Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Структура ДНК, элиминируемой в ходе диминуции хроматина у Cyclops Kolensis (Crustacea: Copepoda)

Диссертация: Структура ДНК, элиминируемой в ходе диминуции хроматина у Cyclops Kolensis (Crustacea: Copepoda)
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Впервые изучена картина диминуции хроматина у С. kolensis из байкальской популяции. Показано, ДХ происходит во время 4-го деления дробления с сохранением числа хромосом. (2п=22), длительность преддиминуционной интерфазы составляет 9−10 часов. Сопоставление характеристик ДХ у С. kolensis из московской и байкальской популяций подтверждает предположение о том, что ДХ может быть использована… Читать ещё >

Содержание

  • Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. С-парадокс: две стороны одной загадки
    • 1. 2. Основные гипотезы о биологической роли избыточной ДНК
    • 1. 3. Рекомбинация ДНК
      • 1. 3. 1. Гомологичная рекомбинация
      • 1. 3. 2. Негомологичная, или незаконная рекомбинация
    • 1. 4. Диминуция хроматина как возможный ключ к решению С-парадокса
      • 1. 4. 1. Реорганизация генома при созревании вегетативных ядер (макронуклеусов) у инфузорий
      • 1. 4. 2. Диминуция хроматина у нематод
      • 1. 4. 3. Диминуция хроматина у циклопов

Структура ДНК, элиминируемой в ходе диминуции хроматина у Cyclops Kolensis (Crustacea: Copepoda) (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность проблемы.

Результаты недавних проектов по секвенированию геномов различных видов животных и растений, а также генома человека, подтвердили тот факт, * что большую часть генома эукариот составляют некодирующие последовательности ДНК. Однако данное открытие не только не разрешило загадку парадокса размера генома эукариот, так называемый С-парадокс, но поставило перед учеными новые вопросы о функциональной необходимости и роли данной ДНК.

В настоящее время в качестве попытки разрешения этой загадки было предложено одновременно два направления: первое — это сравнение ортологических последовательностей ДНК хорошо изученных и довольно близких видов, второе, развиваемое в настоящей работе, — изучение фрагментов ДНК, элиминируемых в процессе диминуции хроматина (ДХ). Данное явление, хотя и было открыто около 120 лет тому назад, до сих пор ф слабо изучено методами молекулярной генетики у многоклеточных животных. ДХ является запрограммированным в онтогенезе процессом, в ходе которого происходит необратимая потеря части генетического материала из генома соматических клеток. В связи с этим, ДХ может быть рассмотрена как биологическое явление, при котором клеточный механизм как бы освобождает геномы соматических клеток от избытка ДНК.

В качестве объекта для изучения ДХ и, в частности, структуры элиминируемой ДНК (эДНК) нами был выбран вид Cyclops kolensis из московской популяции. Представители семейства Cyclopoidae являются удобными, хотя и довольно трудными объектами. Главной особенностью, определившей перспективность Cyclopoidae, является элиминация огромной * доли генома в клетках зародышевого пути (у С. kolensis — до 94%) при сохранении исходного числа хромосом (Гришанин и др., 1996). Кроме того, упаковка эДНК в специфические гранулы позволяет экстрагировать образцы данной ДНК для изучения ее молекулярной структуры.

Немецкая исследовательница Сигрид Берман подробно изучила методами цитогенетики различные виды рода Cyclops ещё во второй половине прошлого столетия. Она показала, что количество элиминируемой ДНК, а также её расположение в ядрах делящихся клеток видоспецифичны (Beermann, 1977). Однако в литературе встречается достаточно много противоречий в характеристике процесса ДХ даже у циклопов, отнесенных к одному и тому же виду. Это может быть связано с ошибкой в идентификации видов по морфологическим признакам, которая, в частности, у представителей копепод представляет, как правило, серьезные трудности. Поэтому изучение картины процесса диминуции у С. kolensis из байкальской популяции является не только интересным и важным, но и позволяет провести сравнительный анализ двух географически изолированных популяций: московской и байкальской. Это позволило бы ответить и на вопрос, может ли ДХ быть использована в качестве одного из признаков для идентификации видов.

В 1998 г. А. П. Акифьевым было выдвинуто предположение о том, что избыточная ДНК создает уникальный молекулярный портрет генома вида и, таким образом, служит фактором генетической изоляции, препятствуя синапсису гомеологичных хромосом в первом поколении межвидовых гибридов (если таковые могут возникать) (Акифьев и др., 1998). Сравнение геномов С. kolensis из московской и байкальской популяций (в первую очередь, размеров тотального и постдиминуционного генома, временной картины протекания процесса диминуциигомологии последовательностей эДНК) может дать информацию, свидетельствующую в пользу данной гипотезы, либо ее опровергающую.

Цель и задачи исследования

.

Целью данной работы было изучение молекулярной структуры последовательностей ДНК, элиминируемых в процессе диминуции у Cyclops kolensis (Crustacea: Copepoda), и их сравнительный анализ у представителей двух географически изолированных популяций (московской и байкальской). В связи с этим были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Изучить структуру последовательностей ДНК, элиминируемых в процессе диминуции у С. kolensis из московской популяции: а) с помощью метода микродиссекции собрать материал гранул, содержащих эДНКб) клонировать и определить первичную структуру ДНК, экстрагированной из диминуционных гранулпровести компьютерный анализ структуры последовательностей эДНК.

