Диноцисты и биостратиграфия верхнемеловых отложений севера Сибири

Настоящая работа посвящена проблеме биостратиграфического расчленения и корреляции морских верхнемеловых отложений севера Западной и Средней Сибири по одной из малоизученных групп палиноморфцистам динофлагеллат и внедрению ее в широкую практику стратиграфических исследований.

Актуальность исследований. Верхнемеловые отложения являются экраном для залежей газа в подстилающих сеноманских отложениях, в том числе супергигантских Уренгойского, Ямбургского и других крупнейших месторождений северных и арктических нефтегазоносных областей Западной Сибири. В то же время в составе верхнемеловых осадков имеются достаточно мощные толщи слабо уплотненных песчаников, песков и алевролитов, содержащие промышленные залежи газа. Это диктует необходимость проведения детальных стратиграфических работ. Однако за последние десятилетия объем исследований значительно сократился. Скудное поступление новых материалов по многим, ранее успешно «работавшим», группам ископаемых не могут удовлетворить потребностей современной детальной стратиграфии. В то же время существует определенный палеонтологический резерв, который может существенно повысить качество и детальность биостратиграфических исследований. Это касается некоторых пока еще мало изученных организмов, которые необходимо «.вовлечь.в круг стратиграфических исследований. в полном объеме, на правах стратиграфически и биохронологически значимых и полноценных групп» (Амон, 1998). Эта цитата, касающаяся фанерозойских радиолярий Урала, в полной мере, может быть отнесена и к динофлагеллатам — одноклеточным органикостенным водорослям, присутствующим в палинологических препаратах, наряду со спорами и пыльцой.

Слои со спорами и пыльцой, охарактеризованные хорошо распознаваемыми и прослеживаемыми на территории Западной Сибири палинокомплексами, являются незаменимыми свидетельствами возраста в континентальных и «немых» в палеонтологическом отношении толщах. В то же время они охватывают слишком широкие стратиграфические интервалы, зачастую в объеме ярусов, и не дают столь необходимых в современных геологических исследованиях детальных возрастных датировок.

Шкалы по диноцистам обладают гораздо более высокой разрешающей способностью, чем палинологические и позволяют детально расчленять и датировать морские отложения, особенно на закрытых территориях, где находки макрофауны редки. Цисты органикостенных планктонных водорослей динофлагеллат широко и эффективно используются для целей стратиграфии за рубежом при освоении шельфовых пространств и осадочных бассейнов на континентах. Возможность детального расчленения отложений на основе изменений в комплексах диноцист определяется достаточно высокими, как у многих других планктонных организмов, темпами эволюции. Толерантность большинства видов динофлагеллат к условиям среды, как показывает изучение современных водорослей, достаточно широка. Повсеместное географическое распространение этой группы определяет ее высокий корреляционный потенциал. Приуроченность диноцист к фаунистически охарактеризованным морским отложениям позволяет разрабатывать автономные биостратиграфические шкалы по диноцистам и увязывать их со шкалами по разным группам фауны. Совместное присутствие диноцист в палинологических спектрах со спорами и пыльцой открывает большие возможности для детальной корреляции морских и континентальных толщ.

Таким образом, диноцисты — одна из наиболее перспективных для решения многих вопросов биостратиграфии и палеогеографии групп микрофитофоссилий, но остававшаяся ранее малоизученной в Сибири. Открытие позднемеловых динофлагеллатовых флор Сибири принадлежит Т. Ф. Возженниковой, уделявшей основное внимание их морфологии и систематике (Возженникова, 1965, 1967, 1979; Lentin, Vozzhennikova, 1990).

На присутствие органикостенных водорослей в верхнемеловых отложениях Усть-Енисейского и Хатангского районов указывалось Н. М. Бондаренко (1958, 1957, 1965, 1969), А. Ф. Хлоновой (1961, 1976). Обнаруженные ими цисты динофлагеллат, передавались Т. Ф. Возженниковой (1967) для морфологического изучения и систематического описания. Для сантон-кампанских отложений на р. Хета приведены определения и изображения нескольких таксонов диноцист (Самойлович, 1980). Сантон-кампанский комплекс диноцист совместно со спорами и пыльцой описан в скв. Березовская 23 к (Денисюкова, 1994). В то же время специальные исследования диноцист для целей стратиграфии верхнего мела Сибири не проводились. Диноцисты из верхнемеловых разрезов на р. Сыня (Приполярный Урал) и недалеко расположенной скважины были изучены А. Ф. Хлоновой (Бейзель и др., 1995; Chlonova, 1996). Ею проведено расчленение верхнемеловых отложений на основе смены диноцистовых комплексов, предложено обоснование возраста и сопоставление с диноцистовой последовательностью Усть-Енисейского района, однако материалы остались неопубликованными. Диноцисты из туронских и кампанских осадков Тургайского прогиба изучались Н. Г. Шарафутдиновой (1986, 1994). Г. Н. Александровой установлен богатый комплекс микрофитопланктона в гапышнской свите скв. 9, пробуренной в пределах Омского прогиба (Ахметьев и др., 2004; Александрова и др., 2004). О. Н. Васильевой (2005) изучены диноцисты из кампан-маастрихтских отложений в разрезе Кушмурун (Северный Казахстан). Этим исчерпывается история изученности позднемеловых диноцист Сибири.

В 1983 году под руководством В. А. Захарова комплексной группой литологов и палеонтологов началось планомерное изучение верхнемеловых отложений севера Сибири. Автором проводился палинологический и палеоальгологический анализ детально отобранных по всем разрезам образцов. В ходе исследований были обнаружены обильные и разнообразные диноцисты, которые в пал иноком плексах подчас составляли 80−100%.

