Влияние сенсорной депривации в раннем онтогенезе на морфо-функциональное формирование нейронов соматосенсорной коры крыс

ВЫВОДЫ.

1. Ограничение сенсорного притока в раннем онтогенезе изменяет вызванную активность нейронов интактных сенсорных систем. Иссечение срединного нерва на 13 день обусловливает у крысят в возрасте 1 — 2 месяцев в проекционной области задних конечностей коры больших полушарий увеличение количества активационных реакций на раздражение седалищного нерва, что можно отнести к конструктивному изменению, компенсирующему недостаток сенсорного притока.

2. Все использованные виды сенсорной депривации (одностороннее иссечение срединного и седалищного нервов, удаление вибрисс) вызывают увеличение количества активационных ответов на стимуляцию седалищного нерва и тормозных ответов на стимуляцию срединного нерва в соответствующих проекционных зонах коры.

3. Удаление вибрисс в течение первых недель жизни приводит к изменению структуры рецептивных полей проекционных нейронов соматосенсорной коры: а) увеличивается доля вибрисс, стимуляция которых вызывает активационные реакции с коротким латентным периодомб) уменьшается доля вибрисс, стимуляция которых вызывает длиннолатентные активационные ответыв) уменьшается количество вибрисс, стимуляция которых вызывает тормозные реакции нейронов.

Эти изменения свидетельствуют о расширении рецептивных полей соматосенсорных нейронов при общем дефиците тормозного влияния у животных, деафферентированных в раннем онтогенезе.

4. Удаление вибрисс как с 1, так и с 9 дня вызывает нарушение формирования структуры отдельных нейронов проекционной коры. Площадь сомы и длина дендритов нейронов поверхностных слоев у месячных животных, перенесших вибриссэктомию с 1 по 20 день жизни, значительно меньше, чем у контрольных животных. Удаление вибрисс после 9 дня приводит к подобным, но менее выраженным изменениям у этих клеток.

5. У нейронов IV и V слоев удаление вибрисс с 9 дня вызывает значительную реорганизацию дендритного дерева, проявляющуюся в изменении его конфигурации и переориентации дендритов, что можно расценивать как конструктивные изменения морфометрических характеристик нейронов. Такая конструктивная перестройка дендритного дерева выражена в меньшей степени в случае вибриссэктомии с 1 дня жизни.

1. Анохин П. К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса// М.: Медицина, 1968, 448 с.

2. Александров А. А., Золотарев В. А. Действие пиротоксина на рецептивные поля нейронов проекционной зоны вибрисс в коре мозга кошки// Нейрофизиология, 1984, т. 16(6), с. 838 -842.

3. Александров А. А., Шейников Н. А. Действие пиротоксина на рецептивные поля нейронов соматосенсорной коры кошки// Физиол. журн. СССР, 1981, т. 67(3), с. 357 363.

4. Александров Л. И., Хаютин С. Н., Корнеева Е. В. Влияние видовой песни на формирование слуховой чувствительности птенцов мухоловки-пеструшки// Орнитология, М.: Изд. Московского университета, 1994, вып. 26, с. 200−201.

5. Александров Л. И. Задержка развития слуховой чувствительности и реорганизация пищевого поведения // Журн. высш. нервн. деят., 1995, т. 45(5), с. 1047−1050.

6. Барсова О. Н., Писарева Н. Л. Нейрофизиологический и поведенческий аспекты развития зрительной системы животных в условиях сенсорного ограничения// В кн.: Развивающийся мозг и среда, под ред. Э. А. Асратяна, 1980, с. 79.

7. Батуев А. С. Нейрофизиология коры головного мозга//Л.: Изд-во ЛГУ, 1984, 213 с.

8. Белова Т. И. Гетерохронное развитие некоторых ядер V и VII комплексов в раннем эмбриогенезе человека// Журн. эволюц. биохим и физиол., 1968, т. 4, с. 285−293.

9. Богданов О. В., Геворгян Э. Г. Нейронная организация развивающегося мозга// Л.: Наука, 1984, 150 с.

10. Богословская Л. С., Поляков Г. И. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных//М.: Наука, 1981, 160 с.

11. Беленков Н. О., Добролюбов В. А., Суворова Н. И. О развитии электрической активности нейронов зрительной коры у котят// В кн.: Электрофизиологические исследования ЦНС позвоночных, Л.: Наука, 1970.

12. Блиадзе М. Г. Влияние ранней внутривидовой изоляции щенков на развитие высших функций головного мозга// В сб. Развивающийся мозг. Тезисы Всероссийского симпозиума, 1. Тбилиси, 1984, с. 25 26.

13. Буснюк М. М., Герштейн J1.M. Роль специфических импульсов в возрастной дифференцировке корковых нейронов//В кн.: Функционально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга. Вып. V, Москва, 1976.

14. Волохов А. А. Шимко И.А. Функциональное и структурное развитие мозга в условиях обогащенной внешней среды// В кн.: Развивающийся мозг и среда, под ред. Э. А. Асратяна, 1980, с. 9.

15. Голубева Т. Б. Задержка в развитии слуха и смена ведущих афферентаций в раннем онтогенезе поведения птиц// Журн. высш. нервн. деят., 1994, т. 44 (6), с. 992−1003.

