Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Кардиоэлектрическое поле крыс в период раннего постнатального онтогенеза

Диссертация: Кардиоэлектрическое поле крыс в период раннего постнатального онтогенеза
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Проведенные исследования показали, что пространственная динамика расположения областей положительного и отрицательного кардиоэлектрических потенциалов в период деполяризации желудочков сердца остается неизменной у крыс в возрасте от одного до 30 дней (Юркова, 2005) и аналогична таковой у взрослых животных (Рощевская, 1989), основное кранио-каудальное направление смещения положительного… Читать ещё >

Содержание

  • Список используемых сокращений
  • 1. Обзор литературы
    • 1. 1. Морфология и анатомия желудочков сердца крыс в онтогенезе
    • 1. 2. Возрастные изменения электрофизиологии сердца крыс
    • 1. 3. Кардиоэлектрическое поле
  • 2. Материалы и методы исследования
    • 2. 1. Общая характеристика эксперимента
      • 2. 1. 1. Объект исследования
      • 2. 1. 2. Измерение соматометрических параметров
      • 2. 1. 3. Регистрация кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела
    • 2. 2. Аппаратурное и программное обеспечение
    • 2. 3. Методы обработки полученных данных
      • 2. 3. 1. Анализ ЭКГ в отведениях от конечностей
      • 2. 3. 2. Эквипотенциальные моментные карты
      • 2. 3. 3. Анализ динамики кардиоэлектрического поля на поверхности тела крыс
      • 2. 3. 4. Статистическая обработка данных
  • 3. Результаты исследований
    • 3. 1. Соматометрические параметры крыс разного возраста
    • 3. 2. Электрическая активность миокарда желудочков крыс
      • 3. 2. 1. По электрокардиограмме во втором отведении от конечностей
      • 3. 2. 2. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела в период начальной желудочковой активности у крыс разного возраста
        • 3. 2. 2. 1. Однодневные
        • 3. 2. 2. 2. Трехдневные
        • 3. 2. 2. 3. Пятидневные
        • 3. 2. 2. 4. Семидневные
        • 3. 2. 2. 5. 17-дневные
        • 3. 2. 2. 6. 21-дневные
        • 3. 2. 2. 7. 30-дневные 68 3.2.3. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела крыс разного возраста в период конечной желудочковой активности
        • 3. 2. 3. 1. Период новорожденности (от одного до семи дней)
        • 3. 2. 3. 2. Период открытия глаз (17 дней)
        • 3. 2. 3. 3. Период перехода на самостоятельное питание (21 и 30 дней)
  • 4. Обсуждение результатов исследования
    • 4. 1. Начальная желудочковая активность
    • 4. 2. Конечная желудочковая активность
  • Заключение
  • Выводы
  • Список литературы

Кардиоэлектрическое поле крыс в период раннего постнатального онтогенеза (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность темы

На основании сравнительных исследований электрической активности сердца у представителей разных классов позвоночных животных М. П. Рощевским было основано направление сравнительной электрофизиологии — эволюционная электрокардиология (1965, 1972), одной из главных задач которой является изучение электрогенеза миокарда животных, находящихся на разных ступенях эволюционного развития. Сравнительные исследования позволили раскрыть закономерности возбуждения интрамуральных слоев сердца, сформировавшихся в процессе филогенетического развития у позвоночных животных (Шмаков, Рощевский, 1997), выявить закономерности формирования электрического поля сердца у теплокровных животных и человека в период деполяризации и реполяризации желудочков (Рощевская, 2003).

В качестве модельных животных при исследовании влияния лекарственных препаратов на деятельность сердца (Budden et al., 1981; Detweiler, 1981; Roshchevsky, Roshchevskaya, 1990), создании моделей заболеваний сердечно-сосудистой системы, характерных для человека (Kane et al, 1981; Hasenfuss, 1998; Chen et al, 2003), широко используются грызуны, в том числе крысы и мышевидные. Сердца мыши и человека анатомически сходны, несмотря на различия в размерах и частоте сокращений (Wessels, Sedmera, 2003). Желудочки сердца человека (Durrer, 1970) и крыс (Roshchevskaya et al, 1998) деполяризуются от эндокарда к эпикарду, на поверхности тела грызунов формируется кардиоэлектрическое поле, характерное для последовательного типа деполяризации желудочков (Рощевская, 1992). Однако только у взрослых крыс и мышевидных грызунов на внутриклеточном потенциале действия рабочих кардиомиоцитов отсутствует плато (Гофман, Крейнфилд, 1962; Guo et al., 1998; Cerbai et al., 1999), на ЭКГ в отведениях от конечностей не наблюдается сегмент ST (Osborne, 1981). У других позвоночных теплокровных животных потенциал действия желудочковых кардиомиоцитов имеет фазу плато.