Разработанные для Усть-Енисейского района схемы расчленения верхнемеловых отложений по спорам, пыльце и диноцистам показали наиболее высокую разрешающую способность именно последней. По детальности она не уступала иноцерамовой (Стратиграфия., 1986, 1989; Хлонова, Лебедева, 1988; Лебедева, 1991; Ильина и др., 1994). В последние годы работы по изучению диноцист автором не прекращались.

Цель работы. Построение схемы детального расчленения верхнемеловых отложений севера Сибири на основе закономерностей изменения систематического состава комплексов диноциствыявление фациальных и географических особенностей их распределения и возможности межрегиональной корреляции.

Основные задачи исследования: 1. Изучение опорных разрезов верхнего мела севера Сибири- 2. Детальные морфологические исследования позднемеловых диноцист Сибири на световом и сканирующем электронном микроскопах с целью определения их места в современной системе динофлагеллат и выявления возможно полного таксономического разнообразия- 3. Установление в опорных разрезах эталонных диноцистовых комплексов, датированных ортостратиграфическими группами фауны- 4. Расчленение верхнемеловых отложений в скважинах на основе анализа стратиграфического распределения таксонов диноцист, корреляция их между собой и с эталонными комплексами для восстановления сводной, наиболее полной последовательности слоев с диноцистами, которая может рассматриваться для севера Сибири в качестве стандартной шкалы верхнего мела по диноцистам- 5. Всестороннее изучение различных групп палиноморф с целью выяснения их палеоэкологической приуроченности и возможности использования для палеофациальных реконструкций- 6. Выявление особенностей широтной дифференциации цист динофлагеллат в позднемеловую эпоху и выяснение возможности их использования для межрегиональных корреляций.

Материал. Материалом настоящей работы послужила коллекция образцов, собранная автором во время полевых исследований в Усть-Енисейском районе (разрезы верхнего мела на pp. Нижняя Агапа, Чайка, Янгода Танама и у пос.. Воронцово, скв. Северо-Вологочанская 18), Хатангском районе (разрез в бассейне р. Хета по рекам Большая Романиха и Маймеча), Полярном Предуралье (разрез на р. Сейда), а также пробы по керну скважин Западной Сибири, предоставленные в разные годы: A.JI. Бейзелемскв. Бованенковская 2, скв. Южно-Русская 113, скв. Березовская 23 к, Г. Н. Карцевой — скв. Ленинградская 1, М. Ю. Зубковым — скв. Медвежья 50, О. Б. Кузьмииой — скв. 15 Северо-Курьинской площади, B.C. Зыкиным — из разреза Горного Алтая.

Коллекция насчитывает более 2000 постоянных препаратов, хранящихся в лаборатории мезозоя и кайнозоя ИГНГ СО РАН.

Во время работы автор ознакомилась с рабочей коллекцией туронских диноцист Тургайского прогиба, любезно предоставленной Н. Г. Шарафутдиновой (г. Караганда), а так же эталонными комплексами сантон-кампанских диноцист из разреза на р. Хортон (бассейн р. Маккензи), присланными доктором Дж. Макинтайром (г. Калгари).

Материалом для биогеографических построений послужила база данных, составленная автором по многочисленным литературным источникам, включающая данные по распространению более 700 видов в Северном Полушарии.

Методы исследований. Получение валидных исходных данных для разработки региональных микрофитостратиграфических шкал возможно при соблюдении серии методических и технических приемов.

Разрезы верхнего мела послойно описаны и детально опробованы на палинологический анализ с интервалом 0,5−1-1,5 м, в зависимости от состава, мощности и монотонности осадков. Для выделения микрофитофоссилий из породы применялся следующий способ обработки. Проба подвергалась действию 10%-ной соляной кислоты на карбонатность, затем заливалась пирофосфатом Na. После промывания производилось разделение осадка на минеральную и органическую части в кадмиевой тяжелой жидкости с удельным весом 2,25 при помощи центрифугирования. После обработки собранный и промытый мацерат заливался глицерином. При обработке уплотненных пород из скважин Западной Сибири и некоторых разрезов (например, в бассейне р. Уса кремнистых алевролитов и песчаников) проба подвергалась дезинтеграции в 70%-ной плавиковой кислоте. После нейтрализации и промывания образцов применялась изложенная выше методика. Для изготовления постоянных препаратов использовалась глицерин-желатиновая среда. Микрофитопланктон выделялся вместе со спорами и пыльцой при обычной методике обработки образцов на палинологический анализ. В группу микрофитопланктона вошли цисты одноклеточных водорослей динофлагеллат (отдел Dinoflagellata), празинофиты (отдел Chlorophyta, класс Prasinophyceae), акритархи (группа неясного систематического положения), пресноводные микроскопические водоросли (отдел Chlorophyta, сближаемые с современными Zygnemataceae). При подсчете в палинологических спектрах за 100% принималась сумма всех микрофитофоссилий, т. е. споры, пыльца и микрофитопланктон. Для вычисления содержания различных компонентов подсчитывалось не менее 200−300 зерен (за исключением очень бедных спектров). Диноцисты изучались на световом биологическом микроскопе БИОЛАМ Л-211 и на сканирующем электронном микроскопе. Микрофотографии выполнялись на световом биологическом микроскопе ZEISS Axioskop 40 с помощью видеокамеры Donpisha 3ccd.

Детальный, послойный палинологический анализ предусматривал выявление таксономического состава всех, присутствующих в препарате палиноморф. Рассчитывалось процентное содержание каждого таксона, а так же соотношение различных групп микрофитофоссилий (в том числе доля участия наземной и морской составляющих). Особое внимание уделялось изучению цист динофлагеллат, их морфологии, систематической принадлежности, стратиграфическому распределению. Проводились наблюдения, касающиеся зависимости различных групп микрофитопланктона и морфотипов диноцист от состава, текстурных и структурных особенностей пород, изменчивости таксономического состава по простиранию определенного слоя (что было возможным при изучении протяженных обнажений либо дублирующихся в различных блоках). Строились диаграммы таксономического состава, разнообразия, количественного участия отдельных родов и видов, а также морфологических группировок палиноморф, которые на следующем этапе работы использовались для стратиграфических, биофациальных, биогеографических интерпретаций исходного материала.