16. Гладкович Н. Г. Развитие дендритов в норме и в условиях деафферентации// В кн.: Нейроонтогенез, М.: Наука, 1985, с. 77−126.

17. Гладкович Н. Г., Воробьева А. Д., Лущекин B.C., Будко К. П., Шулейкина К. В. Компьютерный метод изучения морфометрических характеристик развивающихся нервных клеток// Журн. высш. нервн. деят., 1989, т. 39(3), с. 580−583.

18. Гладкович Н. Г., Воробьева А. Д., Лущекин B.C., Шулейкина К. В. Морфометрическое исследование развивающихся нейронов ретикулярных ядер ствола мозга котенка// Нейрофизиология, 1991, т. 23(4), с. 399−409.

19. Демьяненко Г. П. Последовательность дифференцировки звездчатых нейронов соматосенсорной коры мозга кошки в раннем постнатальном онтогенезе//ДАН СССР, 1982, т. 262(3), с. 716−718.

20. Джарвишвили Т. Д. Электрическая активность развивающегося мозга// Тбилиси: Мецниереба, 1978, 153 с.

21. Дьячкова Г. И. Особенности созревания сенсорных механизмов пищедобывательногоповедения в постнатальном онтогенезе// Автореф. канд. дисс., М., 1976.

22. Добролюбов В. Ю., Суворова Н. Н. Ранний постнатальный онтогенез неокортикальных полей у кошек// В кн.: Нейронные механизмы развивающегося мозга, М.: Наука, 1979, с. 144−159.

23. Котляр Б. И. Пластичность нервной системы// М.: Изд-во МГУ, 1986.

24. Кудряшова И. В. Влияние ограничения афферентного притока в раннем постнатальном онтогенезе на выработку оборонительных условных рефлексов у взрослых крыс// Журн. высш. нервн. деят., 1997, т. 47(4), с. 756−759.

25. Лапенко Т. К., Сухов А. Г. О влиянии специфической и ассоциативной афферентации на развитие дендритных полей корковых нейронов крысы в зоне проекции вибрисс// В сб. Развивающийся мозг. Тезисы Всероссийского симпозиума, Тбилиси, 1984, с. 123−124.

26. Ленков Д. Н., Голикова Т. В. Сенсорные и моторные механизмы деятельности вибриссной системы// Сенсорные системы, 1988, т.2(4), с. 425−441.

27. Леонтович Т. А. Нейронная организация подкорковых образований переднего мозга// М.: Медицина, 1978, 379 с.

28. Максимова Е. В. Формирование электрических реакций тригеминальной проекции коры больших полушарий в пренатальном онтогенезе// В кн.: Новые исследования по возрастной физиологии, М.: Педагогика, 1975, с. 9 -14.

29. Максимова Е. В. Функциональное созревание неокортекса в пренатальном онтогенезе// Дисс. д-ра биол. наук., М., 1979, 248 с.

30. Мешкова Н. Н. Познавательная функция манипуляционной активности серой крысы// Вестн. Моск. Ун-та, 1981, Психология, сер. 14(3), с. 31−41.

31. Милягин Я. А. Роль внешних раздражителей в пищевой реакции грача на различных стадиях онтогенеза// Бюлл. эксперим. биологии и медицины, 1951, т. 5, с. 322−327.

32. Орлова Е. И. Созревание синаптических структур коры головного мозга кролика в постнатальном онтогенезе в условиях световой депривации// В сб. Развивающийся мозг. Тезисы Всероссийского симпозиума, Тбилиси, 1984, с.165−166.

33. Поляков Г. И. Основы систематики нейронов новой коры большого мозга человека// М.: Медицина, 1973,308 с.

34. Павлов И. П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга// Собр. сочинений, т. 4, М.-Л., 1951.

35. Пигарева М. Л., Воробьева А. Д. Опережающее проявление поведенческих реакций у сенсорнодепривированных крысят// Журн. высш. нерв, деят., 1994, т.44(6), с. 985 991.

36. Раевская О. С. Электрофизиологическая характеристика созревания ядра лицевого нерва// В кн.: Нейронные механизмы развивающегося мозга. М.: Наука, 1979, с. 171−186.

37. Раевский В. В. Формирование коркового компонента пищевой функциональной системы в раннем онтогенезе// Автореф. канд. дисс., М., 1970, 18 с.

38. Раевский В. В. Онтогенез медиаторных систем// М.: Наука, 1991, 144 с.

39. Раевский В. В., Александров Л. И., Воробьева А. Д., Корнеева Е. В., Кудряшов И. Е., Кудряшова И. В., Пигарева М. Л., Ситникова Е. Ю., Сташкевич И. С. Сенсорная информация важный фактор онтогенеза// Журн. высш. нерв, деят, 1997, т. 47(2), с. 299−307.

40. Савченко Е. И. Формирование модулирующих влияний ассоциативных областей коры на функциональную активность зрительной проекционной зоны в онтогенезе кроликов// В сб. Развивающийся мозг. Тезисы Всероссийского симпозиума, Тбилиси, 1984, с. 193−194.

41. Сторожук В. М. Функциональная организация нейронов соматической коры// Киев: Наукова Думка, 1974,271 с.