Для потенциала действия рабочих кардиомиоцитов желудочков новорожденных крыс характерно наличие фазы плато, которая исчезает в период прозревания (Кобрин, Игнатова, 1990; Guo et al., 1997; Kamiya et al.,.

1999), что отражается на ЭКГ в отведениях от конечностей в виде постепенного укорочения, а затем и полного исчезновения сегмента ST в течение раннего постнатального развития.

В ранний постнатальный период у крыс происходит морфо-функциональная перестройка сердца, в результате которой исчезает относительное преобладание правого желудочка (Anversa et al., 1980), увеличиваются размеры клеток желудочков сердца (Guo et al., 1996), изменяется экспрессия ионных каналов и токов (Wahler et al., 1994; Wang, Duff, 1997; Ferron et al., 2002).

Возникает вопрос, насколько морфологические и электрофизиологические изменения, происходящие в сердце крыс в течение раннего постнатального развития, находят отражение в формировании кардиоэлектрического поля. Ранее была показана высокая степень вариабельности траекторий смещения положительного и отрицательного экстремумов на поверхности тела крыс в возрасте одних суток после рождения в период деполяризации желудочков сердца (Roshchevskaya,.

2000).

Для изучения закономерностей формирования электрической активности миокарда в онтогенезе необходимо исследовать пространственно-временную динамику кардиоэлектрического поля методом синхронной многоканальной кардиоэлектротопографии.

Работа выполнена в соответствии с планами НИР Института физиологии Коми НЦ УрО РАН «Формирование кардиоэлектрического поля на поверхности тела в зависимости от структурно-функциональной организации сердца» (№ ГР 01.2.00 107 402) и «Морфо — физиологические основы электрокардиотопоскопии животных и человека» (№ ГР 0120.0 602 861). Исследования проведены при поддержке грантов научной школы академика М. П. Рощевского НШ-759.2003.4. и НШ-5118.2006.4. гранта РФФИ 05−04−49 296- Программы Президиума РАН «Фундаментальные науки — медицине».

Цель работы — изучение кардиоэлектрического поля на поверхности тела крыс в течение раннего постнатального развития в период деполяризации и реполяризации желудочков сердца.

Задачи:

1. Исследование изменений пространственно-временных характеристик кардиоэлектрического поля на поверхности тела крыс при деполяризации желудочков сердца в течение первого месяца жизни.

2. Изучение параметров кардиоэлектрического поля на поверхности тела крыс в период реполяризации желудочков и их сопоставление с изменением длительности? Т-сегмента и Г-волны на ЭКГ в течение раннего постнатального развития.

3. Выявление закономерностей динамики амплитудных характеристик кардиоэлектрического поля на поверхности тела крыс в возрасте от одного до 30 дней.

Научная новизна. Впервые исследовано кардиоэлектрическое поле на поверхности тела крыс в течение первого месяца жизни в период деполяризации и реполяризации желудочков. Впервые показано, что в период раннего постнатального развития на начальном этапе деполяризации желудочков (от момента формирования кардиоэлектрического поля до первой инверсии взаимного расположения кардиопотенциалов) на поверхности тела крыс наблюдается индивидуальная и возрастная вариабельность распределения зон положительного и отрицательного кардиопотенциалов. Показано, что в течение среднего и конечного этапов деполяризации и в период реполяризации желудочков сердца смещение зон кардиоэлектрических потенциалов однотипно у всех крыс в возрасте от одного до 30 дней.

Впервые показано формирование кардиоэлектрического поля на поверхности тела крыс, вызванное восстановлением возбудимости желудочков сердца, в период восходящей фазы sjj. Впервые показано, что независимо от наличия или отсутствия сегмента STn кардиоэлектрическое поле, характерное для реполяризации желудочков сердца, формируется на поверхности тела крыс в возрасте от одного до 30 дней на восходящей фазе.

SII.

Впервые выявлены пространственные параметры кардиоэлектрического поля, на основании которых выделены два этапа реполяризации и показана динамика изменения их длительности с возрастом.