Защищаемые положения., >

1. Выявлен систематический состав диноцист*/в настоящее время наиболее полно отражающий таксономическое разнообразие позднемеловой динофлагеллатовой флоры Сибири, включающий более 230 видов из 103 родов, 10 семейств и трех порядков. Монографически описано более 50 таксонов, из которых два новых рода^ 8 новых видовревизия 1 рода уточнения диагнозов 8 видов на основе, детальных морфологических исследований диноцист с использованием электронного сканирующего микроскопа.

2. Разработана стратиграфическая шкала верхнего мела по диноцистам для севера Сибири, включающая 15 биостратонов в ранге слоев с характерными комплексами, охватывающая интервал от верхнего сеномана до Маастрихта, увязанная со шкалой по иноцерамам. На основе сопоставления одновозрастных комплексов диноцист различных регионов бореальной Евразии и Северной Америки выявлены уровни перестройки альгофлор, которые могут считаться надежными межрегиональными корреляционными маркерами.

3. Выявлены некоторые закономерности фациальной приуроченности и индикаторных свойств отдельных групп палиноморф, морфотипов и таксонов диноцист, которые дают возможность их использования для палеогеографических реконструкций. На основании количественных выделено семь ассоциаций палиноморф, характеризующих континентальные, прибрежно-морские, мелководные и глубоководные фации. Несовпадение границ биостратонов по диноцистам с границами этапов фациальных изменений свидетельствует о достаточно слабой фациальной зависимости диноцист, по крайней мере, в пределах Западно-Сибирского эпиконтинентального бассейна. В то же время, существует зависимость между распределением определенных морфотипов диноцист и других микрофитофоссилий и трансгрессивно-регрессивными циклами, что делает палиноморфы полезными для реконструкции палеообстановок.

4. Проведена биогеографическая типизация комплексов диноцист Северного полушария на каждый век позднемеловой эпохи, осуществленная на основе качественной и количественной оценки видового и родового состава. Особенности широтной дифференциации диноцист на палеогеографической основе, указывают на то, что основными факторами, влияющими на их распространение являются поверхностная температура воды, направления течений, взаиморасположение акватории и суши, характер связей между бассейнами. Общие таксоны в различных типах комплексов, обеспечивают возможность межрегиональной корреляции верхнемеловых отложений на ярусном, подъярусном, а на некоторых срезах и более детальном уровне в разных климатических зонах.

Научная новизна. Впервые на основе детальных морфологических исследований, выявлено таксономическое разнообразие позднемеловой диноцистовой биоты Сибири. Определено положение в современной системе, установленных таксонов диноцист, описаны новые роды и виды, уточнена номенклатура и диагностика ряда видов. В результате изучения диноцист на сканирующем электронном микроскопе выявлены новые морфологические особенности в строении некоторых таксонов.

Впервые проведено детальное расчленение верхнемеловых отложений Сибири по диноцистам. Биостратиграфическое обоснование по этой группе водорослей получили в Западной Сибири свиты: дорожковская, насоновская,.

Впервые проведено детальное расчленение верхнемеловых отложений Сибири по диноцистам. Биостратиграфическое обоснование по этой группе водорослей получили в Западной Сибири свиты: дорожковская, насоновская, солпадинская, танамская, ганькинская, мутинская, кузнецовская, березовская, марресалинская. Проведенная корреляция разрезов севера Сибири позволила установить ранее неизвестную последовательность диноцистовых комплексов и на ее основе разработать стандартную шкалу верхнего мела по диноцистам для севера Сибири, включающую 15 биостратонов в ранге слоев с характерными комплексами в интервале от верхнего сеномана до Маастрихта, увязанную со шкалой по иноцерамам. Впервые на территории Горного Алтая на основании изучения диноцист обосновано присутствие морских верхнемеловых отложений.

Впервые на разрезах верхнемеловых отложений проведен биофациальный анализ по различным группам палиноморф, таксонам и морфотипам диноцист. На основании количественных соотношений морфологических группировок и таксономических единиц выделено семь ассоциаций палиноморф, характеризующих различные фации: континентальные, прибрежно-морские, мелководные и глубоководные. Сравнительный анализ ассоциаций палиноморф из одновозрастных сеноман-коньякских отложений показал согласованную смену фаций и состава палиноморф в направлении от периферийных к центральным частям ЗападноСибирского бассейна.

Впервые показаны особенности широтной дифференциации диноцист на каждый век позднемеловой эпохи Северного Полушария. Проведена типизация комплексов, выявлены характерные для них общность и различия видовой и родовой структуры. Показаны возможности и принципы межрегиональной корреляции на основе видов из космополитных родов диноцист. Впервые был проведен ареалогический анализ и прослежена динамика географического распространения видов хатангиелл на каждый век позднего мела.