2. Провести сравнительный анализ структуры последовательностей ДНК постдиминуционного генома С. kolensis из московской популяции и эДНК: а) создать клонотеку постдиминуционной ДНК генома С. kolensis из московской популяцииб) изучить структуру полученных последовательностей ДНК;

3. Оценить консерватизм структуры генома 'С. kolensis из двух географически изолированных популяций: московской и байкальской: а) исследовать картину ДХ у С. kolensis из байкальской популяции, определить стадию деления, во время которой проходит ДХ, продолжительность интерфазы, предшествующей процессу диминуцииб) определить, насколько последовательности эДНК, полученные из диминуционных гранул у С. kolensis из московской популяции, являются консервативными: показать с помощью ПЦР анализа присутствие (или отсутствие) данных последовательностей в додиминуционном геноме С. kolensis из байкальской популяции и сравнить их нуклеотидный состав.

4. Выявить, удаляются ли полностью во время ДХ последовательности ДНК, полученные из диминуционных гранул.

Научная новизна.

Впервые получены последовательности ДНК, элиминируемые из хромосом презумптивных соматических клеток Cyclops kolensis (Crustacea: Copepoda) в процессе диминуции хроматина. Проведен компьютерный анализ и выявлены закономерности в организации данных последовательностей нуклеотидов, свидетельствующие о высокой степени упорядоченности в организации ДНК, ограниченной клетками зародышевого пути.

Впервые проведено сравнительное изучение последовательностей эДНК геномов двух географически изолированных популяций С. kolensis: московской и байкальской, обнаружена высокая консервативность данных последовательностей.

Показано, что ДХ может использоваться в качестве одного из важных признаков при определении видов рода Cyclops (Cyclopoidae), что снимает ряд противоречий между литературными данными относительно корректности идентификации видов Практическая ценность.

Впервые с помощью микродиссекции получена библиотека фрагментов эДНК Cyclops kolensis. Определена первичкая структура ДНК, экстрагированной из диминуционных гранул, и проведен компьютерный анализ структуры данной ДНК. Последовательности эДНК являются АТ-богатыми и насыщены повторами. Показана мозаичная структура многих повторов и высокая степень гомологии внутри отдельных семейств повторов.

Впервые изучена картина ДХ у С. kolensis из байкальской популяции. ДХ происходит во время 4-го деления дробления с сохранением числа хромосом.

2п=22), длительность преддиминуционной интерфазы составляет 9−10 часов, как и у С. kolensis из московской популяции.

Показано, что, во-первых, 20 из 21 проанализированного фрагмента, полученного из диминуционных гранул С. kolensis из московской популяции, присутствуют в геноме С. kolensis из байкальской популяции, во-вторых, данные последовательности эДНК не полностью элиминируются во время ДХ и присутствуют в постдиминуционном геноме циклопов из обеих популяций. Изучаемые фрагменты эДНК являются консервативными (9099% гомологии). Апробация работы.

Основные результаты работы были представлены на международных конференциях в докладах и стендовых сообщениях: на III Международной конференции «Проблема вида и видообразованйя» (Тбмск, 2005), 9th International Conference on Copepoda (Hammamet, Tunisia, 2005), 7th International Confcrcnce on Drosophila Heterochromatin (Gubbio, Italy, 2005), 4-ой Верещагинской Байкальской конференции (Иркутск, 2005). Объем работы.

Диссертация состоит из Введения, Обзора литературы, разделов Материалы и методы, Результаты, Обсуждение, Выводы и списка цитируемой литературы, в который входит 147 ссылок. Работа изложена на 113 страницах машинописного текста, содержит 10 таблиц и 16 рисунков. Публикации по теме диссертации.

выводы.

1. Впервые получены и охарактеризованы последовательности ДНК, элиминируемые (эДНК) в процессе диминуции хроматина из хромосом презумптивных соматических клеток Cyclops kolensis московской популяции. Выявлены следующие закономерности:

• последовтельности эДНК являются АТ-богатыми;

• среди фрагментов обнаружены семейства повторов;

• каждый фрагмент содержит в своем составе от 1 до 6 семейств коротких повторов с высокой гомологией внутри семейств;

• между фрагментами найдены гомологичные мотивы, присущие большинству фрагментов;

• с помощью гибридизации in situ показано, что вырезаемые последовательности локализованы в самых различных районах хромосом.

2. Впервые изучена картина диминуции хроматина у С. kolensis из байкальской популяции. Показано, ДХ происходит во время 4-го деления дробления с сохранением числа хромосом. (2п=22), длительность преддиминуционной интерфазы составляет 9−10 часов. Сопоставление характеристик ДХ у С. kolensis из московской и байкальской популяций подтверждает предположение о том, что ДХ может быть использована в качестве одного из важных признаков при идентификации видов рода Cyclops.

3. Показано, что 20 из 21 проанализированного фрагмента эДНК, полученного из диминуционных гранул С. kolensis из московской популяции, присутствуют также и в додиминуционном геноме С. kolensis из байкальской популяции. Данные последовательности эДНК являются консервативными (90−99% гомологии).