Впервые установлено, что в период деполяризации желудочков сердца максимальные амплитуды положительного и отрицательного кардиопотенциалов постепенно увеличиваются у крыс в возрасте от одного до 21 дня, понижаются у 30-дневных крыс. В период реполяризации резкое увеличение максимальных амплитуд кардиоэлектрических потенциалов происходит у крыс в возрасте от семи до 17 дней.

Научно-практическая значимость. Выявленные пространственновременные закономерности формирования кардиоэлектрического поля на поверхности тела крыс в течение первого месяца жизни в период реполяризации желудочков позволят подойти к пониманию механизмов восстановления возбудимости желудочков сердца при изменении электрофизиологических свойств миокарда.

Выявленные возрастные изменения кардиоэлектрического поля на поверхности тела крыс могут внести вклад в теорию формирования электрической активности сердца, в общую теорию развития организма в течение раннего постнатального онтогенеза.

Показанная динамика кардиоэлектрического поля на поверхности тела у животных в период раннего постнатального развития может быть использована в фармакологии при исследовании влияния лекарственных препаратов на деятельность сердца, скрининге биологически активных препаратов. Результаты исследования могут быть использованы в программе обучения студентов биологических ВУЗов в курсе физиологии и возрастной физиологии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В течение раннего постнатального развития крыс на начальном этапе деполяризации желудочков сердца выявлена вариабельность в распределении зон положительного и отрицательного кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела. В период деполяризации основной массы желудочков сердца пространственная динамика расположения областей положительного и отрицательного кардиопотенциалов сохраняется неизменной.

2. У новорожденных и 17-дневных крыс наблюдается вариабельность движения положительного и отрицательного экстремумов в дорсо-вентральном направлении и в период деполяризации, и в период реполяризации желудочков.

3. В течение раннего постнатального онтогенеза крыс происходят изменение длительностей этапов деполяризации желудочков, укорочение начального этапа реполяризации.

4. Максимальные амплитуды положительного и отрицательного кардиопотенциалов в период деполяризации и реполяризации желудочков сердца крыс с возрастом увеличиваются неравномерно.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены автором в виде стендовых докладов на XXXII Конгрессе международного общества электрокардиологии (г. Гданьск, Польша, 2005) и Всероссийской конференции «Электрокардиология: история, достижения и перспективы развития» (г. Казань, 2006) — в виде устных докладов на I Съезде физиологов СНГ (г. Сочи, 2005), III Съезде физиологов Урала (г. Екатеринбург, 2006), III (в рамках XV Коми республиканской молодежной научной конференции — г. Сыктывкар, 2004) и IV (г. Сыктывкар, 2005) Молодежных научных конференциях Института физиологии Коми НЦ УрО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано семь работ, в том числе статья в рецензируемом журнале.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

КЭП — кардиоэлектрическое поле.

ЭКГ — электрокардиограмма.

ПД — потенциал действия.

ВКГ — векторкардиограмма.

ЭМК — эквипотенциальная моментная карта.

ЧСС — частота сердечных сокращений.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Период раннего постнатального онтогенеза характеризуется анатомическим, морфологическим и физиологическим развитием организма. Скорость преобразований, имеющих место в первые часы после рождения и в период новорожденности, высока, от нее зависит степень физиологической полноценности и развития в постнатальном онтогенезе (Аршавский, 1975).

Сразу после рождения и в период новорожденности происходит физиологическая адаптация организма в связи с переходом в новые условия среды. При рождении расправляются легкие, в результате чего уменьшается сопротивление легочных сосудов (Anversa et al., 1980), в три раза повышается напряжение кислорода в крови (Аршавский, 1982). Вследствие перехода к легочному дыханию и закрытия овальной ямки и артериального канала в период новорожденности кровь движется отдельно через правый и левый желудочки, что в свою очередь приводит к увеличению нагрузки на оба желудочка сердца и последующей гиперплазии и гипертрофии кардиомиоцитов (Anversa et al., 1980). Нужно отметить, что рабочая нагрузка, возникающая в результате перехода от плацентарной циркуляции к легочной, на левый желудочек сердца больше, чем на правый (Spekhorst et al., 1986).

