Морфо-биологическая изменчивость Plantago major L. и Plantago media L. в зависимости от антропогенной нагрузки

Актуальность темы

.

Экологическая ситуация: в регионах Российской Федерации с развитой нефтеперерабатывающей и нефтехимической промышленностью характеризуется кризисом крупного промышленного производства, в условиях-которого поступление промышленных токсикантов в объекты окружающей среды не прекращается.

Проблемы изучения окружающей среды промышленных конгломератови их воздействие на. прилегающие экосистемы, усилившееся в последнее время в результате научно-технической революции, получили широкое развитие во многих публикациях (Горский, 1975; Трубина, 1992; Алексеева — Попова и др. 1983, 1984). Техногенное загрязнение территории города Тобольска и Тобольского района из годав год обостряется, происходит деградация естественных экосистем и снижение видового разнообразия растенийСоздание эффективныхпрограмм регулирования качества природной среды и управления природой, прежде всего, требует адекватной оценки ее наблюдаемого состояния и прогнозам изменений этого состояния: Получение такой информации и является задачей системы мониторингазагрязнения-природной среды, т. е. системы наблюдений, оценки и прогноза состояния объектов природной среды (атмосферного воздуха, поверхностных и подземных вод, почв и др.), испытывающих воздействие антропогенных загрязнений (Камышев, 1981; Ильминских, 1983; Обзор., 2005).

Анализ фонового состояния природной среды свидетельствует о тенденции накопления в ней ряда химических соединений и физических факторов, отрицательно воздействующих на биологические и климатические системы.

Широкомасштабное антропогенное: воздействие на окружающую среду потребует систематических наблюдений за загрязнениями окружающей среды (воды, воздуха, почв), оценки и прогноза их состояния. В систему наблюдений должны входить следующие основные процедуры: выделение объекта наблюденияобследование выделенного объекта наблюдениясоставление информационной модели для объекта наблюденияпланирование измеренийоценка состояния объекта наблюдения и идентификации его информационной моделипрогнозирование изменения состояния объекта наблюденияпредставление информации в удобной для использования форме и доведение её до потребителя. Это позволит оценить показатели состояния функциональной-целостности экосистем и среды обитания-человека, выявить причины изменения этих показателей и оценить последствия таких изменений, создать предпосылки для определения мер по исправлению возникающих негативных ситуаций до того, — как будет нанесен ущерб (Яблоков, Ларина- 1985).

В: настоящее. время* многие авторы выделяют в, качестве основной проблему загрязнения1 атмосферы, то есть среды, в которой загрязнение не депонируется' а транспортируется к другим средам: почве, растениям,.водным объектам (Махнев и др. 2000). Опасность заключается в том, что человек, постоянно находясьв загрязненной' атмосфере, не может ее избирать, или-очищать, как продукты" питания или воду, исключая, конечно, использование противогазов. Запыленность и загазованность воздушного бассейна во многом зависит от величины города и его отраслевого назначения (Горский, 1975; Трубина, 1992; Гольберг, 2001).

Научно-практические изыскания, как правило, преследуют конкретные цели, в соответствии с которыми определяется выбор объектов и методов исследования. Из объектов окружающей среды — почва, на текущий момент, является наименее изученной по целому ряду причин: во-первых, загрязнение атмосферного воздуха, воды и пищевых продуктовоказывают непосредственное влияние на здоровье человека, в отличии от загрязнения почвво-вторых, по^ сравнению с атмосферным воздухом и водощ почвенный покров> является наиболее выраженной гетерогенной системойв-третьих, атмосферный воздух и вода открытых водоемов являются первоначально загрязняемыми средамив-четвертых, почвенная биота несет основную нагрузку по самоочищению окружающей среды, которая происходит благодаря химическим, физическим, биологическим, микробиологическим процессам (Котт, 1936; Ильминских, 1982).

Характер накопления и перераспределения тяжелых металлов в экосистеме в значительной мере зависит от особенностей почвенного и растительного покрова, а также уровня техногенной нагрузки. Почва аккумулирует поступающие загрязнители и может стать вторичным источником загрязнения приземного воздуха и растительности. Необходимость определения содержания тяжелых металлов в почве имеет особое значение, так как, обладая буферной емкостью, почва снижает подвижность металлов и тем самым уменьшает поступление их в растения (Хазиев и др., 2000; Давидович- 2001).