4. Выявлено, что последовательности эДНК не полностью удаляются во время ДХ и присутствуют в постдиминуционном геноме циклопов из обеих популяций. Структура эДНК и некодирующих последовательностей постдиминуционной ДНК в общих чертах сходна.

Показать весь текст

Список литературы

  1. А.П. «Молчащая» ДНК и ее роль в эволюции// Природа. 1974. № 9. С. 49−54.
  2. А.П., Гришанин А. К. Некоторые биологические аспекты диминуции хроматина//Журнал Общей Биологии. 1993. Т. 54. С. 5−15.
  3. А.П., Гришанин А. К., Дегтярев С. В. Диминуции хроматина, сопровождающиеся реорганизаций молекулярной структуры генома: эволюционные аспекты// Генетика. 1998. Т. 34. С. 709−718.
  4. А.П., Гришанин А. К., Дегтярев С. В. Диминуция хроматина — ключевой процесс для объяснения парадокса размера генома эукариот и некоторых механизмов генетической изоляции// Генетика. 2002. Т. 38. № 5. С. 595−606.
  5. А.П. Избыточная ДНК — генетическая квадратура круга?// Природа. 2004. № 10.
  6. ., Брей Д., Льис Дж. и др. Молекулярная биология клетки: Пер. с англ. М.: Мир. 1994. Т. 1. ч. 2. С. 310−313, 318−324.
  7. Г. П. Гипотеза о структурной организации оперона и регуляции синтеза ДНК в животной клетке// Мол. биология. 1970. Т. 4. С. 17−29.
  8. А.К., Акифьев А. П. Диминуция хроматина и организация хромосом у Cyclops strenuus strenuus// Генетика. 1993. Т. 7. С. 1099−1107.
  9. А.К. Сравнительное электронно-микроскопическое изучение хромосом и интерфазных ядер в клетках зародыша Cyclops kolensis (Copepoda, Crustacea) до и после диминуции хроматина// Онтогенез. 1995. Т. 26. С. 188−195.
  10. А.К. Изучение элиминируемого хроматина в клетках зародыша циклопа Cyclops kolensis (Copepoda, Crustacea) с помощью сканирующей электронной микроскопии// Цитология. 1996. Т. 38. С. 1115−1117.
  11. А.К., Дегтярев С. В., Акифьев А. П. Радиочувствительность хромосом в связи с диминуцией хромосом у циклопов (Crustacea, Copepoda)// Генетика. 2002. Т. 38. С. 468−472.
  12. А.К., Шеховцов С. В., Бойкова Т. В., Акифьев А. П., Жимулев И. Ф. Проблема диминуции хроматина на рубеже XX и XXI веков// Цитолгия. 2006. (в печати).
  13. У.Ф. Четырнадцать месяцев концепции «эгоистичной ДНК»// Эволюция генома. М.: Мир. 1986. С. 13−19.
  14. . Гены: Пер. с англ. М.: Мир. 1987. С. 453−476, 490−492.
  15. В.И. Фауна Украина. Киев: Наукова Думка. 1974.
  16. Ю.М. Некоторые проблемы эволюционной генетики и дарвинизма// M.-JI. Изд. АН СССР. 1961. с. 186.
  17. М. и Берг П. Гены и геномы: Пер. с англ. М.: Мир. 1998. Т. 1. С. 103−110.
  18. Adachi М., Tsujimoto Y. Potential Z-DNA elements surround the breakpoints of chromosome translocation within the 5' flanking region of bcl-2 gene// Oncogene. 1990. V. 5. P. 1653−1657.
  19. Aeby P., Spicher A., de Chastonay Y., Muller F., Tobler H. Structure and genomic organization of proretrovirus-like elements partially eliminated from the somatic genome of Ascaris lumbricoidesll EMBO J. 1986. V. 5. P. 33 533 360.
  20. Akifyev A.P. Mechanisms of the production of chromosomal aberration in eucaryotic cells// Physiol. General Biol. Rev. 1995. V. 10. P. 1−56.
  21. Altschul S.F., Madden T.L., Schaffer A.A., Zhang J., Zhang Z., Miller W., and Lipman D. J. Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs// Nucl. Acids Res. 1997. V.25. P. 3389−3402.
  22. Ammermann D. Morphology and development of the macronuclei of the ciliates Stylonychia mytilus and Euplotes aediculatusll Chromosoma. 1971. V. 33. P. 209−238.
  23. Ammermann D., Steinbruck G., von Berger L., Hennig W. The development of the macronucleus in the ciliated protozoan Stylonichia mytilus. Chromosoma. 1974. V. 45. P. 401−429.
  24. Ammermann D. Chromatin diminution and chromosome elimination: Mechanisms and adaptive significance. The evolution and genome size// London. John Wiley and Sons. 1985. P. 427−442.
  25. Apian P.D., Raimondi S.C., Kirsch I.R. Disruption of the SCL gene by a t (l-3) translocation in a patient with T cell acute lymphoblastic leukemia// J. Exp. Med. 1992. V. 176. P. 1303−1310.
  26. Bae Y.-S., Chiba M., Ohira M., Ikeda H. A shuttle vector for analysis of illegimate recombination in mammalian cells: effects of DNA topoisomerase inhibitors on deletion frequency// Gene. 1991. V. 1010-. P.285−289.
  27. Baird, S.E., Fino G.M., Tausta S.L., and Klobutcher L.A. Micronuclear genome organization is Euplotes crassus: a transposonlike element is removed during macronuclear development// Mol. Cell. Biol. 1989. V. 9. P. 3793−3807.