Все млекопитающие подразделяются на зрелои незрелорождающих животных, крысы и мышевидные грызуны относятся к незрелорождающим. После рождении их температура тела не сразу приобретает величину, характерную для взрослого животного (Аршавский, 1982). После рождения терморегуляторную функцию начинает осуществлять скелетная мускулатура, которая в течение эмбриогенеза выполняет в основном функцию питания плода совместно с пищеварительной, дыхательной и сердечно-сосудистой системами (Аршавский, 1975).

Крысы и мышевидные грызуны, как и другие незрелорождающие млекопитающие, рождаются с закрытыми глазами и ушами, полностью оголенным телом. На третий-шестой день развития крыс происходит отлипание ушей, на шестой день появляется шерстный покров и только на 14−20-й день открываются глаза (Ахметов, 1981).

При составлении возрастной периодизации учитываются анатомо-морфологические особенности развития животных, интенсивность их роста, поведенческие реакции (Махинько, Никитин, 1975; Аршавский, 1982). В раннем постнатальном онтогенезе незрелорождающих животных выделяют несколько критических периодов: рождение, новорожденность, открытие глаз, переход на самостоятельное питание, полная эмансипация от матери (Аршавский, 1975).

У крыс период новорожденности (или ранний молочный период) длится одну неделю, открытие глаз происходит на 14−20 день после рождения, переход на самостоятельное питание (поздний молочный период) осуществляется в течение третьей — начале четвертой недели, полная эмансипация от матери — в возрасте одного месяца. Ранний постнатальный период развития крыс соответствует первому месяцу жизни (Аршавский, 1975; Махинько, Никитин, 1975). Адаптация на каждом критическом этапе онтогенеза предполагает создание другой системы регуляции функций, обеспечивающей выживание организма в новых условиях (Раевский В.В., 2002).

выводы.

1. В процессе формирования кардиоэлектрического поля на начальном этапе деполяризации желудочков выявлена вариабельность в дорсо-вентральном и кранио-каудальном расположении зон положительного и отрицательного кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела крыс в возрасте от одного до 30 дней. В период деполяризации основной массы желудочков сердца пространственная динамика смещения областей кардиоэлектрических потенциалов однотипна у животных разного возраста.

2. Траектории движения положительного и отрицательного экстремумов на поверхности тела новорожденных и 17-дневных крыс характеризуются вариабельностью смещения в дорсо-вентральном направлении на начальном и конечном этапах деполяризации и в течение начального этапа реполяризации желудочков сердца.

3. В период деполяризации желудочков сердца крыс максимальные амплитуды положительного и отрицательного кардиоэлектрических потенциалов увеличиваются в течение раннего постнатального развития от одного до 21 дня. В период реполяризации амплитуды положительного и отрицательного экстремумов увеличиваются с седьмого по 30 день.

4. Длительность существования кардиоэлектрического поля, характерного для периода деполяризации желудочков сердца, на поверхности тела крыс в течение первого месяца жизни увеличивается. Длительность начального этапа деполяризации желудочков сердца уменьшается с 17 дня, длительности среднего и конечного этапов деполяризации увеличиваются с первого по 30 день постнатального онтогенеза.

5. Кардиоэлектрическое поле, характерное для периода реполяризации, формируется на восходящей фазе sIh независимо от наличия или отсутствия сегмента STn. В течение раннего постнатального развития длительность начального этапа реполяризации уменьшается к 21 дню, длительность конечного этапа не изменяется. * *.

Автор выражает огромную благодарность своему научному руководителю доктору биологических наук Ирине Михайловне Рощевской за неоценимую помощь при выполнении данной работы, академику Михаилу Павловичу Рощевскому за научные консультации и советы. Автор признателен кандидату биологических наук Надежде Аполлоновне Чермных, младшим научным сотрудникам Ольге Владимировне Суслоновой и Наталье Александровне Игошиной, кандидату биологических наук Светлане Леонидовне Чудородовой и всем остальным сотрудникам Лаборатории сравнительной кардиологии Коми НЦ УрО РАН за помощь и под держку в научных изысканиях.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Проведенные исследования показали, что пространственная динамика расположения областей положительного и отрицательного кардиоэлектрических потенциалов в период деполяризации желудочков сердца остается неизменной у крыс в возрасте от одного до 30 дней (Юркова, 2005) и аналогична таковой у взрослых животных (Рощевская, 1989), основное кранио-каудальное направление смещения положительного и отрицательного экстремумов с возрастом не изменяется. Наличие двух инверсий взаимного расположения кардиопотенциалов, свидетельствующее о последовательном типе активации миокарда (Roshchevskaya et al., 1998), позволяет предположить существование однотипного характера последовательности возбуждения желудочков сердца крыс в течение всего периода постнатальной жизни.