Практическая значимость. Разработанная шкала по диноцистам, предложенная в качестве автономного биостратиграфического стандарта, является надежным инструментом для расчленения и корреляции верхнемеловых отложений на закрытых территориях Сибири и за ее пределами при проведения поисково-разведочных и крупномасштабных геолого-съемочных работ. Шкала по диноцистам для верхнего мела Сибири вошла в унифицированную часть новой региональной стратиграфической схемы Западной Сибири, принятой на VII Международном совещании (Новосибирск, 2003) и утвержденной МСК России (Санкт-Петербург, 2005). Комплексное изучение различных групп палиноморф (спор и пыльцы наземных растений, цист динофлагеллат, празинофитов, акритарх, зигнемовых водорослей и других таксонов неясного систематического положения) в разнофациальных разрезах верхнемеловых отложений Сибири, выявление основных закономерностей их распределения в зависимости от воздействия абиотических факторов среды и установление их палеоэкологических характеристик может использоваться для решения ряда важнейших проблем при фациальных, палеогеографических и палеоландшафтных реконструкциях. Существующие авторские разработки включены в отчеты по договорным работам, выполняемым ИГНГ СО РАН, по заказам геологических подразделений Минприроды, Минтопэнерго России, различных кампаний и акционерных обществ.

Апробация работы. Основные результаты и отдельные положения работы докладывались и обсуждались на следующих региональных, всесоюзных, всероссийских, международных конференциях: V, VI, VIII, XI Всероссийских палинологических конференциях (Саратов, 1985, Минск, 1989, Москва, 1996, 2005) — 1 и 2 Всесоюзных совещаниях по органикостенному фитопланктону (Москва, 1987, 1989) — школе по применению электронной микроскопии (Ленинград, 1990) — Региональных межведомственных стратиграфических совещаниях по мезозою Западной Сибири (Тюмень, 1990, Новосибирск, 2003) — IX Международном палинологическом конгрессе бассейнов (Санкт-Петербург, 1997) — Всероссийском симпозиуме «Среда и жизнь в геологическом прошлом» (Новосибирск, 2000) — Первом и Втором Всероссийском совещании «Меловая система России: проблемы стратиграфии и палеогеографии» (Москва, 2002, 2004) — Палеоботанической конференции памяти чл.-корр. АН СССР В. А. Вахрамеева (Москва, 2002) — Третьем международным конгрессе «Environmental Micropalaeontology, Microbiology and Meiobentology» (Вена, Австрия, 2002) — Международной конференции «Arctic Geology, Hydrocarbon Resourses and Environmental Challenges» (Тромсо, Норвегия, 2004) — Научно-практической конференции Минеральные ресурсы ТАО и перспективы их освоения (Санкт-Петербург, 2004) — Региональном стратиграфическом совещании по мезозою Восточной Сибири (Мирный, 2005) — Международной палеоботанической конференции «Современные проблемы палеофлористики, палеофитогеографии и фитостратиграфии» (Москва, 2005).

Исследования были поддержаны грантами РФФИ 97−05−65 265, 00−565 202, 00−05−65 405, 03−05−64 391, а также Минобразования России по фундаментальным исследованиям в области естественных и точных наук №. Е02−9.0−20.

По теме диссертации опубликовано индивидуально и в соавторстве 55 работ, в том числе 3 монографии, 16 в ведущих российских и зарубежных журналах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и списка литературы, общим объемом 395 страницсодержит 69 рисунков, 19 фототаблиц и объяснения к ним.

Список литературы

включает 353 наименований.

ВЫВОДЫ.

1. Литературный обзор, посвященный экологии современных динофлагеллат и их цист, а так же ископаемых диноцист, показал недостаточность и даже разноречивость имеющихся сведений для детальных фациальных реконструкций. Это определяет необходимость дальнейших исследований, касающихся выявления связей ископаемых диноцист и других групп палиноморф с различными факторами среды на разрезах, хорошо изученных палеонтологическими, литологическими, седиментологическими методами. Поэтому в качестве эталонного был выбран разрез верхнемеловых отложений в Усть-Енисейском районе, который является прекрасным объектом для выявления фациальных закономерностей распределения диноцист и другого микрофитопланктона.

2. На основании количественных соотношений морфологических группировок и таксономических единиц выделено семь ассоциаций палиноморф. Базируясь на сведениях по экологии современного и ископаемого микрофитопланктона, имеющихся реконструкциях абиотических и биотических факторов среды, они были отнесены к континентальным, прибрежно-морским, мелководным и глубоководным фациям.

3. Сравнительный анализ ассоциаций палиноморф из одновозрастных сеноман-коньякских отложений Усть-Енисейского района, скважин Березовская 23 к, Южно-Русская 113, Ленинградская-1, а так же сантон-кампанских осадков Усть-Енисейского и Хатангского районов, Полярного Предуралья наглядно показал, что трансгрессивно-регрессивные колебания, отражающиеся в структуре сообществ, наиболее ярко проявляются в прибрежных разрезах (особенно в точке перехода от континентальных осадков к морским) и более сглажены внутри морского разреза. Установлена согласованная смена фаций и состава палиноморф от периферийных к центральным частям Западно-Сибирского бассейна. Выявлена «несогласованность» развития фаций в разрезах восточного и западного бортов Западной Сибири в сантон-кампанское время, что может объясняться влиянием на последние не только Западно-Сибирского, но и Русского морей.

4. Следует отметить, что границы биостратонов по диноцистам не совпадают с границами этапов фациальных изменений, установленных на анализе всего комплекса микрофитопланктона (акритарх, празинофитов, зигнемовых водорослей), а также морфотипов диноцист. Это свидетельствует о достаточно слабой фациальной зависимости диноцист, по крайней мере, в пределах изучаемого эпиконтинентального бассейна, что еще раз подтверждает их высокое стратиграфическое значение и корреляционный потенциал. В то же время, существуют определенные тенденции распределения морфотипов диноцист и других групп палиноморф, обусловленные трансгрессивно-регрессивными циклами, что делает их полезными для реконструкции палеообстановок.

Глава 4. Особенности географического распределения цист динофлагеллат в позднемеловую эпоху.