Усиление антропогенного пресса привело к необходимости разработки методов, позволяющих вовремя обнаруживать антропогенно обусловленную деградацию природных экосистем, устанавливать долгосрочные тенденции и буферную способность биологических систем в отношении разнообразных и большей частью одновременно действующих нарушающих факторов. Активное использование биологических методов диагностики антропогенных нарушений в настоящее время связано, прежде всего, с быстрой реакцией растительности на любые отклонения в окружающей среде от нормы. Кроме того, такая реакция позволяет оценить антропогенное воздействие в показателях, имеющих биологический смысл и часто таких, которые можно перенести на человека (Алексеева-Попова, 1983; Биоиндикация загрязнения наземных экосистем, 1988).

С учетом вышеизложенного, в регионе нефтепереработки и нефтехимии проводились сравнительные исследования изменений, происходящих в популяциях растений в разной степени подверженных воздействию различных загрязнений по биологической системе: атмосферный воздух — почва — растение. При этом определялось влияние факторов крупного промышленного комплекса, техногенного загрязнения на рост и развитие растений, что дало возможность моделирования ситуации в натурных условиях. Сравнительные исследования изменений, происходящих в популяциях организмов из экосистем, в разной степени подверженных антропогенному воздействию, перспективны^ в теоретическом и прикладном аспектах: с одной стороны, регистрируемые особенности организмов могут быть использованы для биоиндикации и мониторинга экосистем, с другой — для изучения-микроэволюционных процессов в условиях техногенеза.

Из растительных объектов удобно использовать, ценопопуляции P. major L. и Р. /ле^ш Е. Эти. виды характеризуются широтой географического распространения, преимущественно семенным размножением и средообразующей способностью • (Жукова, 1995). Видьь рода Plantagoнаиболее характерные представители? урбанофлоры. и синантропной растительности-' достаточно' широко распространены и играют специфическую роль в. рудеральных растительных сообществах. К, тому же виды этого рода имеют лекарственное значение, подорожник большойт подорожник средний? во многих странах вводятся в культуру (Van Dijlc, 1992): Значение особенностей структуры ш организации* ценопопуляцийподорожников, необходимо и для' рациональной организации лугопастбищного: хозяйства,, и поэтому знание морфобиологических особенностей, и. структурной организации ценопопуляций Р: major L. и P. media L. необходимо. Использование подорожниковв качестве модельных объектовсвязано, прежде всего, с их широким распространением, формовым разнообразием и легкостью культивирования, что способствует их использованию в разных биологических экспериментах и полевых исследованиях. В частности, для выявления общих закономерностей устойчивости к экстремальным температурам, радиации и загрязнению, биологии опыления, взаимоотношений в сообществах, генетического полиморфизма и т. д. (Уранов, Смирнова- 1969; Жукова и др., 1996) — Внастоящее время достаточно обширный? материал помноголетним растениям, позволяет утверждать, что существуют различные варианты онтогенезадля. одного и того же вида в пределах одной илиразных ценопопуляций (Заугольнова, 1976; Жукова и др., 1976, 1995; Григорьев, 2000).

Цель работы: исследование морфо-биологической пластичности видов подорожника большого (P. major L.) и подорожника среднего {P. media L.) при различных антропогенных нагрузках.

Для достижения намеченной цели были поставлены следующие задачи:

— в зависимости от местоположения на градиенте центр города-окрестности, а также с учетом близости-удаленности от основных промышленных объектов и автомагистралей, подобрать модельные ландшафтные участки с различной антропогенной нагрузкой;

— - исследовать параметры приоритетных загрязнителей атмосферного воздуха, почвы и снежного покрова на модельных ландшафтных участках;

— определить содержание тяжелых металлов в растениях P. major L. и P. media L. на разных модельных участках;

— охарактеризовать основные ценотические параметры исследуемых участков;

— изучить морфоструктурные параметры и особенности онтогенеза P. major L. и P. media L. на разных участках;

— выявить влияние различных антропогенных нагрузок на энергию прорастания, всхожесть семян и отклонения в развитии проростков- 'ь'.

— изучить токсичность тканевых соков P. major L. и P. media L., обусловленную аккумуляцией тяжелых металлов, на биологические объекты (корневые меристемы лука репчатого Allium сера L.).

Научная новизна.