Обнаружены вариации в распределении зон кардиопотенциалов на начальном этапе деполяризации желудочков сердца крыс в возрасте от одного до 30 дней, отличия в месте формирования и смещения экстремумов в дорсо-вентральном направлении на поверхности тела крыс в возрасте от одного до 17 дней в течение начального и конечного этапов деполяризации. Выявлены изменения временной динамики кардиоэлектрического поля на поверхности тела крыс первого месяца жизни и увеличение максимальных амплитуд положительного и отрицательного кардиопотенциалов. Возрастные изменения пространственно-временной динамики и амплитудных характеристик кардиоэлектрического поля на поверхности тела крыс можно объяснить влиянием внутрии внесердечных факторов.

Известно, что в течение раннего постнатального развития происходит морфологическое развитие и рост кардиомиоцитов желудочков сердца (Hudlicka, Brown, 1996; Guo et al., 1998; Sedmera et al., 2003), увеличение массы и толщин стенок желудочков (Olivetti et al., 1980; Momma et al., 1992), развитие соединительной ткани в миокарде (Hopkins et al., 1973;

Gottwald et al., 1997). Морфофункциональные перестройки приводят к изменению соотношения масс правого и левого желудочков (Anversa P. et al., 1980) и ориентации сердца в грудной клетке, в конечном итоге — к сдвигу электрической оси сердца с возрастом. С возрастом происходит изменение отношения размера сердца к размеру туловища (Лепешкин, 1979), развитие подкожной жировой клетчатки (Rudy, 1986). Эти внутрии внесердечные факторы оказывают влияние на отражение электрической активности миокарда на поверхности тела.

Уменьшение длительности начального этапа реполяризации с возрастом, по-видимому, связано с постепенным уменьшением длительности потенциала действия рабочих кардиомиоцитов за счет укорочения фазы медленной реполяризации (Гоффман, Крейнфилд, 1962) вследствие изменения экспрессии ионных каналов и токов (Jeck, Boyden, 1992; Wang et al., 1996; Guo et al., 1997; Kamiya et al., 1999). Этот процесс отражается на кардиоэлектрическом поле на поверхности тела крыс в возрасте от одного до 21 дня постнатальной жизни в виде уменьшения длительности реполяризации желудочков на 36%, на ЭКГц — в виде постепенного укорочения, а затем и полного исчезновения сегмента STU.