42. Суворова Н. Н. Формирование нейрональной активности сенсомоторной и зрительной областей у кошек в онтогенезе// Автореф. канд. дисс., Горький, 1973.

43. Сухов А. Г. Нейронная организация тактильного анализатора крысы// Изд-во Ростовского университета, Ростов-на-Дону, 1992,104 с.

44. Троицкая С. А. Морфологические закономерности развития кожного и двигательного анализаторов//Автореф. канд. дисс. М., 1963.

45. Урганджян Т. Г., Гаспарян JT.A., Восканян P.M. Электрофизиологические особенности развивающегося мозга у котят// В сб. Развивающийся мозг. Тезисы Всероссийского симпозиума, Тбилиси, 1984, с. 227.

46. Фарбер Д. А. Эволюция специфических зрительных реакций коры больших полушарий в онтогенезе// Физиол. журн. СССР, 1968, т. 54, с. 778−792.

47. Фарбер Д. А., Волкова Е. О. Полисензорные свойства нейронов сензомоторной коры большого мозга кроликов в раннем онтогенезе// Журн. высш. нерв, деят, 1970, т. 20(4), с. 628−636.

48. Шевелев И. А. Нейроны зрительной коры. Адаптивность и динамика рецептивных полей// М.: Наука, 1984.

49. Шишелова А. Ю. Роль сенсорного притока в формировании ранних поведенческих реакций и способности к обучению// Дисс. канд. биол. наук., М., 2000, 158 с.

50. Шулейкина К. В. Морфо-физиологическая характеристика эмбрионального развития хватательного рефлекса человека// Дисс. канд. биол. наук., М., 1953, 223 с.

51. Шулейкина К. В. Системная организация пищевого поведения// М.: Наука, 1971, 280 с.

52. Шулейкина-Турпаева К. В. Целенаправленное поведение в онтогенезе// В кн.: Нейрофизиологические механизмы поведения, под ред. Ломова Б. Ф. и др., М.: Наука, 1982, с. 75−86.

53. Шулейкина К. В. Функциональные свойства развивающейся нервной клетки. В кн. Нейроонтогенез, М.: Наука, 1985, с 127−198.

54. Черников Ф. Р. Сравнительный анализ проведения вкусовой и тактильной афферентации от рецепторов языка в постнатальном онтогенезе//Дисс. канд. биол. наук, М., 1976, 184 с.

55. Чудинова О. В. Сенсорное обеспечение коммуникативного поведения в онтогенезе// Автореф. канд. дисс., М., 1996, 24 с.

56. Хаютин С. Н., Дмитриева Л. П. Организация раннего видоспецифического поведения// М.:1. Наука, 1991,235 с.

57. Янулис А. С. Микроэлектродный анализ генеза фаз вызванного потенциала// Автореф. канд. дисс., М., 1968.

58. Agmon A., O’Dowd D.K. NMDA receptor-mediated currents are prominent in the thalamocortical synaptic response before maturation of inhibition//J. Neurophysiol., 1992, v.68(l), pp.: 345−349.

59. Agmon A., Hollrigel G., O’Dowd D.K. Functional GABA-ergic connection in neonatal mouse barrel cortex//J. Neurosci., 1996, v. 16(15), pp.: 4684−4695.

60. Akhtar N.D., Land P.W. Activity-dependent regulation of glutamic acid decarboxylase in the rat barrel cortex: effects of neonatal versus adult sensory deprivation// J. Сотр. Neurol., 1991, v. 307(2) pp.: 200−213.

61. Ahl A.S. The role of vibrissae in behavior: a status review// Vet. Res. Commun. 1986, v. 10(4), pp.: 245−268.

62. Armstrong-James M., Fox K. Spatiotemporal convergence and divergence in the rat SI «barrel» cortex//J. Сотр. Neurol., 1987, v.263(2), pp.: 265−281.

63. Auestad N., Fisher R., Chiappelli F., Korsak R.A., Edmond J. Growth and development of brain of artificially reared hypoketonemic rat pups// Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 1990, v.195, pp.: 335 344.

64. Bates C.A., Erzurumlu R.S., Killackey H.P. Central correlates of peripheral pattern alterations in the trigeminal system of the rat. III. Neurons of the principal sensory nucleus// Brain Res., 1982, v. 281(1), pp.: 108−113.

65. Belford G.R., Killackey H.P. The development of vibrissae representation in subcortical centers of the neonatal rat// J. Сотр. Neurol., 1979a, v. 188, pp.: 450−455.

66. Belford G.R., Killackey H.P. Vibrissae representation in subcortical trigeminal centers of theneonatal rat//J. Сотр. Neurol., 1979b, v. 183(2), pp.: 305−321.

67. Belford G.R., Killackey H.P. The sensitive period in the development of the trigeminal system of the neonatal rat// J. Сотр. Neurol., 1980, v. 193, pp. 335−350.

68. Bennett E.L., Diamond M.C., Krech D., Rosenzweig M.R. Chemical and anatomical plasticity of the brain// Science, 1964, v. 164, pp.: 610−619.

69. Berry M. Development of cerebral neocortex of the rat// In: Studies on the development of behavior and the nervous system: Aspects of neurogenesis, New York & London: Acad. Press., 1974; pp.: 8−68.