Впервые изучена пластичность ведущих морфометрических параметров вегетативной сферы возрастных этапов Plantago major L. и Plantago media L. в зависимости от антропогенных нагрузок и разногодичные (три года) флюктуации этих параметров. Особое внимание в исследовании уделено влиянию различных антропогенных нагрузок на' самый ранний этап онтогенеза (энергия прорастания, всхожесть, доля аномальных проростков), когда организм растения наиболее уязвим к неблагоприятным факторам среды.

Выявлена корреляционная зависимость между накоплением тяжелых металлов в почве, снеге и тканях наблюдаемых растений. Определена аккумуляционная способность P. major L. и P. media L. в отношении тяжелых металлов (Си, Zn, Pb).

Впервые оценена токсичность тканевых соков P. major L. и P. media L. на биологические объекты на клеточном уровне посредством выявления доли аномальных митозов в корневых меристемах Allium сера L.

Положения, выносимые на защиту.

1. Ведущие морфометрические параметры вегетативной сферы всех возрастных стадийонтогенеза P. major L. и P. media L. обнаруживают высокую пластичность в зависимости^ от степени антропогенной нагрузки. Наиболее лабильными" и, следовательно, самыми диагностически значимыми являются следующие показатели: длина, ширина листа, масса надземной части растения и корневой системы на" стадиях онтогенеза gb g2, g3-Биоиндикационная ценность P. major L. во всех отношениях выше, чем у Р. media L. Разногодичные флюктуации вписываются в выявленные тенденции.

2. Норму реакции на антропогенную нагрузку на самых первых этапах онтогенеза можно обнаружить в лабораторных условиях (энергия1 прорастания, всхожесть, доля аномальных проростков). При этом, P. media L. более информативен, чем P. major L.

3. Аккумуляция тяжелых металлов обуславливает высокую токсичность тканевых соков P. major L. и P. media L., что проявляется в увеличении доли аномальных митозов в. биологических объектах.

Практическая значимость. Поскольку исследованные модельные ландшафтные участки в г. Тобольске и его окрестностях маркированы на местности, и сложившийся характер землепользования на них в обозримой перспективе не подвергнется изменениям, результаты исследований могут послужить как отправная (стартовая) основа' дляпоследующего долговременного экомониторинга. Последующие мониторинговые исследования можно проводить и в несколько усеченном варианте, с замером наиболее диагностически значимых, выявленных в данном исследовании, параметров. Вместе с тем, с появлением новых аналитических возможностей спектр вовлекаемых в анализ антропогенных загрязнителей может быть и расширен.

Некоторые аспекты биомониторинговых и биоиндикационных исследований могут войти в широкую практику учебно-исследовательских работ в высших и Средних учебных заведениях города и региона.

Полученные данные должны побудить соответствующие службы и организации к разработке специальной системы регламентационных мер по предотвращению возможного использования загрязненных растений в качестве фармацевтического сырья.

Необходима популяризаторская< работа в СМИ о возможных негативных последствиях употребления населением растений, собранных на урбанизированных и промышленных территориях, в качестве пищевых и лекарственных (в народной медицине) растений.

Апробация работы. VI Международная научно-практическая конференция «Города России: проблемы строительства, инженерного обеспечения, благоустройства и экологии», Пенза, 2004; XXXV региональная научно-практическая конференция, Тобольск, 2004; Региональная научно-практическая конференция «Научно-исследовательская деятельность как фактор развития региона», Тобольск, 2005; XXXVI региональная научно-практическая конференция, Тобольск, 2005; Международная научно-практическая конференция «Экологические проблемы современности», Пенза, 2005; Всероссийская конференция «Менделеевские чтения», Тюмень, 2005;

XXXVIII региональная научно-практическая конференция, Тобольск, 2007;

XXXIX региональная научно-практическая конференция, Тобольск, 2008; заседания кафедры биологии, экологии и природопользования ТГПИ им. Д. И. Менделеева (Тобольск-2008), кафедры ботаники и биотехнологии ТГУ (Тюмень-2009).

1. Обзор литературы.

Заключение

.

Состояние атмосферного воздуха в окрестностях города Тобольска ежегодно ухудшается. Около 40 предприятий города Тобольска ежегодно выбрасывают в атмосферный воздух огромное количество твердых и газообразных соединений, таких как S02, N02, СО. Поступление загрязняющих веществ в окружающую среду, несомненно, оказывает влияние на растительный мир.