Биогеография по современным планктонным водорослям строится на картировании видовых ареалов и последующем их анализе. Однако, несмотря на вековую историю пелагической биогеографии, дино флаге л латы только последние десятилетия стали объектом ее исследования. Впервые Ю. Б. Околодковым (2000) проведено районирование Северного Ледовитого океана по этой группе микрофитопланктона. Им. показано, что флора динофлагеллат Евразийской Арктики представляет собой обедненную флору умеренных вод Северного Полушария и в наибольшей степени сходна с таковой северной Атлантики. При1 этом отмечается, что использование динофлагеллат как показателей течений возможно лишь на основе знания видовых ареалов. Например, тропическо-бореальные и антарктическо-тропическо-бореальные виды — надежные индикаторы вод Норвежского и Тихоокеанского течений в Арктике. Ю. Б. Околодковым (2000) установлено отсутствие эндемиков видового и родового ранга в Арктических водах и циркумполярное распространение аркто-бореальных видов.

Однако, в ископаемом состоянии сохраняются лишь цисты динофлагеллат. Безусловно, совместный анализ распространения вегетативных стадий динофлагеллат, обитающих в пелагиали и покоящихся цист того же вида в поверхностном слое донных осадков — наиболее эффективен и позволяет провести биогеографическое районирование, более приближенное к действительности (Околодков, 2000). Однако, подобные исследования пока редки и разрозненны.

В последние годы появилось много работ, посвященных изучению географического распределения современных и четвертичных диноцист, но они ограничиваются большей частью неритическими водами Атлантики. Наиболее крупными' сводками по этому вопросу являются работы Д. Уолла с соавторами (Wall et al., 1977) и Б. Дэйла (Dale, 1996). Существуют так же многочисленные публикации по распространению диноцист в отдельных морях и участках Мирового океана, но цельной картины, обобщающей все эти разрозненные, хотя и обильные сведения пока не получено, что затрудняет их использование при палеобиогеографических реконструкциях.

Биогеография по ископаемым диноцистам для дочетвертичного времени находится в пионерной стадии. Концепция провинциализма ископаемых диноцист была выдвинута Г. Норрисом (Norris, 1965). Он предположил, что провинциализм отражает широтный климатический контроль. Для временного интервала келовей-неокома им установлены бореальная, тетическая и анти-бореальная провинции. Широтная дифференциация юрских диноцист была показана Э. Дэвисом и Г. Норрисом (Davies, Norris, 1980), которые заключили, что бореальная динофлагеллатовая флора характеризовалась низким таксономическим разнообразием и преобладанием акаватных, проксиматных морфотипов.

Наиболее значительной разработкой концепции провинциализма является работа Дж. Лентин и Г. Уильямса (Lentin, Williams, 1980). На основании анализа литературных и собственных данных о распределении перидиниоидных диноцист в кампанских отложениях ими были выделены три серии региональных комплексов, соответствующих умеренно холодноводной (бореальной), умеренно тепловодной провинциям и провинции наиболее теплых вод тропических и субтропических широт. Эти исследования были продолжены и распространены на территории России (Хлонова, Лебедева, 1988 б). На существование широтной дифференциации и провинциализма диноцист в морских бореальных бассейнах конца юры и начала мела указывает В. И. Ильина (1985). Проблемы биогеографии цист динофлагеллат в древних и современных осадках обсуждались Д. К. Гудманом (Goodman, 1987), Дж. Райдингом и Н. С. Иоаннидесом (Riding, Ioannides, 1996).

Биогеографические построения по диноцистам для Арктики, северозападной Европы и циркум-средиземноморского регионов на бат-оксфордский века выполнены М. Смелрором (Smelror, 1993). Они основаны на детальном анализе распространения видов диноцист с применением методов количественной оценки сходства и различия альгофлор сравниваемых регионов, а так же привлечением всего комплекса имеющихся палеогеографических данных.

Многочисленные исследования показывают, что основными факторами географического распространения динофлагеллат на обширных акваториях Мирового океана являются температура поверхностных вод и течения. Однако, закономерности широтного распределения динофлагеллат, выявленные для настоящего времени, весьма ограниченно могут быть использованы в палеобиогеографических реконструкциях. Несмотря на отсутствие полной картины климатических флуктуаций в позднемеловую эпоху (существуют сведения на отдельные территории, на некоторые отрезки времени), можно с уверенностью говорить о гораздо более выровненном и теплом климате. Отсутствовала резкая широтная контрастность, вызванная ледяными покровами на полюсах, экваториально-полярный градиент температуры был почти вдвое меньше современного (Красилов, 1985; Герман, 2004). Принципиально другой была вертикальная циркуляция Мирового океана. При моделировании системы течений обычно принимают в расчет безледниковый климат и существование меридиональных проливов в области Тетис. Можно считать обоснованной противоположную направленность даунвелингов и апвелингов в позднемеловую и современную эпохи: сейчас режим Арктического бассейна «лагунный» (глубинные воды вытекают из бассейна, поверхностные — втекают в него), в позднем мелу он был «эстуариевым» (приток глубинных вод, отток поверхностных) (Красилов, 1985; Несов, 1992). Развитие поверхностных течений в позднемеловую эпоху в Северном Полушарии определялось двумя важнейшими факторами: огромным широтнорасположенным океаном Тетис и относительно узкими меридиональными проливами (Волков, Найдин, 1994, Ziegler, Rowley, 1997).