70. Bronchti G., Schonenberger N., Welker E., Van der Loos H. Barrelfield expansion after neonatal eye removal in mice//Neuroreport, 1992, v. 3(6), pp.: 489−92.

71. Carvell G.E., Simons D.J. Abnormal tactile experience early in life disrupts active touch// J. Neurosci., 1996, v. 16(8), pp.: 2750−2757.

72. Catalano S.M. Robertson R.T. Killackey H.P. Rapid alteration of thalamocortical axon morphology follows peripheral damage in the neonatal rat// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1995, v. 92, pp.: 2549−2552.

73. Catalano S.M. Robertson R.T. Killackey H.P. Individual axon morphology and thalamocortical topography in developing rat somatosensory cortex// J. Сотр. Neurol., 1996, v. 367(1), pp.: 3653.

74. Chair M.C., Malenka R.C. A critical period for long-term potentiation at thalamocortical synapses// Nature, 1995, v. 375(25), pp.: 325−328.

75. Chaloupka Z., Myslivecek J., Semiginovsky В., Hassmannova J. The effect of afferentation in early postnatal life on the formation of temporary connections and other properties of the brain// Activ. Nerv. Super. (Praha), 1971, v, 13(2), pp.: 147−148.

76. Chaloupka Z., Rokyta R., Sobotka P. The effect of different anamnesis during ontogeny on higher nervous activity in rats// Activ. Nerv. Super. (Praha), 1975, v.17(2), pp.: 86−93.

77. Clausing P., Mothes H.K., Opitz В., Kormann S. Differential effects of communal rearing and preweaning handling on open-field behavior and hot-plate latencies in mice// Behav. Brain Res., 1997, v.82, p. 179.

78. Conel J.L. The postnatal development of the human cerebral cortex. V. III. The cortex of the six-month infant// Cambrige, Mass., Harvard University Press., 1951.

79. Connor J.R., Beban S.E., Melone J.H., Yuen A., Diamond M.C. A quantitative Golgi study in the occipital cortex of the pyramidal dendritic topology of old adult rats from social or isolated environments// Brain Res., 1982, v.251(l), p.: 39−44.

80. Cusick C.G., Wall J.T., Whiting J.H.Jr., Wiley R.G. Temporal progression of cortical reorganization following nerve injury// Brain Res., 1990, v. 537(1−2), pp.: 355−358.

81. Da Silva N.L., Ferreira V.M.M., Carobrez A.D. P. Morato G.S. Individual housing from rearing modifies the performance of young rats on the elevated plus-maze apparatus// Physiol. Behav., 1996, v.60, p.: 1391−1396.

82. Dawson D.R., Killackey H.P. The organization and mutability of the forepaw and hindpaw representations in the somatosensory cortex of the neonatal rat// J. Сотр. Neurol., 1987, v. 256(2), pp.: 246−256.

83. Diamond M.C., Law F., Rhodes H., Lindner В., Rosenzweig M.R., Krech D., Bennett E.L. Increases in cortical depth and glia numbers in rats subjected to enriched environment// J. Сотр. Neurol., 1966, v. 128(1), pp.: 117−126.

84. Diamond M.C., Ingham C.A., Johnson R.E., Bennett E.L., Rosenzweig M.R. Effects of environment on morphology of rat cerebral cortex and hippocampus// J. Neurobiol., 1976, v. 7(1), pp.: 75−85.

85. Diamond M.C., Greer E.R., York A., Lewis D., Barton Т., Lin J. Rat cortical morphology following crowded-enriched living condition// Exp. Neurol., 1987, v. 96, pp.: 241−247.

86. Diamond M.C. Response of the brain to enrichment// An. Acad. Bras. Cienc., 2001, v. 73(2), pp.: 211−220.

87. Eayrs J.T., Goodhead B. Postatal development of the cerebral cortex of the rat// J.Anat. (London), 1959, v. 93, pp.: 385−402.

88. Erzurumlu R.S., Killackey H.P. Development of order in the rat trigeminal system// J. Сотр. Neurol., 1983, v.213(4), pp.: 365−380.

89. Erzurumlu R.S., Jhaveri S. Thalamic axons confer a blueprint of the sensory periphery onto the developing rat somatosensory cortex// Brain Res. Dev. Brain Res., 1990, v. 56(2), pp.: 229−234.

90. Erzurumlu RS, Jhaveri S. Trigeminal ganglion cell processes are spatially ordered prior to the differentiation of the vibrissa pad// J. Neurosci., 1992, v. 12(10), pp.: 3946−3955.

91. Fairen A., DeFelipe J., Regidor J. Nonpyramidal neurons: General account// In: Cerebral cortex. V. I. Cellular components of the cerebral cortex, ed. by Peters A. and Jones E.G., New York & London, Plenium Press, 1984, pp.: 201−254.

92. Ferrer I., Martinez-Matos J.A. Development of non-pyramidal neurons in the rat sensorymotor cortex during the fetal and early postnatal periods// J. Hirnforsch., 1981, v. 22(5), pp.: 555−562.

93. Ferrer I., Bernet E., Soriano E., del Rio Т., Fonseca M. Naturally occuring cell death in the cerebral cortex of the rat and removal of dead cells by transitory phagocytes// Neurosci., 1990, v.39(2), pp.: 451−458.