  28. Beermann S. A quantative study of chromatin diminution in embryonic mitosis of Cyclops furciferll Genetics. 1966. V. 54. P. 567−576.
  29. Beermann S. The diminution of the heterochromatic chromosomal segments in Cyclops (Crustacea, Copepoda)// Chromosoma. 1977. V. 60. P. 297−344.
  30. Bejerano G., Pheasant M., Makunin I., Stephen S., Kent W.J., Mattick J.S., Haussler D. Ultraconserved elements in the human genome// Science. 2004. V. 304. P. 1321−1325.
  31. Bodley A.L., Huang H.-C., Yu C., Liu L.F. Integration of simian virus 40 into cellular DNA occurs at or near topoisomerase II cleavage hot spots induced by VM-26 (teniposide)// Mol. Cell. Biol. 1993. V. 13. P. 6190−6200.
  32. Boveri T. Ueber differenzierung der zellkerne waehrend der furchung des eies von Ascaris megalocephala// Anat. Anz. 1887. V. 2. P. 688−693.
  33. Britten R.J., Davidson E.H. Organization, transcription and regulation in the animal genome// Quart. Rev. Biol. 1973. V. 48. P. 565−613.
  34. Callan H.G. The organization of genetic units in chromosomes// J. Cel. Sci. 1967. V. 2. P. 2−7.
  35. Callan H.G. Lampbrush chromosomes// Berlin: Springer. 1986.
  36. Caserta M., Amadei A., Di Mauro E., Camilloni G. In vitro preferential topoisomerization of bent DNA// Nucl. Acids Res. 19.89. Y~ 17. P. 8463−8474.
  37. Cavalier-Smith T. Nuclear volume control by nucleosceletal DNA, selection for cell volume and cell grouth rate, and the solution of the DNA C-value paradox// J. Cell Sci. 1978. V. 34. P. 247−278.
  38. Cavalier-Smith Т. Economy, speed and size matter: evolutionary forces driving nuclear genome miniaturization and expansion// Annals of Botany. 2005. V. 95. P. 147−175.
  39. Chalker D.L., Yao M-C. Nongenic, bidirectional transcription precedes and may promote developmental DNA deletion in Tetrahymena thermophilalI Genes Dev. 2001. V. 15. P. 1287−1298.
  40. Champoux J.J., Bullock P.A. Possible role for the eucaryotic type I topoisomerase in illegimate recombination// In Ge. Recomb. Washington DC. 1988. P. 655−666.
  41. Collins J. The instability of palindromic DNA// Cold. Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1980. V. 45. P. 409−416.
  42. Collins J., Volckaert G., Nevers P. Precise and nearly precise excision of the symmetrical inverted repeats of Tn5: common features of recA-independent deletion events in E. colill Gene. 1982. V. 19. P. 139−146.
  43. Coyne R.S., Yao M-C. Evolutionary conservation of sequences directing chromosome breakage and rDNA palindrome formation in Tetrahymenine. ф ¦ciliatesll Genetics. 1996. V. 144. P. 1479−1487.
  44. Coyne R.S., Chalker D.L., Yao M-C. Genome downsizing during ciliate development: nuclear division of labor through chromosome restructuring// Ann. Rev. Genet. 1996. V. 30. P. 57−78.
  45. Doolittle W.F., Sapienza C. Selfish genes, the phenotype paradigm and genome evolution// Nature. 1980. V. 284. P. 61−63.
  46. Einsle U. Crustacea, Copepoda: Calanoida und Cyclopida in Subwasserfauna in Mitteleuropa// Stuttgart. Gustav Fisher Verlag. 1993. V. 8. p. 209.
  47. Elder J.F., Turner B.J. Concerted evolution of repetitive DNA sequences in eucaryotes// Q. Rev. Biol. 1995. V. 70. P. 297−320.
  48. Esteban M.R., Giovinazzo G., Goday C. Chromatin diminution is strictly correlated to somatic behavior in early development of the nematode Parascaris univalens// J. Cell Sci. 1995. V. 108. P. 2393−2404.
  49. Esteban M.R., Giovinazzo G., de la Hera A., Goday C. PUMA1: a novel proteine that associates with the centrosomes, spindle and centromers in the nematode Parascaris//J. Cell Sci. 1998. V. 111. P. 723−735.
  50. Etter A., Aboutanos M., Tobler H., Muller F. Eliminated chromatin of Ascaris contains a gene that encodes a putative ribosomal protein// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. V. 88. P. 1593−1596.
  51. Etter A., Bernard V., Kenzelmann M., Tobler H., Muller F. Ribosomal." .V ф. heterogeneity from chromatin diminution in Ascaris lumbricoidesH Science. 1994. V. 265. P. 954−956.
  52. Fan Q., Yao M-C. New-telomere formation coupled with site-specific chromosome breakage in Tetrahymena thermophila// Mol. Cell. Biol. 1996. V. 16. P. 1267−1274.
  53. Fan Q., Yao M-C. A long stringent sequence for programmed chromosome breakage in Tetrahymena thermophila// Nucleic Acids Res. 2000. V. 28. P. 895−900.