Палеобиогеографические данные стоят в ряду важнейших показателей палеотечений и температуры поверхностных вод. В. Н. Сакс (1976) на основе резкой дифференциации морских фаун в (позднемеловую эпоху выделил внутри Бореального пояса три палеозоогеографические области: Бореально-Атлантическую, Арктическую и Бореально-Тихоокеанскую. Согласно начавшейся последние годы работе по унификации и упорядочиванию подходов к биогеографическому районированию и номенклатуре биохорий (Меледина и др., 2001; Westermann, 2000 а, б), название «Бореальный пояс» было предложено заменить на «Панбореальную надобласть» (Westermann, 2000 а). Арктическая палеобиогеографическая область охватывала материковую и шельфовую часть современной Арктики и некоторых, позднемеловых эпиконтинентальных морей, открывающихся в арктическую акваторию (рис. 4.1). Главная ее особенность — таксономическая бедность морских беспозвоночных по сравнению с бореальной. Анализ особенностей распределения хорошо изученных групп организмов (аммонитов, иноцерамов, фораминифер, радиолярий и др.) показывает, что среди них нет таксонов высокого ранга, имеющих арктические корни — все они, как и большинство видов, являются иммигрантами из Западно-Североамериканской, Бореально-Атлантической или Бореально-Тихоокеанской областей. Биогеографическая структура биоты Арктики поражает скорее ее общностью с окружающими акваториями, чем различиями (Захаров и др., 2000, 2003).

Как показали современные биогеографические исследования, динофлагеллаты и их цисты могут служить индикаторами течений и климатических флуктуаций (Околодков, 2000).

Целью настоящего главы является выявление особенностей широтной дифференциации цист динофлагеллат в позднемеловую эпоху и выяснение возможности их использования для межрегиональных корреляций.

Для севера Сибири разработан ряд схем стратиграфического расчленения верхнемеловых отложений по диноцистам, на основании корреляции которых создана стандартная шкала севера Сибири, увязанная со шкалой по иноцерамам, которая может служить хорошей временной основой для выявления палеобиогеографических особенностей этой группы.

Рис. 4.1. Положение позднемеловой Арктической биогеографической области в Панбореальной биогеографической надобласти (по Захаров и др., 2003). водорослей. Панбореальная корреляция верхнемеловых отложений по диноцистам представляет объективные трудности. В позднемеловое время наблюдается резкое увеличение таксономического разнообразия динофлагеллат. Исключительное разнообразие диноцист, разновременность появления и исчезновения таксонов в различных регионах, широтная дифференциация (провинциализм) диноцист затрудняет сопоставление верхнемеловых отложений в различных регионах.

Для выяснения корреляционного потенциала позднемеловых диноцист было проанализировано распространение более 700 видов в 40 местонахождениях на каждый век позднего мела. На основе качественной и количественной оценки с использованием статистических методов, была проведена типизация комплексов диноцист, выявлено их сходство и возможность сопоставления верхнемеловых отложений по диноцистам.

Материалом для этой работы послужили собственные исследования автора на разрезах Усть-Енисейского и Хатангского районов, скважин Западной Сибири и Карского шельфа, Приполярного Предуралья, северного Тургая, Горного Алтая, а так же многочисленные литературные источники по Северной Америке, северу Южной Америки, Европе, Африке, Индии. Невозможность на сегодняшний день очертить ареалы ископаемых видов диноцист (что является основой для современных биогеографических построений) обусловило исследования видовой и родовой структуры комплексов хорошо изученных территорий. Для количественной оценки сходства сравниваемых флор динофлагеллат использовались только публикации, в которых отражены достаточно представительные по видовому разнообразию комплексы диноцист и представлены достоверные возрастные датировки по ортостратиграфическим группам фауны. Необходимость обработки огромного массива данных потребовало привлечения методов количественной оценки. Подготовка данных для кластерного анализа проводилась следующим образом: в программе Exel составлялись списки родов и видов диноцист, для каждого из которых символами 0 или 1 указывалось присутствие или отсутствие в каждом местонахождении. Типизация комплексов осуществлялась методом кластерного анализа по расчетной модели Жаккарда (программа BioDiversity Professional, 1997 The Natural History Museum and The Scottish Association For Marine Science). Для объединения кластеров в иерархическую структуру использовался метод связи группового среднего, который хорошо работает, когда естественные объекты не имеют на самом деле иерархического соподчинения. Полученные результаты анализировались с точки зрения логики альгологических (привлечение современных интерпретаций этологии динофлагеллат) и палеобиогеографических понятий. Поскольку подобная работа осуществляется впервые, автор не берет на себя смелость выделения биохорий. На основе проведенных исследований устанавливались типы комплексов. Внутри типов, объединяющих наиболее близкие по родовому и видовому составу комплексы диноцист различных регионов, устанавливалось количество встреченных только в конкретном типе родов (названных специфицирующими), общих для разных типов и космополитных. Учитывались также качественные данные, не вошедшие в количественную оценку. В качестве названий принимались в основном географические понятия. Использовался так же термин «арктический», как общепринятый и общепонятный для циркумполярных территорий.

Ниже приводятся результаты проведенных исследований.

Сеноман. В сеномане, на основе анализа распределения 299 видов из 18 местонахождений выделено три типа комплексов диноцист (рис. 4.2) (Лебедева, 2005 б).

Арктический тип установлен в терригенных осадках севера Западной Сибири (Усть-Енисейский район, Карский шельф) и Западной Канады (территории штатов Альберта и Саскачеван).

Специфицирующими родами, обнаруженными только в этом комплексе, являются: Alterbidinium (отмечен так же единично в разрезе сеномана Техаса, США), Dorocysta, Ginginodinium, Geiselodinium,.

Поздний.

— 10 в. Гренландия.

— 9 з. Венесщла*.

-.-.—." 18^Афрша"^Ожн оа тла н т’й чёскйй'.

16 Багамы.ЧРДТИП.

— 8 Техас, США.

— 14 Германия.

— 15 Франция Североевропейский.

— 12 Англия ф подтип.

— 13 Саксонский б-н.

— 7 Колорадо. США.

————6 Внутр. jepjy США.

-.fT Б иска некий «залив» V Севера-.

— 5 Нью-Джерси (США) ^атлантический.

