
Straty R.R. Methods of enumerating salmon in Alaska. Transaction of the 25 North American Wildlife Conf., march, 1960, p.286−297.
Vaux W.G. Intragravel flow and interchange of water in a streambed. Fishery Bull., 1968, vol.66, № 3, p.479−489.
Volobuev V.V., Putivkin S.V. Drifnet salmon fisheries in the Bering sea in 1992 year. NPAFC, Doc. 106, 1994, 4pp.
Ware D.M. A century and a half of change in the climate of the NE Pacific. -Fisheries oceanography, 1995, vol.4, № 4, pp.267−277.
Welch D.W.- Ward B.K.- Smith B.D. and Everson J.P. Influence of the 1990 ocean climate on British Columbia steelhead and coho populations. NPAFC, 1998, DOC. № 310, 17p.
Wilmot R.L., Everett R.J., Spearman W.J., Baccus R., Varnavskaya N.V., Putivkin S.V. Genetic stock structure of western Alaska chum salmon and a comparison with Russian Far East stocks.-Can. J. Fish, and Aquat. Sei., 1994, vol.5l, suppl.№l, p.84−94.i
БИОЛОГИЯ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ АНАДЫРСКОЙ КЕТЫ

Заполнить форму текущей работой