Показать весь текст

Список литературы

  1. Дж.А., Люис Р. Л. Электрокардиографическое картографирование поверхности тела // Кардиология. 1987. — Т. 27.-№ 7.-С. 18−22.
  2. И.А. Основы возрастной периодизации // Возрастная физиология. Сер. Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1975. -С. 5−67.
  3. И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития (основы негэнтропийного онтогенеза). -М.: Наука, 1982. 270 с.
  4. И.З. Лабораторные и дикие грызуны. Ташкент: Фан, 1981.- 189 с.
  5. О.В., Рощевский М. П., Титомир Л. И. Электрическое поле сердца: проблемы его изучения и использования для оценки состояния организма // Электрическое поле сердца / Под ред. Л. И. Титомира, Г. А. Муромцевой. М.: АН СССР, 1983. — С. 5−13.
  6. P.M., Леви М. Н. Физиология сердечно-сосудистой системы // Фундаментальная и клиническая физиология / Под ред. А. Г. Камкина и А. А. Каменского. М.: Изд. центр «Академия», 2004. -С. 513−703.
  7. М.С. Количественная оценка разных отделов сердца молодых и старых белых крыс // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1983. — Т. 84. — № 5. — С. 33−36.
  8. Т.Л., Зиятдинова Н. И., Сайфутдинова Л. Р., Зефиров А. Л. Влияние селективной блокады разных подтипов М-холинорецепторов на сердечную деятельность и артериальное давление крыс // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 2006. — Т. 141.-№ 6. -С. 609−612.
  9. В.И., Косицкий Г. И. Электрическая активность клеток миокарда новорожденных морских свинок // Сравнительная электрокардиология: Мат. международного симпозиума. Л.: Наука, 1981.-С. 97−100.
  10. В.И., Игнатова Е. Д. Исследование фибрилляции сердца зрело- и незрелорождающих животных в раннем онтогенезе // Физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 1990. — Т. 76. — № 10. — С. 13 171 320.
  11. Е. Влияние физиологических условий на факторы передачи, связывающие токи сердца и потенциалы на поверхности тела // Теоретические основы электрокардиологии / Под ред. К. В. Нельсона и Д. Б. Гезеловица. М.: Медицина, 1979. — С. 168−196.
  12. В.И., Никитин В. Н. Константы роста и функциональные периоды развития в постнатальной жизни белых крыс // Молекулярные и физиологические механизмы возрастного развития. Киев: Наукова думка, 1975. — С. 308−326.
  13. P.P., Хурамшин И. Г., Насырова А. Г. Влияние десимпатизации на насосную функцию сердца в постнатальном онтогенезе крыс // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. 2002. -Т. 88. — № 12. — С.1567−1571.
  14. В.В. Реорганизация функциональных систем в онтогенезе // Журн. эвол. биохим. физиол. 2002. — Т. 38. — № 5. -С. 502−506.
  15. А.А., Рощевская И. М. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела крыс первого месяца жизни в период конечной желудочковой активности // Вестник Урал. мед. акад. науки. -2006.-Т. 15.-№ 3(2).-С. 115.
  16. И.М. Электрическое поле сердца в норме и при действии нейрогуморальных факторов (экспериментальнофизиологическое исследование начальной желудочковой активности): Дис. канд. биол. наук. Москва, 1989. — 151 с.
  17. И.М. Синхронная регистрация субэпикардиальной активности желудочков сердца крыс линии Вистар // Сравнительная электрокардиология: Мат. второго симпозиума. -Сыктывкар, 1990. С. 95−100.
  18. И. М. Кардиоэлектрическое поле на поверхности тела грызунов. Сыктывкар, 1992 (Научные доклады // Коми НЦ УрО РАН- вып. 285). — 17 с.
  19. И.М. Физиологические механизмы формирования электрического поля сердца у теплокровных животных и человека: Дис. докт. биол. наук. Сыктывкар, 2003. — 331 с.
  20. М.П. Эволюционная электрокардиология. JL: Наука, 1972.-252 с.
  21. М.П., Рощевская И. М. Эволюционная электрокардиология: от электрокардиотопографии к созданию основ будущей электрокардиотомографии // Мед. акад. журн. -2005.-Т. 5.-№ 2.-С. 33−46.
  22. М.П., Артеева Н. В., Коломеец H.JL, Антонова Н. А., Камбалов М. Ю., Шмаков Д. Н., Рощевская И. М. Система «Кард иоин форм» для визуализации и анализа кардиоэлектрического поля // Мед. акад. журн. 2005. — Т. 5. — № 3. — С. 74−79.
  23. Рутткай-Недецки И. Влияние дыхания и расположения сердца в грудной клетке на электрической поле сердца // Теоретические основы электрокардиологии / Под ред. К. В. Нельсона и Д. Б. Гезеловица. М.: Медицина, 1979. — С. 152−167.
  24. Санитарные правила по устройству, оборудованию и содержанию вивариев, от 06.04.1973 № 1045−73 // www.labanimal.ru.
  25. ., де Амброджи JL, Виганотти Ч. Картографирование распределения потенциала электрического поля сердца на поверхности тела // Теоретические основы электрокардиологии / Под ред. К. В. Нельсона и Д. Б. Гезеловица. М.: Медицина, 1979. -С. 433−465.