4 Атлан. побережье.Канады.™п.

— 3 з. Канада.

— 2 Карское море ш Арктический.

-¦ 1 Усть-Енисейский район тип.

Условные обозначения и литературные источники:

I'" [ суша терригенные осадки карбонатные осадки.

3 западная Канада (Bolch etah, 1999).

4 Атлантическое побережье Канады (Грэнд Бэнкс, Ньюфаундленд).

Williams, Bridcaux, 1975; Jansa et al., 1977; Bars et al., 1979).

5 Ньео Джерси, США (Aurisano, 1989).

6 западные Внутренние Территории США (Li. Habib, 1996).

7 Колорадо, США (Li, Habib, 1996; Dodsworth, 2000).

8 Техас, США (Srivastava, 1992).

9 Западная Венесуэла (Helencs ct al., 1998).

10 Восточная Гренландия (Soper ct al., 1976).

11 Бискайский залив (Fauconnicr, 1984).

12 Англия (Clarke, Verdier, 1967; Marshall, Batten, 1988; Jarvis et al., 1988;

Costa, Davey, 1992; Tocher, Jarvis, 1996).

13 Саксонский бассейн (Marshall, Batten, 1988) И Германия (Pmssl, 1990).

15 Франция (Foucher, 1979, 1981; RobaszynskietaL 1982).

16 Багамы (Masure, 1988).

17 Египет (Mahmoud, 1998).

18 северо-западная Африка (Below, 1984).

Рис. 4.2. Дифференциация сеноманских комплексов диноцист.

Chlonoviella, Glyphanodinium (последние два рода только на севере Сибири) (рис. 4.3). Разнообразие диноцист невелико и составляет 38 родов и 68 видов. Роды представлены обычно 1−2 видами, редко большим количеством.

Североатлантический тип выявлен в терригенных отложениях, вскрытых скважинами в Бискайском заливе, Нью-Джерси, США и о-вах Грэнд Бэнкс и Ньюфаундленд (Атлантическое побережье Канады).

Специфицирующих родов в этом типе не установлено. Разнообразие диноцист несколько ниже, чем в арктическом типе: 40 родов и 55 видов.-Наиболее богатый комплекс диноцист наблюдается в скважинах Атлантического побережья Канады.

Таксономический состав диноцист восточной Гренландии крайне беден (9 видов), поэтому кластерный анализ и показал столь низкое сходство со всеми типами. Возможно, гренландский комплекс и не следовало использовать, но этот район очень важен по своему местоположению, а работа Н.Дж. Сопера с соавторами (Soper et al., 1976) является пока единственной по этому вопросу. Среди видов, указанных в гренландском* комплексе есть два космополитных, остальные входят в состав север о атлантического типа и североевропейского подтипа и нет ни одного из арктического. По родовому составу он ближе всего к комплексу Нью-Джерси и, поэтому, отнесен к североатлантическому типу.

Атлантический тип установлен в карбонатных осадках северозападной Европы, Колорадо, Техасе, США, Багамских островах, северозападной Африки и терригенных осадках Аризоны, США (рис. 4.2).

Этот тип отличается самым большим содержанием специфицирующих родов (14) (рис. 4.3), а также максимальным таксономическим разнообразием (69 родов и 206 видов). Отмечено наибольшее, по сравнению с арктическим и североатлантическим типами, содержание видов в родах: Achomosphaera, Apteodinium, Canningia, Cyclonephelium, Dapsilidinium, Exochosphaeridium, Florentinia (до 7 видов), Hystrichosphaeridium, Kiokansium,.

Атлантический Североатлантический Арктический.

Adnatosphaeridium, Cassiculasphaeridia Chatangiella, Codoniella, Cometodinium, Psaligonyaulax, Xiphophoridinium, Prolixosphaeridium, Gonyaulacysta, Hystrichostrogylon, Systematophora (+Египет). Европейские: Carpodinium, Psaligonyaulax, Ellipsodinium. Alterbidinium, Dorocysta, Ginginodinium, Geiselodinium, Chlonoviella.

АтлантическийСевероатлантический АтлантическийАрктический АтлантическийСевероатлантическийАрктический.

Achomosphaera, Callaiosphaeridiam, Dinopterigium, Epelidosphaeridia, Kleithriasphaeridium, Surculosphaeridium, Xiphophoridinium Wallodinium, Fromea, Ovoidinium, Euridinium, Heterosphaeridium, Isabelidinium, Dingodinium Apteodinium, Chlamydophorella, Leberidocysta, Litosphaeridium, Kiokansium, Rhyptocorys, Stephodinium, Trithyrodinium.

Космополитные роды диноцист:

Microdinium, Oligosphaeridium, Palaeohystrichophora, Pterodinium, Spiniferites, Trichodinium, Florentinia, Kallosphaeridium, Canningia, Cribroperidinium, группа Cyclonephelium/Circidodinium, Palaeoperidinium, Subtilisphaera, Tanyosphaeridium, Xenascus.

Рис. 4.3. Состав родов диноцист, обнаруженных только в пределах указанных типов комплексов в сеномане.

Kleithriasphaeridium, Pervosphaeridium, Prolixosphaeridium, Pterodinium, Spiniferites.

Внутри атлантического типа выделяется два подтипа, названные североевропейский и южноатлантический (рис. 4.2). Последний содержит только один специфицирующий род (Operculodinium) и два* вида (Litosphaeridium conispinosum, Spiniferites hypercanthus) и отличается меньшим таксономическим разнообразием диноцист.