94. Forgus R. H. Early visual and motor experience as determiners of complex maze-learning ability// JCPP, 1955, v. 48, pp. 215−220.

95. Fox M.W. Neuronal development and ontogeny of evoked potentials in auditory and visual cortex of the dog// EEG and Clin. Neurophysiol., 1968, v. 24(2), p.: 213−226.

96. Fox M.W. Integrative development of brain and behavior in the dog// Chicago & London: Univ.

97. Chicago press, 1971, 348 p.

98. Fox K. A critical period for experience-dependent synaptic plasticity in rat barrel cortex// J. Neurosci., 1992, v. 12(5), pp.: 1826−1838.

99. Fox K. The cortical component of experience-dependent synaptic plasticity in the barrel cortex// J. Neurosci., 1994, v. 14(12), pp.: 7665−7679.

100. Fox K., Zahs K. Critical period control in sensory cortex// Curr. Opin. Neurobiol., 1994, v. 4, pp. 112−119.

101. Garraghty P.E. Kaas J.H. Large-scale functional reorganisation in adult monkey cortex after periferal nerve injury// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1991, v.88, pp.: 6976−6980.

102. Glazewski S., McKenna M., Jacquin M., Fox K. Experience-dependent depression of vibrissae responses in adolescent rat barrel cortex// Eur. J. Neurosci., 1998, v. 10(6), pp.: 2107−2116.

103. Globus A, Scheibel A.B. Synaptic loci on visual cortical neurons of the rabbit: a Golgi study// Exp. Neurol., 1967, v. 18, pp.: 116−131.

104. Green E.J., Greenough W.T. Altered synaptic transmission in dentate gyrus of rats reared in complex environments: evidence from hippocampal slices maintained in vitro// J. Neurophysiol., 1986, v. 55(4), pp.: 739−750.

105. Greenough WT, Fulcher JK, Yuwiler A, Geller E. Enriched rearing and chronic electroshock: effects on brain and behavior in mice// Physiol. Behav., 1970, v.5(3), pp.: 371−373.

106. Greenough W.T., Volkmar F.R. Pattern of dendritic branching in occipital cortex of rats reared in complex environments // Exp. Neurol., 1973, v. 40(2), pp.: 491−504.

107. Greenough W.T., Chang F.L. Dendritic pattern formation involves both oriented regression and oriented growth in the barrels of mouse somatosensory cortex// Brain Res., 1988 v.471(l), pp. 148 152.

108. Greenough WTHwang HMGorman С Evidence for active synapse formation or altered postsynaptic metabolism in visual cortex of rats reared in complex environments// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1985, v. 82(13), p.: 4549−4552.

109. Gruendel A.D., Arnold W.G. Influence of preadoloscent experiental factors on the development ofsexual behavior in albino rats// J. Сотр. Physiol. Psychol., 1974, v.86(l), pp. 172−178.

110. Gustafson J.W., Felbain-Keramidas S.L. Behavioral and neural approaches to the function of the mystacial vibrissae// Psychol. Bull., 1977, v. 84(3), pp.: 477−488.

111. Iwasato Т., Datwani A., Wolf A.M., Nishiyama H., Taguchi Y., Tonegawa S., Knopfel Т., Erzurumlu R.S., Itohara S. Cortex-restricted disruption ofNMDARl impairs neuronal patterns in the barrel cortex// Nature, 2000, v.406(6797), pp. :726−731.

112. Jacobson M. Developmental neurobiology// New York London: Plenium Press, 1978, 562 p.

113. Jain N., Florence S.L., Kaas J.H. Limits on plasticity in somatosensory cortex of adult rats: hindlimb cortex is not reactivated after dorsal column section// J. Neurophysiol., 1995, v. 73(4), pp.: 1537−1546.

114. Jeanmonod D., Rice F.L., Van der Loos H. Mouse somatosensory cortex: alterations in the barrelfield following receptor injury at different early postnatal ages// Neurosci., 1981, v .6(8), pp.: 1503−1535.

115. Jensen K.F., Killackey H.P. Terminal arbors of axons projecting to the somatosensory cortex of the adult rat. II. The altered morphology of thalamocortical afferents following neonatal infraorbital nerve cut// J. Neurosci., 1987, v.7, pp. 3544−3553.

116. Juraska J.M., Fifkova E.A. Golgi study of the early postnatal development of the visual cortex of the hooded rat// J. Сотр. Neurol., 1979, v. 183(2), pp. 247−256.

117. Jurasska J.M., Fitsch J.M., Henderson C., Rivers N. Sex differences in the dendritic branching of dentate granule cells following differential experience// Brain Res., 1985, v. 333(1), pp.: 73−80.

118. Hablitz J.J., Burgard E.C. NMDA and non-NMDA synaptic current in rat neocortex during early postnatal developmet// Progressive Nature ofEpiliptogenesis (Epilepsy Res. Suppl. v. 12) ed.

119. Heinemann U. et al., 1996, pp. 45−52.

120. Harris RMWoolsey ТА Dendritic plasticity in mouse barrel cortex following postnatal vibrissa follicle damage//J. Сотр. Neurol., 1981, v. 196(3), pp.357−376.