  54. Feigon J., Wang A.H., van der Marel G.A., van Boom J.H., Rich A. Z-DNA forms without an alternating purine-pyrimidine sequence in solution// Science. 1985. V. 230. P. 82−84.
  55. Felder H., Herzceg A., de Chastonay Y., Aeby P., Tobler H., Muller F. Tas, a retrotransposon from the parasitic nematode Ascaris lumbricoides// Gene. 1994. V. 149. P. 219−225.
  56. Gabriel M. Primitive genetic mechanism and the origin of chromosome// Amer Naturalist. 1960. V. 54. P. 257−269.
  57. Gaffney D.J., Keightley P.D. Unexpected conserved non-coding DNA blocks in mammals// Trends in Genetics. 2004. V. 20. P. 332−337.
  58. Gheysen G., Villarroel R., van Montagu M. Illegimate recombination in plants: a model for T-DNA integration// Genes Dev. 1991. V. 5. P. 287−297.
  59. Gisler В., Salomon S., Puchta H. The role of duoble-strand break-induced allelic homologous recombination in somatic plant cells// Plant J. 2002. V. 32. P. 277−284.
  60. Goday C., Pimpinelli S. Chromosome organization and heterochromatin ^ elimination in Parascarisll Science. 1984. V. 224. P. 411−413.
  61. Goday C., Ciofi-Luzzatto A., Pimpinelli S. Centromere ultrastructure in germ-line chromosomes of Parascarisll Chromosoma. 1985. V. 91. P. 121−125.
  62. Goday C., Pimpinelli S. Cytological analysis of chromosomes in the two species Parascaris univalens and P. equorumll Chromosoma. 1986. V. 94. P. 1−10.
  63. Goday C., Pimpinelli S. Centromere organization in meiotic chromosomes of
  64. Parascaris univalensll Chromosoma. 1989. V. 98. P. 160−166.
  65. Goday C., Gonzales-Garcia J.M., Esteban M.R., Giovinazzo G., Pimpinelli S. Kinetochores and chromatin diminution in early embryos of Parascaris univalensll J. Cell Biol. 1992. V. 118. P. 23−32.
  66. Goday C., Pimpinelli S. The occurrence, role and evolution of chromatin diminution in nematodes// Parasitol Today. 1993. V. 9. P. 319−322.
  67. Gorbunova V. and Levy A.A. How plants make ends meet: DNA doublestrand break repair// Trends in plant science. 1999. V. 4. P. 263−269.
  68. Gordenin D.A., Lobachev K.S., Degtyareva N.P., Malkova A.L., Perkins E., Resnick M. Inverted DNA repeats: a source of eukaryotic genomic instability// Mol. and Cell. Biol. 1993. V. 13. N. 9. P. 5315−5322.
  69. Greslin A.F., Prescott D.M., Oka Y, Loukin S.H., Chappel J.C. Reording of nine exons is necessary to form a functional actin gene in Oxytricha novall Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1989. V. 86. P. 6264−6268.
  70. Grishanin A.K., Dahms H-U., and Akifyev A.P. Nuclear DNA and remarks on chromatin diminution in Cyclopoida// Zool. Studies. 2004. V. 43. P. 300 303.".. Г О' 0 .
  71. Grishanin A.K., Akifev A.P. Interpopulation differentiation within C. kolensis and C. strenuus strenuus (Crustacea: Copepoda): evidence from cytogenetic methods// Hydrobiologia. 1999. V. 417. P. 37−42.
  72. Henthorn P. S., Mager D.L., Huisman T.H.J., Smithies O. A gene deletion ending with a complex array of repeated sequences 3' to the human P-globin gene claster// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. V. 83. P. 5194−5198.
  73. Herrick G., Cartinhour S., Dawson D., Ang D., Sheets R., Lee A., and Williams K. Mobile elements bounded by C4A4 telomeric repeats in Oxytricha fallaxll Cell. 1985. V. 43. P. 759−768.
  74. Holliday R. A mechanism for gene conversion in fungi// Genet. Res. 1964. V. 5. P. 282−304.0 /
  75. Hotta Y., Stern H. The organization of DNA segments undergoing repair synthesis during pachytene// Chromosoma. 1984. V. 89. P. 127−137. *
  76. Howard M.T., Maxwell P.L., Hsieh Т., Griffith J.D. Drosophila topoisomerase II-DNA interactions are affected by DNA structure// J. Mol. Biol. 1991. V. 217. P. 53−62.
  77. Huang Y.J., Stoffel R., Tobler H., Miiller F. A newly formed telomere in Ascaris suum does not exert a telomere position effect on a nearby gene// Mol Cell Biol. 1996. V. 16. P. 130−134.
  78. Hyrien O., Debatisse M., Buttin G., Vincent B. A hotspot for novel amplification joints in a mosaic of Alu-like repeats and palindromic A+T-rich DNA//EMBO J. 1987. V. 6. P. 2401−2408.
  79. Ikeda H., Aoki K., Naito A. Illegitimate recombination mediated in vitro by DNA gyrase of Escherichia coli: structure of recombinant DNA molecules// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1982. V. 79. P. 3724−3728.
  80. Jahn C.L. Bal 31 sensitivity of micronuclear sequences homologous to C4A4/G4T4 repeats in Oxytricha novall Exp. Cell Res. 1988. V. 177. P. 162 175.