За последние годы (период с 1992 по 2004гг.) в городе Тобольске и его окрестностях отмечено превышение ПДК некоторых веществ: так превышение предельно допустимых концентраций по формальдегиду составило от 1,2 до 2 о мг/м. Минимальные концентрации загрязнителей атмосферного воздуха в 2002;2004 гг. обнаружены в жилых районах города и его подгорной части. Максимальные концентрации загрязняющих веществ (на верхнем уровне ПДК) отмечены на территориях, где расположены крупные предприятия '(Ильин, 2005).

Отрицательное воздействие на растения оказывают практически все выбросы, однако наибольшего внимания заслуживают приоритетные вещества: оксиды серы, образующиеся при сгорании ископаемого веществамелкие частицы тяжелых металловфотохимическое загрязнениеуглеводороды и оксид углерода, содержащиеся в отработанных газах автотранспорта (Давидович, 2001).

Из шести обследованных' нами модельных участков самыми загрязненными являются участок № 1, затем участок № 2 и № 4. МоДёльный участок № 3 является наиболее экологически чистым, поэтому был взят в качестве контроля. Среднесуточная концентрация СО в атмосферном воздухе превышала ПДК на модельных участках № 1,2,4 и 5 (табл. 2). Среднесуточная концентрация 802 характеризуется возрастающей динамикой, но превышение ПДК не отмечено (табл. 3), чего нельзя сказать о N02- Среднесуточная концентрация этого газа превышает ПДК на четырех участках (№ 1, 2, 4, 5) (табл. 4). Превышение ПДК на отмеченных участках явилось одним из факторов отрицательного воздействия^ на морфологические показатели подорожников. При сравнении, массы растения подорожников и степени загрязнения участков отмечено прямое влияние. Несомненно, что атмосферные загрязнения влияют в комплексе с загрязнением почвы и вызывают изменение морфологических показателей подорожников.

Различные токсиканты, и в первую очередь диоксид серы, оксид азота* и окись углерода, озон, тяжелые металлы, весьма негативно вли#ют на растительный мир. В газообразном виде они отрицательно®действуют на важные ассимиляционные функциирастений. Прослеживается высокая корреляция между повреждением листьев и количеством адсорбированного диоксида серы* (ЗСЬ). Высокие дозы или продолжительные воздействия его низких концентраций приводят к сильному ингибированию процессов фотосинтеза и снижению дыхания. Это существенно нарушает различные биохимические и физиологические процессы и структурную организацию клеток растений, приводя их к гибели (Огишшег, 1996; Зубкус, Дружинина, 2000).

Однако следует заметить, что сера — одно из основных питательных веществ растений. При определенных обстоятельствах, например, при серодефицитных почвах, низкие концентрации диоксида серы могут стать источником серы. Загрязнение атмосферного воздуха отработанными газами автомобилей удобно оценивать по концентрации окиси углерода, мг/м3 (Ильминских, 1982).

Накопление тяжелых металлов в почве отрицательно влияет на ее плодородие, микробиологическую деятельность, рост и развитие растений, а также на качество растениеводческой продукции. Повышенная концентрация-металлов в почве вызывает задержку. роста, хлороз и некроз листьев, нарушение гомеостаза, что приводит к аномалиям морфологических признаков. При обычной (фоновой) концентрации тяжелых металловв почве растения способны регулировать их поступление через корневую систему. При повышенных концентрациях защитные и регулирующие механизмы растений уже не могут препятствовать поступлению тяжелых металлов в вегетативные органы. Избыток химических элементов в почве имеет свои закономерности: по мере возрастания концентрации металлов в среде в начале задерживается рост растений, затем наступает хлороз листьев, который сменяется* некрозами, и, наконец, повреждается корневая система (Казанцева, Терехина, 2000).- Часть, тяжелых. металловгможет проникать в растительный организм не через. корниа с поверхности, листьев. Доступность, их. через листья неодинакова и уменьшается^ ряду: кадмий, свинец, цинк-, медь, марганец, железо." Загрязнение почв*, кадмием происходит чаще всего в результате бесконтрольного использованиядля удобренияосадков4 городских сточных вод, а также из атмосферной пыли, которая образуется-при сгорании-некоторых видов топлива, истирания > автомобильных шин, с химических' заводов и предприятий красильного производства (Качинский, 1975; Grey, 1993).