121. Hebb D.O. The organization of behavior//New York: Wiley, 1949.

122. Henderson T.A., Woolsey T.A., Jacquin M.F. Infraorbital nerve blockade from birth does not disrupt central trigeminal pattern formation in the rat// Dev. Brain Res., 1992, v. 66, pp.: 146−152.

123. Hofer M.A. Maternal separation affects infant rats' behavior// Behav. Biol., 1973, v. 9(5), pp.:629−633.

124. Hofer M.A., Fisher A., Shair H.N. Effects of infraorbital nerve section on survival, growth, and suckling behaviors of developing rats// J. Сотр. Physiol. Psychol., 1981, v. 95(1), pp.: 123−133.

125. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat’s visual cortex// J. Physiol., 1962, V. 160, P. 106.

126. Kaneko W.M., Riley E.P., Ehlers C.L. Effects of artificial rearing on electrophysiology and behavior in adult rats// Depress. Anxiety, 1996;97, v. 4(6), p.: 279−288.

127. Keller A., Carlson G.C. Neonatal whisker clipping alters intracortical, but not thalamocortical projections, in rat barrel cortex// J. Сотр. Neurol., 1999, v.412(l), pp.83−94.

128. Kempermann G., Kuhn H.G., Gage F.H. More hippocampal neurons in adult mice living in an enriched environment//Nature, 1997, v. 386, pp.: 493−495.

129. Killackey H.P., Ito G.O., Gunningham T.J. Anomalous organization of SMI somatotopic map conseqeunt to vibrissae removal in the newborn rat// Brain Res., 1978, v 155, pp.: 136−140.

130. Killackey H.P., Shinder A. Central correlates of peripheral pattern alterations in the trigeminal system of the rat. II. The effect of nerve section// Brain Res., 1981, v.227(l), pp.: 121−126.

131. Killackey H.P., Rhoades R.W., Bennett-Clarke C.A. The formation of a cortical somatotopic map// Trends Neurosci., 1995, v. 18(9), pp.:402−407.

132. Kossut M. Effects of sensory deprivation upon a single cortical vibrissal column: a 2DG study// Exp. Brain Res., 1992, v.90(3), pp.: 639−642.

133. Kristt D.A. Neuronal differentiation in somatosensory cortex of the rat. I. Relationship to synaptogenesis in the first postnatal week// Brain Res., 1978, v. 150(3), pp.: 467−486.

134. Levine S., Mullins R.F. Hormones in infancy// In: Early experience and behavior. The psychobiology of development, ed. by Newton G. and Levine S., 1971, p. 142−168.

135. Land P.W., Simons D.J. Metabolic and structural correlates of the vibrissae representation in the thalamus of the adult rat//Neurosci. Lett., 1985, v 60(3), pp.: 319−324.

136. Li Y., Erzurumlu R.S., Chen C., Jhaveri S., Tonegawa S. Whisker-related neuronal patterns fail to develop in the trigeminal brainstem nuclei of NMDAR1 knockout mice// Cell, 1994, v.76(3), pp.: 427−437.

137. Li X., Glazevski S., Lin X., Egde R., Fox K. Effect of vibrissae deprivation on follicle innervation, neuropeptide synthesis in the trigeminal ganglion, and SI barrel cortex plasticity// J. Сотр. Neurol., 1995, v.357(3), pp.: 465−481.

138. Lorente de No R. Cerebral cortex: Architecture, intreacortical connections, motor projections// in: «Physiology of the nervous system», ed. by Fulton J.F. 2nd ed., London: Oxford University Press., 1938, pp.: 288−313.

139. Luhmann H.J., Prince D.A. Postnatal maturation of the GABAergic system in rat neocortex// J. Neurophysiol., 1991, v.65(2), pp.:247−263.

140. Lund J.S. Spiny stellate neurons// in: «Cerebral cortex» V.l. Cellular components of the cerebral cortex, ed. by Peters A., Jones E.G., New York & London: Plenium Press, 1984, pp. 255−308.

141. Nicolelis MA, De Oliveira LM, Lin RC, Chapin JK. Active tactile exploration influences the functional maturation of the somatosensory system// J. Neurophysiol., 1996, v. 75(5), pp.: 21 922 196.

142. Novakova V., Babicky A. The role of early experience in social behaviour of laboratory-bredfemale rats// Behav. Processes, 1977, v.2, p. 243.

143. Ma P.M. The barrelettes architectonic vibrissal representations in the brainstem trigeminal complex of the mouse. I. Normal structural organization// J. Сотр. Neurol., 1991, v.309(2), pp.: 161−199.

144. Mailloux J.G., Edwards H.P., Barry W.F., Rowsell H.C., Achorn E.G. Effects of differential rearing on cortical evoked potentials of the albino rat// J Comp Physiol Psychol, 1974, v. 87(3), pp.: 475−480.

145. McCandlish C.A., Li C.X., Waters R.S. Early development of the SI cortical barrel field representation in neonatal rats follows a lateral-to-medial gradient: an electrophysiological study// Exp. Brain Res., 1993, v. 92(3), pp.: 369−374.

146. McCasland J.S., Bernardo K.L., Probst K.L., Woolsey T.A. Cortical local circuit axons do not mature after early deafferentation// Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 1992, v. 89, pp.: 1832−1836.