  81. Jahn C.L., Krikau M.F., and Shyman S. Developmentally coordinated en masse excision of a highly repetitive element in E. crassusll Cell. 1989. V. 59. P. 1009−1018. .
  82. Jaraeczewski J.W., Jahn C.L. Elimination of Tec elements involves a novel excision process// Genes Dev. 1993. V. 7. P. 95−105.
  83. Jentsch S., Tobler H., Miiller F. New telomere formation during the process of chromatin diminution in Ascaris suumH Int J Dev Biol. 2002. V. 46. P. 143 148.
  84. Johnston B.H., Hydroxylamine and methoxylamine as probes of DNA structure// Methods Enzymol. 1992. V. 211. P. 127−158.
  85. Jonsson F., Steinbruck G., Lipps H.J. Both subtelomeric regions are required and sufficient for specific DNA fragmentation during macronuclear development in Stylonychia lemnaell Genome Biol. 2001. V. 2. P. 1−11.
  86. Juranic Z., Kidric M., Tomin R., Juranic I., Spuzic I., Petrovic J. The importance of the specific Z-DNA structure and polyamines in carcinogenesis: fact or fiction// Med. Hypotheses. 1991. V. 35. P. 353−357.
  87. Karamysheva T.V., Matveeva V.G., Shorina A.R., Rubtsov N.B. Clinical and molecular cytogenetic analysis of rare case of mosaicism with partial monosomy 3p and partial trisomy lOq in human// Russian J. Genetics. 2001. V. 37. P. 1−6.
  88. Kirik A., Salomon S., Puchta H. Species-specific (louble-strand break repair and genome evolution in plants// EMBO J. 2000. V. 19. P. 5562−5566.
  89. Klobutcher L.A. Micronuclear organization of macronuclear genes in the hypotrichous ciliate Oxytricha nova! I J. Protozool. 1987. V. 34. P. 424−428.
  90. Klobutcher L.A., Gygax S.E., Podoloff J.D., Vermeesch J.R., Price C.M., Tebeau C.M., Jahn C.L. Conserved DNA sequences adjacent to chromosome fragmentation sites in Euplotes crassusll Nucleic Acids Res. 1998. V. 26. P. 4230−4240.
  91. Klobutcher L.A. Characterization of in vivo developmental chromosome fragmentation intermediates in Euplotes crassusll Mol. Cell. 1999. V. 4. P. 695−704.
  92. Kohno S., Nakai Y., Satoh S., Yoshida M., and Kobayashi H. Chromosome elimination in Japanese hagfish, Eptatretus burgeri (Agnatha, Cyclostomata)// Cytogenet. Cell Genet. 1986. V. 41. P. 209−214.
  93. Konopka A.K. Compilation of DNA strand exchange siates for nonhomologous recombination in somatic cells// Nucl. Acids Res. 1988. V. 16. P. 1739−1758.
  94. Landolt P., Tobler H. Organization of DNA sequences in the genome of the nematode Ascaris lumbricoides before and after diminution// Mol Cell Biol. 1988. V. 7. P. 33−42.
  95. Leech D.M., Wyngaard G.A. Timing of chromatin diminution in the free-living fresh-water Cyclopidae (Copepoda)//J. Crust. Biol. 1996. V. 16. P. 496 500.
  96. Lichter P., Cremer Т., Tang C.J., Watkins P.C., Manuelidis L., Ward DC. Rapid detection of human chromosome 21 aberrations by in situ hybridization// Proc. Natl. Acad. Sci. 1988. V. 85. P. 9664−9668.
  97. Malfoy В., Rousseau N., Vogt N., Viegas-Pequignot E., Dutrillaux В., Leng M. Nucleotide sequence of an heterochromatic segment recognized by the antibodies to Z-DNA in fixed metaphase chromosomes// Nucleic Acids Res. 1986. V. 14. P. 3197−3214.
  98. Merrihew R.V., Marburger K., Pennington S.L.," Roth' b.B., Wilson J.H. High-frequency illegitimate integration of transfected DNA at preintegrated target siates in a mammalian genome// Mol. Cell. Biol. 1996. V. 16. P. 10−18.
  99. Milot E., Belmaaza A., Wallenburg J.C., Gusew N., Bradley W.E., Chartrand P. Chromosomal illegimate recombination in mammalian cells is associated with intrinsically bent DNA elements// EMBO J. 1992. V. 11. P. 5063−5070.
  100. Mirsky A.E., Ris H. The animal cells and its evolutionary significance// J. Gen. Phisiol. 1951. V. 34. P. 451−462.
  101. Morris Т., Thacker J. Formation of large deletions by illegimate recombination in the HPRT gene of primary human fibroblasts// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1993. V. 90. P. 1392−1396.
  102. Moritz K.B., Roth G.E. Complexity of germline and somatic DNA in Ascarisll Nature. 1976. V. 259. P. 55−57.
  103. Miiller F., Walker P., Aeby P. Nucleotide sequence of satellite DNA contained in the eliminated genome of Ascaris lumbricoidesll Nucleic Acids Res. 1982. V. 10. P. 7493−7510.
  104. Miiller F., Aeby P., Schaller D., Tobler H. Qualitative diifferences between germ line and somatic DNA sequences in Ascaris lumbricoidesll Experientia. 1986. V. 42. P. 691−693.