Считается, что свинец в 10 раз менее опасен, чем кадмий. Загрязнение этим металлом связано с работой автомобильного транспорта поскольку около 75% содержащегося в бензине свинца оседает на поверхности земли и накапливается в почве и растениях. Влияние автомагистралей на концентрацию свинца в почве особенно интенсивно в зонах городов и других районах пониженного обмена воздуха (Новиков, 2002).

В. почвах наблюдаемых участков, в большей степени подверженных техногенным воздействиям, тяжелые металлы варьируют в пределах: цинк от 3,09-до 80,106, медь от 0,28 до 1,50, свинец от 1,20 до 7,10, нефтепродукты от 84,21 до 410,60 (табл. 5).

Тяжелые металлы накапливаются не только в почве, но и в растениях. Химический анализ золы растений Plantago major L. и Plantago media L. выявил степень накопления некоторых химических элементов (табл. 6). По результатам измерений прослеживается корреляция между количеством тяжелых металлов в почве и накоплением этих веществ в наблюдаемых растениях Plantago major L. и Plantago media L. (рис. 3). Исследование химического состава золы растений характеризует уровень сезонного накапления тяжелых металлов в растениях.

Существует индивидуальная реакция отдельных видов растений на увеличение уровня антропогенного загрязнения. В нашем исследовании это проявляется в" изменении морфологических признаков (массы вегетативной части растения, корня, длины и> ширины листа). Растения, произрастающие в условиях модельных участков № 1, 2, 4, значительно уступают растениям, произрастающим в условиях контрольного участка. Отличия особей Plantago major L. и Plantago media L., произрастающих в разных частях города, наблюдаются уже на ранних стадиях онтогенеза. Масса растений в районах с наибольшей техногенной нагрузкой* уменьшается-1 в несколько > раз. В предгенеративном периоде статистически достоверно ниже отношение длины листовой пластинки к ее ширине (индекс листа).

Внутрипопуляционная изменчивость численности особей Plantago major L. и Plantago media L. разных возрастных состояний на различных учетных площадках в пределах одной ценопопуляции определяется конкретными экологическими условиями и взаимным влиянием растений друг на друга (давление, затенение, корневая конкуренция, алеллопатия и др.).

Высокая фенотипическая изменчивость наблюдаемых видов обеспечивает растениям г возможность широкой адаптации и делает данные виды более приспособленными к негативным факторам-среды.

Изменение морфологических параметров возникает под воздействием внешних по отношению к ним условий, происходят как при воздействии природных факторов, так и в результате деятельности человека. В ходе if антропогенного воздействия многие виды выпадают из ценозов, другие виды сокращают численность (81асе, 1989).

Общеизвестно, что воздух, водные объекты и почва являются основными звеньями химико-биологического круговорота в природе. Почва способна сорбировать специфические загрязнители атмосферного воздуха.

Выпадение осадков — дождя и снега является одним из механизмов выведения загрязняющих веществ из атмосферы и их осаждения на подстилающую поверхность. Поскольку многие загрязняющие вещества либо сорбированына твердых частицах, либо растворены в каплях влаги, процесс выпадения осадков — важная стадия самоочищения атмосферного воздуха. Трансформация загрязнителей воздушного бассейна в зимний период минимальна, поэтому снег является надежным индикатором загрязнения атмосферноговоздуха ипочвенного покрова' (Оеуага], 1985;Степановских, 2001).

Химический анализ снежного покрова позволяет судить о характере загрязнения. В1-нашей работе самым* загрязненным районом, по концентрации свинца, сорбированного снежным покровом, был участок №?1 и № 2 (табл. 7). Анализ снежного-покрова^ позволяет судить о характере загрязнения. В, период снеготаяния все токсиканты, накопленные за зимний период, — вновь перераспределяются в окружающей среде, повторно загрязняя воздушный бассейн, почву, грунтовые и поверхностные воды, одновременно увеличивая радиус техногенного воздействия.

Антропогенное влияние — мощный фактор, вызывающий не только изменение морфологических параметров растения, нои влияющий на продуктивность растительных сообществ, способный вызвать, смену одних фитоценозов* другими. Антропогенное воздействие часто приводит к упрощению экосистем. При переходе от окраин к центру города происходит резкое увеличение антропогенного прессинга, что проявляетсяв снижении видового разнообразия (Еппе1, 1980; Трубина, 1992). Ряд исследователей считает, что в растительных сообществах под влиянием антропогенной нагрузки идёт обеднение биологического разнообразия сообществ, природа становится однообразной и однотипной (Bianchini, 1983; Казанцева, Терехина, 2000).