147. Meyer G., Ferres-Torres R. Postnatal maturation of nonpyramidal neurons in the visual cortex of the cat/I J. Сотр. Neurol., 1984, v.228(2), pp.: 226−244.

148. Micheva K.D., Beaulieu C. An anatomical substrate for experience-dependent plasticity of the rat barrel field cortex// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1995, v.92(25), pp.: 11 834−11 838.

149. Micheva K.D., Beaulieu C. Development and plasticity of the inhibitory neocortical circuity with an emphasis on the rodent barrelfield cortex: a review// Can. J. Physiol. Pharmacol., 1997, v. 75(5), pp.: 470−478.

150. Miller M.W. Maturation of rat visual cortex. III. Postnatal morphogenesis and synaptogenesis of local circuit neurons// Brain Res., 1986, v. 390(2), pp.: 271−285.

151. O’Leary D.D.M., Ruff N.L., Dyck R. H. Development, critical period plasticity, and adult reorganizations of mammalian somatosensory systems// Curr. Opin. Neurobiol., 1994, v. 4, pp.: 535−544.

152. Parnavelas J.G., Bradford R., Mounty E.J., Lieberman A.R. The development of non-pyramidal neurons in the visual cortex of the rat// Anat. Embryol. (Berl.), 1978, v, 155(l), pp.: 1−14.

153. Pasternak J.F., Woolsey T.A.On the «selectivity» of the Golgi-Cox method// J. Сотр. Neurol., 1975, v. 160(3), pp.: 307−312.

154. Pinto Lord M.C., Caviness V.S.Jr. Determinants of cell shape and orientation: a comparative Golgi analysis of cell-axon interrelationships in the developing neocortex of normal and reeler mice//J. Сотр. Neurol., 1979, v. 187(1), pp.: 49−69.

155. Peters A. Chandelier Cells// In: Cerebral cortex. V. I. Cellular components of the cerebral cortex, ed. by Peters A., Jones E.G., New York & London: Plenium Press, 1984, pp.: 361−380.

156. Ramirez L.F., Kalil K. Critical stages for growth in the development of cortical neurons// J. Сотр. Neurol., 1985, v. 237(4), pp.:506−518.

157. Rauschecker J.P., Tian-B., Korte-M., Egert U. Crossmodal changes in the somatosensory vibrissa/barrel system of visually deprived animals// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1992, v. 89(11), pp.: 5063−5067.

158. Rice F.L. Gradual changes in the structure of the barrels during maturation of the primary somatosensory cortex in the rat// J. Сотр. Neurol., 1985, v. 236(4), pp.: 496−503.

159. Sadaka Y., Lev D.L., Weinfeld L., White E.L. Effects of sensory deprivation on the development of asymmetrical synapses in mouse barrels// Somatosens. Mot. Res., 2000, v. 17(3), pp.: 245−254.

160. Schaefer T. Some metological implications of the research on «early handling» in the rat// In: Early experience and behavior. The psychobiology of development, ed. by Newton G. and Levine S, 1971, p. 102.

161. Schapiro S., Vukovich K.R. Early experience effects upon cortical dendrites: a proposed model for development// Science, 1970, v. 167(916), pp.: 292−294.

162. Scherrer J., Oeconomos D. Responses corticales somesthesiques du mammifere nouveau-ne comparees a celles de l’enimal adulte// Etudes Neo-Natales, 1954, v. 3, pp.: 199−216.

163. Schlaggar B.L., O’Leary D.D.M. Early development of the somatotopic map and barrel patterning in the rat somatosensory cortex// J.Comp. Neurobiol., 1994, v. 346, pp.: 80−96.

164. Semiginovsky В., Sobotka P., Chaloupka Z., Safauda J. Late consequences of different ontogeny in behavior and brain metabolism of rats// In: Oontogenesis of brain, Praha, Univ. Karlova, 1974, v.2, pp.: 273−283.

165. Semba K., Komisaruk B.R. Neural substrates of two different rhythmical vibrissal movements in the rat// Neurosci., 1984, v, 12(3), pp.: 761−774.

166. Seo M.L. Effect of environmental complexity on the latency of cortical vibrissa potentials// Dev. Psychobiol., 1992, v.25, pp. 67−76.

167. Shipley M.T. Response characteristics of single units in the rat’s trigeminal nuclei to vibrissa displacements// J. Neurophysiol., 1974, v.37(l), pp.: 73−90.

168. Simons D. J., Land P. W. Early experience of tactile stimulation influences organization of somatic sensory cortex//Nature, 1987, v. 326(6114), pp.: 694−697.

169. Smart J.L., McMahon, Massey R.F., Akbar G.-N.K., Warren M.A. Evidence of non-maternally mediated acceleration of eye-opening in «enriched» artifically reared rat pups// Dev. Brain Res., 1990, v. 56(1), p. 141−143.

170. Steffen H., Van der Loos H. Early lesions of mouse vibrissal follicles: their influence on dendrite orientation in the cortical barrelfield// Exp. Brain Res., 1980, v. 40(4), pp.: 419−431.