  105. Miiller F., Wicky C., Spicher A., Tobler H. New telomere formation after developmental^ regulated chromosomal breakage during the process of chromatin diminution in Ascaris lumbricoidesll Cell. 1991. V. 67. P. 815−822.
  106. Miiller A.E., Kamisugi Y., Griineberg R., Niedenhof I., Horold R.J., Meyer P. Palindromic sequences and A+T-rich DNA elements promote illegimate recombination in Nicotiana tabacum/l JMB. 1999. V. 291. P. 29−46.
  107. Miiller F., Tobler H. Chromatin diminution in the parasitic nematodes Ascaris suum and Parascaris univalensll Int J Parasitol. 2000. V. 30. P. 391−399.
  108. Nakayama J., Rice J.C., Strahl B.D., Allis C.D., and Greval S.I. Role of histone H3 lysine 9 mcthylation in epigenic control of heterochromatin assembly// Science. 2001. V. 292. P. 110−113.
  109. Nalbantoglu J., Hartley D., Phear G., Tear G., Meuth M. Spontaneous deletion formation at the part locus of hamster cells: the presence of short sequence homologies and dyad symmetries at deletion termini// EMBO J.1986. V.5. P. 1199−1204.
  110. Nicholls R.D., Fischel-Ghodsian N., Higgs D.R. Recombination at the human•. *alpha-globin gene cluster: sequence features and topological constraints// Cell.1987. V. 49. P. 369−378.
  111. Niedermaier J., Moritz K.B. Organisation and dynamics of satellite and telomere DNAs in Ascaris: implications for formation and programmed breakdown of compound chromosomes// Chromosoma. 2000. V. 109. P. 439 452.
  112. Orgel L.E., Crick F.H., Sapienza C. Selfish DNA// Nature. 1980. V. 288. P. 645−646.
  113. Petrov D.A. Evalution of genome size: new approaches to an old problem// Trends in Genet. 2000. V. 17. P. 23−28.
  114. Pimpinelli S, Goday C. Unusual kinetochores and chromatin diminution in Parascarisll Trends Genet. 1989. V. 5. P. 310−315.. «
  115. Pirrotta V., Poux S., Melfi R., and Pilyugin A. Assembly of polycomb complexes and silencing mechanisms// Genetica. 2003. V. 117. P. 191−197.
  116. Preiffer P., Thode S., Hancke J., Vielmetter W. Mechanisms of overlap formation in nongomologous DNA end joining// Mol. Cell. Biol. 1994. V. 14. P. 888−895.
  117. Prescott D.M. The C-value paradox and glues in ciliated protozoa// Modern cell biol. 1983. V. 2. P. 329−352.
  118. Prescott D.M. The unusual organization and processing of genomic DNA in hypotrichous ciliates// Trends in Genet. 1992. V. 8. N. 12. P. 439−445.
  119. Prescott D.M. Origin, evolution and excision of internal eliminated segments in germ line genes of ciliates// Current Opinion in Genet, and Develop. 1997. V. 7. P. 807−813.
  120. Prescott D.M. Invention and mistery in Hypotrich DNA// J. Euk. Microbiol.1998. V. 45. P. 575−581.
  121. Prescott D.M. The evolutionary scrambling and developmental unscrambling of germ line genes in hypotrichous ciliates// Nucl. Acid Res. 1999. V. 27. P. 1243−1250.
  122. Prescott D.M. Genome gymnastics: unique modes of DNA evolution and processing in ciliates// Nat. Rev. Genet. 2000. V. 1. P. 191−198.
  123. Prescott D. M., Murti K.G. Chromosome structure in ciliated protozoans//
  124. Cold Spring Harbor symp. Quant. Biol. 1973. V. 38. P. 609−618.
  125. Puchta H. DSB-induced recombination between ectopic homologous sequences in somatic plant cells// Genetics. 1999. V. 152. P. 1173−1181.
  126. Roth G. E, Moritz K.B. Restriction enzyme analysis of the germ line limited DNA of Ascaris suum// Chromosoma. 1981. V. 83. P. 169−190.• > .».. Г С.' Ф >
  127. Roth M., Prescott D.M. DNA intermediates and telomere addition during genome reorganization in Euplotes crassusll Cell. 1985. V. 41. P. 411−417.
  128. Roth D.B. and Wilson J.H. Illegitimate recombination in mammalian cells// In Gen. Recomb. Washington DC. 1988. P. 621−653.
  129. Sambrook J., Fritsch E., Maniatis T. Molecular cloning: a Laboratory Manual, Ed.2. Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, NY// 1989.
  130. Sargent R.G., Brenneman M.A., Wilson J.H. Repair of site-specific duoble-strand breaks in a mammalian chromosome by homologous and illegimate recombination//Mol. Cell. Biol. 1997. V. 17. P. 267−277.
  131. Seite P., Leroux D., Hillion J., Monteil M., Berger R., Mathieu-Mahul D., Larsen C.J. Molecular analysis of a variant 18−22 translocation in a case of lymphocytic lymphoma// Genes Chromosomes Cancer. 1993. V. 6. P. 39−44.