Изменение растительного мира под влиянием антропогенных факторов, названо «синантропизацией» флоры. Термин означает приобретение черт, свойственных растительному миру, окружающему и сопровождающему человека, носящему отпечаток его деятельности и влияния на природу. Синантропизация проявляется в замещении узко распространенных видов космополитами, стенотопных видов эвритопными, влаголюбивых — более ксерофильными. Можносказать, что он ведет к снижению разнообразия флоры, выравниванию географических, экологических и исторически i сложившихся различий. По выражению современных экологов, это процесс всеобщей унификации растительного мира (Ильминских, 1993).

Во время нашего наблюдения различия по* уровню антропогенноп> загрязнения участков привели к уменьшению присутствия представителей, подорожниковых на учетных площадках более загрязненных районов. Plantago major L., в отличие от Plantago media L., обладает широкойадаптивной* реакцией, и как следствие, растение устойчиво к изменяющимся условиям среды. Повышенный уровень техногенного загрязнения территорий изучаемых районов оказывает влияние на нормальный процесс вегетации растений, для роста и развития которых необходимо содержание в почве достаточного количества мобильного запаса веществ и, по возможности, более низкая концентрация токсичных элементов.

Согласно правилу экологической индивидуальности, видов растений, популяция любого вида специфично реагирует на экологические градиенты. Эта специфика обнаруживается не только на уровне видов растений и их популяций, но и на уровне признаков отдельных особей популяций. Такое явление" названо признакоспецифичностыо и состоит в. том, что максимальная выраженность каждогопризнака' популяций (например, для ее плотности, величины фитомассы на единицу поверхности биотопа и т. д.) и ее' особей например, площади листовой поверхности, общей фитомассы особи, фитомассы листьев, генеративных органов и т. д.) не всегда коррелирует с величиной экологического фактора в пределах его градиента.

Если уровень многообразия видов растений в растительных сообществах использовать как критерий качества среды обитания растений, тогда сравниваемые модельные участки по степени снижения качества среды располагаются в такой последовательности: № 3, № 6, № 5, № 4, № 2, № 1. Данная характеристика, в общем, согласуется с показателями антропогенного загрязнения участков в наших исследованиях, но при этом учитывается специфическая видовая чувствительность растений к разнообразным факторам среды. По количеству видов растений модельный участок № 3 занимает лидирующее положение. Bf 2005 году в нем произрастало 26 видов растений (на участке № 1- 15 видов, № 2- 17 видов). Мы объясняем это явление тем, что модельные участки № 1, 2 и 4 испытывают большую антропогенную нагрузку по сравнению с участком № 3. Эта закономерность не выявлена в популяциях модельных ландшафтных участков № 5 и 6. На данном участке при низкой численности Plantago major L. возрастает численность Plantago media L. Можно предположить, что влияние факторов загрязнения почвы данного участка в определенной мере сглаживается биоценотическими взаимоотношениями между видами. Высокая численность Plantago media L. снизила численность Plantago major L.

Анализируя объективное состояние модельных участков за 2003;2005 год, наблюдаем, что многие выделенные нами группировки примитивны, имеют малое видовое разнообразие и высокий процент сорных и одно-двулетних видов, ярусная структура практически отсутствует.

Чаще всего при сильной степени загрязнения участков происходит полное выпадение травяного покрова. Но при слабой и средней степени загрязнения отдельные устойчивые виды адаптируются, что обуславливает изменение видового состава (Терехина, 2000). С 2003 по 2005 г. г. наблюдалось увеличение видового разнообразия на участках № 5 и 6.

Рассматриваясоотношения экологических групп, отмечаем, что на модельных участках с наибольшей антропогенной нагрузкой происходит увеличение доли ксеромезофитов в сравнении с 2003 и 2005 годами. На контрольном участке доля ксеромезофитов уменьшается, а мезофитов соответственно увеличивается.