171. Symons L.A., Tees R.C. An examination of the intramodal and intermodal behavioral consequences of long-term vibrissae removal in rats // Dev.Psychobiol., 1990, v. 23(8), pp.: 849 867.

172. Toldi J., Farkas Т., Volgyi B. Neonatal enucleation induces cross-modal changes in the barrel cortex of rat. A behavioural and electrophysiological study// Neurosci. Lett., 1994, v. 167(1−2), pp.: 1−4.

173. Van der Loos H., Woolsey T.A. Somatosensory cortex: Structural alterations following early injury to sense organs// Science, 1973, 179, pp.395−398.

174. Van der Loos H. Barreloids in mouse somatosensory thalamus// Neurosci. Let., 1976, v. 2, pp.: 16.

175. Valverde F. Structural changes in the area striate of the mouse after enucleation// Exp. Brain Res., 1968, v. 5, pp.: 274−292.

176. Volkmar F.R., Greenough W.T. Rearing complexity affects branching of dendrites in the visual cortex of the rat// Science, 1972, v. 176(42), pp.:l 145−1147.

177. Wall J.T., Cusick C.G. Cutaneous responsiveness in primary somatosensory (S-I) hindpaw cortex before and after partial hindpaw deafferentation in adult rats// J. Neurosci., 1984, v. 4(6) pp.: 1499−1515.

178. Wall J.T., Cusick C.G. The representation of peripheral nerve inputs in the S-I hindpaw cortex of rats raised with incompletely innervated hindpaws// J. Neurosci., 1986, v. 6(4), pp.: 1129−1147.

179. Wallace C.S., Kilman V.L., Withers G.S., Greenough W.T. Increases in dendritic length in occipital cortex after 4 days of differential housing in weanling rats// Behav. Neural. Biol., 1992, v. 58(1), pp.: 64−68.

180. Wallace H., Fox K. Local cortical interactions determine the form of cortical plasticity// J. Neurobiol., 1999, v. 41, pp.: 58−63.

181. Waters R.S., Li C.X., McCandlish C.A. Relationship between the organization of the forepaw barrel subfield and the representation of the forepaw in layer IV of rat somatosensory cortex// Exp. Brain Res., 1995, v. 103(2), pp.: 183−197.

182. Welker E.I. Analysis of sniffing of the albino rat // Behaviour.,-1964, v.22(2), pp.: 223−244.

183. Welker C. Microelectrode delineation of fine grain somatotopic organization of SmI cerebral neocortex in albino rat// Brain Res., 1971, v. 26, pp. 259−275.

184. Welker C. Receptiv fields of barrels in the somatosensory cortex of the ratII J. Сотр. Neurol., 1976, v. 166, pp.- 173−190.

185. Williams D.J. Infantile stimulation and explorary behavior in the rat// Develop. Psychobiol., 1973, v.6(5), pp. 5−16.

186. Williams D.I., Bailey G.B., Lee M.H. Handling rat pups after early weaning// Behav. Biol., 1975, v. 13(4), pp.: 505 -509.

187. Wise S.P., Jones E.G. Developmental studies of thalamocortical and commissural connections in the rat somatic sensory cortex// J. Сотр. Neurol., 1978, v. 178(2), pp.: 187−208.

188. Wise S.P., Fleshman J.W.Jr., Jones E.G. Maturation of pyramidal cell form in relation to developing afferent and efferent connections of rat somatic sensory cortex// Neurosci., 1979, v. 4(9), pp.: 1275−1297.

189. White E.L. Identified neurons in mouse Sml cortex which are postsynaptic to thalamocortical axon terminals: a combined Golgi-electron microscopic and degeneration study// J. Сотр. Neurol., 1978, v, 181(3), pp.: 627−661.

190. White E.L., Hersch S.M. A quantitative study of thalamocortical and other synapses involving the apical dendrites of corticothalamic projection cells in mouse Sml cortex// J. Neurocytol., 1982, v. l 1(1), pp.: 137−157.

191. White E.L., Weinfeld L., Lev D.L. A survey of morphogenesis during the early postnatal period in120.

192. PMBSF barrels of mouse SmI cortex with emphasis on barrel D4// Somatosens. Mot. Res., 1997, v. 14(1), pp.: 34−55.

193. Wong R., Judd M. Infantile handling and successive spatial reversal learning in rats// Behav. Biol. 1973, v. 8(3), pp.: 391−397.

194. Woolsey T.A., Van der Loos H. The structural organization of layer IV in the somatosensory region (SI) of mouse cerebral cortex. The description of a cortical field composed of discrete cytoarchitectonic units// Brain Res., 1970, v. 17, pp.: 205−242.

195. Yates G., Panksepp J., Ikemoto S., Nelson E., Conner R. Social isolation effects on the «behavioral despair» forced swimming test: effect of age and duration of testing// Physiol. Behav., 1991, v. 49, p.347.

196. York A.D., Breedlove S.M., Diamond M.C. Housing adult male rats in enriched conditions increases neurogenesis in the dentate gyrus// Soc. Neurosci. Abstracts, 1989, v. 15, p. 962 (#383.11).

197. Zucker E., Welker W. Coding of somatic sensory input by vibrissae neurons in the rat’s trigeminal ganglion//Brain Res., 1969, v. 12, pp.: 138−156.