Комплексы Египта (Mahmoud, 1998) и западной Венесуэлы (Helenes et al., 1998) существенно отличаются от других и не вошли ни в один из выделенных типов. Египетский комплекс сравнительно беден (29 таксонов), его основу составляют космополитные роды, виды и общие с североевропейским типом. Однако, имеется несколько специфицирующих родов Ctenidodinium, Dissiliodinium, Hystrichocolpoma. В комплексе западной Венесуэлы (Helenes et al., 1998) насчитывается 10 видов, часть из которых космополитные и североевропейские. Роды Cerodinium, Vesperopsis обнаружены только в этом комплексе.

На рис. 4.3 отображены космополитные роды диноцист и общие для двух-трех типов.

Сеноманский Западно-Сибирский бассейн представлял собой опресненный, мелководный водоем (Атлас., 1976). Однако в позднем сеномане в естественных выходах Усть-Енисейского района (Захаров и др., 1989), некоторых скважинах Западной Сибири и Карского шельфа зафиксированы следы начавшейся, одной из крупнейших в мелу, трансгрессии, превратившей Западную Сибирь в обширный эпиконтинентальный бассейн на все шесть веков позднего мела. С конечно-сеноманской — начальнотуронской трансгрессией связаны отложения черных сланцев, широкое распространение аноксидных обстановок и нивелировка состава фауны (Захаров и др. 2000, 2003; Лебедева, Зверев, 2003). Многие исследователи, анализируя в климатическом аспекте большой пакет литологических, седиментологических, палеонтологических, геохимических данных отметили однородность физико-географических и, главным образом, климатических условий, сложившихся в сеноманском веке почти на всей территории Сибири и делают вывод о гумидном, равномерно-влажном, теплом климате территории (Гольберт и др., 1977; Хернгрин, Хлонова, 1983; Захаров, 2002; Захаров и др., 2002; Герман, 2004, Zakharov et al., 1998).

В западноканадском бассейне в раннем и среднем сеномане по литолого-палеонтологическим особенностям формации Belle Fourche реконструированы холодноводные условия с пониженной соленостью. Однако в конце сеномана — начале турона, так же как и в западносибирском бассейне, отмечается максимальная трансгрессия (формация Second White Specks), проникновение теплых вод, установление морского режима с нормальной соленостью (Bolch et al., 1999). Детальный анализ состава диноцист из североамериканского Западного Внутреннего бассейна показал наибольшее таксономическое разнообразие (91 таксон) в комплексе разреза Пуэбло (Колорадо, США), многие виды являются космополитами, подтверждая наличие связей с океаническими водами на юге в течение сеномана и раннего турона (Dodsworth, 2000).

Изучение особенностей распределения родов иноцерамов в Арктической биохории в позднем сеномане и начале раннего турона, показало, что ее населяли только космополитные роды и подроды: Inoceramus (Inoceramus), Inoceramus (Mytiloides) (Хоментовский, 1998; Захаров и др., 2001). Отсутствие эндемиков надвидового ранга и преобладание бореальных космополитов даже на видовом уровне свидетельствуют о наличии постоянных морских путей, связывающих арктический бассейн с мировым океаном в позднем сеномане-раннем туроне (Захаров и др., 2001).

В.А. Красилов (1985) писал, что сеноманское поднятие арктической суши, скорее всего, изолировало Арктический бассейн от тетических вод, а связь могла поддерживаться через североамериканское Западное Внутреннее море. Это подтверждается данными распределения аммонитов рода Borissiakoceras Arkh., предположительно появившихся в среднем сеномане североамериканского Западного Внутреннего бассейна и через Палеоарктику (находки в Усть-Енисейской впадине) проникших в Азию (находки в Таджикской депрессии, низовья Амударьи) (Михайлова, Найдин, 2002; Найдин, 2003; Захаров и др., 2002). Косвенным образом с предположением В. А. Красилова согласуется отсутствие специфических аркто-североатлантических таксонов (и общих арктических и гренландских), в то же время выявлено достаточно много общих атлантических и арктических родов, которые могли проникать через систему меридиональных проливов, соединяющих Палеоатлантику, североамериканское Западное Внутреннее море, Палеоарктику и Западно-Сибирское море.

Турон. Для туронского времени проанализировано распределение 245 видов из 94 родов в 18 местонахождениях (рис. 4.4). Установлено три типа комплексов диноцист (Лебедева, 2005 б).

Арктический тип выявлен в терригенных осадках севера Западной Сибири (Усть-Енисейский район, Карский шельф, скв. Березовская 23к, Южно-Русская 113) и Западной Канады (территории штатов Альберта и Саскачеван, формация Second White Specks), о-ва Гельголанда (южная часть Северного моря). Количество таксонов: 114 видов из 53 родов.

Комплекс из туронских отложений южной части Северного моря (Batten, Marshall, 1991) хотя и попал в арктический тип, тем не менее, значительно отличается от состава диноцист Западной Сибири и западной Канады, поскольку характеризуется существенной бедностью и происходит только из нижнего турона, тогда как комплексы из других местонахождений объединяют таксоны из нижнего-верхнего турона.

Специфицирующие роды: Alterbidinium (отмечен так же единично в разрезе Техаса, США), Dorocysta, Chlonoviella, Glyphanodinium (последние два рода только на севере Сибири) (рис. 4.5). Отмечено максимальное видовое разнообразие в родах Alterbidinium, Chatangiella (до 10 видов), Microdinium (рис. 4.6).

— г.

Турон.

11 3. Венесуэла * Венсесуэпьский.

— 7 АТПант. побережье Канады. 17 Франция.

15 Англия А.

— 14 Саксонский б-н Атлантическим.

— 9 Колорадо, США • ТИП -10 Техас, США.

— 8 Нью-Джерси (США) -6Внутр. терр. США.

— 5″ з. Канада" .

— 13 Северное море.

— з Карское море —Арктический.

— 4 Припол. Урал (скв. 23-к) ¦ тип.

Западная Сибирь -1 север Сибири.