Анализ травяного покрова на участках с высокой антропогенной нагрузкой показал, что загрязнение вызывает снижение видового разнообразия. При этом увеличивается доля сорных растений'95% (приложение 6). Активность видов с 14 до 26 возрастает к периферийным зонам города. Число высоко — и среднеактивных видов незначительноВ большинстве своем это либо доминанты (мятлик луговой, пырей ползучий), либо виды с широкой экологической амплитудой (горец птичий, звездчатка средняя).

Видовое' разнообразие и основные параметры флоры законЬмерно изменяются. Уменьшается общее число видов, что связано с усилением атмосферного прессинга. Устойчивость различных видов растений к факторам среды неодинакова, и трудно поддается оценке. Но в работах ряда авторов (Гаджиев, 1992; Миронова, 2000) показано изменение соотношения семейств в результате техногенных воздействий. В нашем исследовании получены сходные результаты (рис. 7, 10, 13). Максимальное число ведущих семейств наблюдалось на контрольном участке, а на наиболее загрязненном участке общее количество семейств меньше.

Способность к размножению растения проявляют в той или иной’мере в зависимости от условий существования и от своей к ним приспособленности. Приспособленность к этим условиям одних видов компонентов фитоценоза больше, других меньше. Популяции первых поэтому получают численное преобладание и занимают в фитоценозе большую1 площадь, чем популяции вторых. В этом и состоит их «борьба за место» и связанные с ней изменения в численности любого вида — обычное явление в природной растительности (В1апсЫгп, 1983; Миркин, Наумова, 1998).

Энергия прорастания и всхожесть зависят от «плотности посева», проявляя, однако, в своих реакциях и видовую специфику, соответствующую их разной приспособленности к прорастанию в различающихся условиях местообитаний с антропогенной нагрузкой.

Семена Plantago major L. и Plantago media L. при проведении лабораторных опытов показали высокую энергию прорастания и всхожесть, но при учете ненормально проросших семян мы выявили закономерность: чем выше антропогенная нагрузка на участке, тем больше процент ненормально проросших семян (проростки с уродливыми корешками и ростками, проростки семян, имеющие укороченные корешки) (приложение 26, 27). Так, например, в контрольном участке № 3 ненормально проросших семян Plantago major L. (19,00±3,92%), а с участка с наибольшей антропогенной нагрузкой № 1 (66,00±4,74%). Ненормально проросших семян у Plantago media L. в контрольном участке № 3 (12,00±3,25%), а на участке № 1 (57,00±4,95).

Воздействия тканевыми соками подорожника большого (P. maior L.) и подорожника среднего (P. media L.) на клетки корневых меристем лука репчатого {Allium сера L.) показали следующие результаты.

При самой низкой концентрации сок из растения Plantago media L. оказывает большое влияние на клетки Allium сера L. При действии 0,5% концентрации раствора число аномальных митозов в клетках Allium сера L. участка № 3 равно 14,39±2,99, а на участке с наибольшей антропогенной нагрузкой № 1 (40,33±-2,55)(табл. 40). Такие же результаты показали опыты с соком Plantago major L. Сопоставление этих данных с данными таблицы 39 позволяет увидеть, что в целом число. нормальных митозов в Allium сера L. выше, чем число аномальных.

К воздействию антропогенного влияния, включая техногенное загрязнение, биологические системы. различного ранга эволюционно не готовы. Их реакция на техногенный процесс носит неспецифический характер. Поэтому только комплексный подход к изучению динамического взаимодействия между всеми компонентами и факторами конкретной экосистемы позволит оценить взаимоотношения биоты с позиции совместимости и несовместимости сосуществования в экосистеме (Sokal, 1995).

Некоторые аспекты биомониторинговых и биоиндикационных исследований могут войти в широкую практику учебно-исследовательских работ в высших и средних учебных заведениях города и региона. Результаты исследования могут быть использованы также в учебном процессе. Полученные данные должны побудить соответствующие службы и организации к разработке специальной системы регламентационных мер по предотвращению возможного использования загрязненных растений в качестве фармацевтического сырья. Необходима популяризаторская работа в СМИ о возможных негативных последствиях употребления населением растений, собранных на урбанизированных и промышленных территориях, в качестве пищевых и лекарственных (в народной медицине) растений. При фиторемедиации загрязненных почв также целесообразно использовать информацию об уровнях накопления тяжелых металлов в растениях P. maior L. и P. media L. Комплексная оценка содержания веществ у растений, произрастающих в условиях техногенеза, необходима для ранней диагностики неблагоприятного воздействия на экосистему.