  132. Singh G.B., Kramer J.F., and Krawetz S.A. Mathematical model to predict regions of chromatin attachment to the nuclear matrix// Nucl. Acids Res. 1997. V.25. P. 1419−1425.
  133. Smith G.P. Evolution of repeated DNA sequences by unequal crossover// Science. 1976. V. 191. P. 528−535.
  134. Spear B.B., Lauth M.R. Polytene chromosomes of Oxytricha: biochemical changes during macronuclear developement in a ciliated protozoan// Chromosoma. 1976. V. 54. P. 1−13.
  135. Spicher A., Etter A., Bernard V., Tobler H., Muller F. Extremely stable*transcripts may compensate for the elimination of the gene fert-1 from all Ascaris lumbricoides somatic cells// Dev Biol. 1994. V. 164. P. 72−86.
  136. Standiford D. M., Gregg T. G. Development of the large nucleolus in the oocytes of the copepod Acanthocyclops vernalis: an electron microscope study// Biol. Cell. 1989. V. 65. P. 127−132.
  137. Stary A., Sarasin A. Molecular analysis of DNA junctions produced by illegimate recombination in human cells// Nucl. Acids Res. 1992. V. 20. P. 4269−4274.
  138. Steinbruck G. Molecular reorganization during nuclear differentiation in ciliates// Germ line-soma differentiation- results and problems in cell differentiation. Berlin: Springer. 1986. V. 13. P. 105−174.
  139. Tang X., Nakata Y., Li H., Zhang M., Gao H., Fujita A., Sakatsume O., Ohta.. t
  140. Т., Yokoyama K. The optimization of preparations of competent cells for transformation of E. coli// Nucl. Acids Res. 1994. V.22. P. 2857−2858.
  141. Takano M., Egawa H., Ikeda J.-E., Wakasa K. The structures of integration sites in transgenic rice// Plant J. 1997. V. 11. P. 353−361.
  142. Taverna S.D., Coyne R.S., and Allis C.D. Methylation of histone H3 at lysine 9 targets programmed DNA elimination in Tetrahymena// Cell. 2002. V. 110. P. 701−711.
  143. Telenius H., Carter N.P., Bebb C.E., Nordenskjold M, Ponder B.A., Tunnacliffe A. Degenerate oligonucleotide-primed PCR: general amplification of target DNA by single degenerate primer// Genomics. 1992. V. 13. P. 718 725.
  144. Tobler H., Miiller F., Back E., Aeby P. Germ line soma differentiation in Ascaris: a molecular approach// Experientia. 1985. V. 41. P. 1311−1319.
  145. Tobler H. The differentiation of germ and somatic cell lines in nematodes// Hennig W., editor. Germ line-soma differentiation- results and problems in cell differentiation. Berlin: Springer. 1986. V. 13 P. 1−69.
  146. Viersbach R., Schwanitz G., Noethen M. Delineation of marker chromosomes•• • ¦ • •"by reverse chromosome painting using only a small number of DOP-PCR amplified microdissected chromosomes// Hum. Genet. 1994. V.93. P. 663−667.
  147. Wahls W.P., Wallace L.J., Moore P.D. The Z-DNA motif d (TG)30 promotes reception of information during gene conversion events while stimulating homologous recombination in human cells in culture// Mol. Cell. Biol. 1990. V. 10. P. 107−126.
  148. Wang P., Zhou R.-H., Zou Y., Jackson-Cook C.K., Povirk L.F. Highly conservative reciprocal translocations formed by apparent joining of exchanged DNA double-strand break ends// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. V. 94. P. 12 018−12 023.
  149. Wang G., Christensen L.A., Vasquez K.M. Z-DNA-forming sequences generate large-scale deletions in mammalian cells// PNAS. 2006. V. 103. P. 2677−2682.
  150. Wolffe A.P., Hayes J.J. Chromatin distruption and modification// Nucleic Acids Res. 1999. V. 27. P. 711−720.
  151. Wolfl S., Witting R., Rich A. Identification of transcriptionally induced Z-DNA segments in the human c-myc gene// Biochim. Biophys. Acta. 1995. V. 1264. P. 294−302.
  152. Wyngaard G.A., Rasch E.M. Patterns of genome size in the copepoda// Hydrobiologia. 2000. V. 417. P. 43−56.
  153. Wyngaard G.A., Gregory T.R. Temporal control of DNA jeplication and the adaptive value of chromatin diminution in Copepods// J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.). 2001. V. 291. P. 310−316
  154. Yao M-C., and Chao J-L. RNA-guided DNA deletion in Tetrahymena: an RNAi-based mechanism for programmed genome rearrangements// Annu. Rev. Genet. 2005. V. 39. P. 537−559.
  155. Zhao Т., Heyduk T.C., Allis C.D., and Joel C. Heterochromatin protein 1 binds to nucleosomes and DNA in vitro// J. Biol. Chem. 2000. V. 275. N. 36. P. 28 332−28 338.
  156. Zhimulev I.F. Polytene chromosomes, heterochromatin, and position effect variegation//Adv Genet. 1998. V. 37. P. 1−566.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?