  26. X. Рост тела, функциональные приспособления и кардиоэлектрические характеристики у морских свинок в постнатальном развитии // Сравнительная электрокардиология: Мат. международного симпозиума. Л.: Наука, 1981. — С. 235−239.
  27. Д.Н., Рощевский М. П. Активация миокарда. Сыктывкар: Изд. Института физиологии Коми НЦ УрО РАН, 1997. — 166 с.
  28. А.А. Динамика кардиоэлектрического поля на поверхности тела новорожденных крыс // Тез. докл. IV Молод.науч. конф. Института физиологии Коми НЦ УрО РАН. -Сыктывкар, 2005. С. 60−61.
  29. А.А., Рощевская И. М. Возрастная динамика кардиоэлектрического поля крыс в период деполяризации желудочков // Науч. труды I Съезда физиологов СНГ. М.: Медицина — Здоровье, 2005. — Т. 1. — С. 81−82.
  30. Agata N., Tanaka Н., Shigenobu К. Developmental changes in action potential properties of the guinea-pig myocardium // Acta Physiol. Scand. 1993. — Vol. 149. — № 3. p. 331−337.
  31. Anversa P., Olivetti G., Loud A. Morfometric study of early postnatal development in the left and right ventricular myocardium of the rat // Circ. Rec. 1980. — Vol. 46. — № 4. — P. 495−502.
  32. Anversa P., Fitzpatrick D., Argani S., Capasso J.M. Myocyte mitotic division in the aging mammalian rat heart // Circ. Res. 1991. — Vol. 69.- № 4. P. 1159−1164.
  33. Boyden P.A., Pu J., Pinto J., ter Keurs H.E.D.J. Ca2+ transients and Ca2+ waves in purkinje cells: role in action potentials initiation // Circ. Res. -2000.-Vol. 86.-P. 448−455.
  34. Budden R" Buschmann G., Ktihl U.G. The rat ECG in acute pharmacology and toxicology // The rat electrocardiogram in pharmacology and Toxicology / R. Budden, D.K. Detweiler G. Zbinden, eds. Pergamon Press, 1981. — P. 41−82.
  35. Cerbai E., Pino R., Sartiani R., Mugelli A. Influence of postnatal development on If occurrence and properties in neonatal rat ventricular myocytes // Cardiovasc. Res. 1999. — Vol. 42. — P. 416−423.
  36. Chen J., Song S., Liu W., McLean M., Allen S., Tan J., Wickline S., Yu X. Remodeling of cardiac fiber structure after infarction in rats quantified with diffusion tensor MRI // Am. J. Physiol. 2003. — Vol. 285.-№ 3.-P. H946−954.
  37. Cieslar G., Sieron A., Rzepka E., Zmudzinski J., Franek A. Normal electrocardiogram in guinea pig // Acta Physiol. Pol. 1986. — Vol. 37. -№ 3. — P. 139−149.
  38. Cohen N.M., Lederer W.J. Changes in the calcium current of rat heart ventricular myocytes during development // J. Physiol. 1988. — Vol. 406.-P. 115−146.
  39. Detweiler D.K. The use of electrocardiography in toxicological studies with rats // The rat electrocardiogram in pharmacology and Toxicology / R. Budden, D.K. Detweiler G. Zbinden, eds. Pergamon Press, 1981. -P. 83−116.
  40. Diez U., Schwartze H. Quantitative electrocardiography and vectorcardiography in postnatally developing rats // J. Electrocardiol. -1991.-Vol. 24.-№ l.-P. 53−62.
  41. Durrer D., van Dam R.T., Freud G.U., Janse M.J., Meijler P.L., Arzbaeher R.C. Total excitation of the isolated human heart // Circulation. 1970. — Vol. 41. -№ 6. — P. 899−912.
  42. Escobar A.L., Ribeiro-Costa R., Villalba-Galea C., Elena Zoghbi M., Perez C.G., Mejia-Alvarez R. Developmental changes of intracellular Ca2+ transients in beating rat hearts // Am. J. Physiol. 2004. — Vol. 286. -P. H971-H978.
  43. Ferron L., Capuano V., Deroubaix E., Coulombe A., Renaud J-F.2+ Functional and molecular characterization of a T-type Ca channelduring fetal and postnatal rat heart development // J. Mol. Cell. Cardiol.- 2002. Vol. 34. — P. 533−546.
  44. Fishman M.C., Chien K.R. Fashioning the vertebrate heart: earliest embryonic decisions // Development. 1997. — Vol. 124. — P. 20 992 117.
  45. Gomes P.A.P., Galvao K.M., Mateus E.F. Excitability of isolated hearts from rats during postnatal development // J. Cardiovasc. Electrophysiol. -2002.-Vol. 13.-P. 355−360.
  46. Gottwald M., Gottwald E., Dhein S. Age-related electrophysiological and histological changes in rabbit hearts: Age-related changes in electrophysiology // Int. J. Cardiol. 1997. — Vol. 62. — P. 97−106.
  47. Gourdie R.G., Green C.R., Severs N.J., Thompson R.P. Immunolabeling patterns of gap junction connexins in the developing and mature rat heart // Anat. Embryol. 1992. — Vol. 185. — P. 363−378.
  48. Guo W., Kamiya K., Cheng J., Toyama J. Changes in action potentials and ion currents in long-term cultured neonatal rat ventricular cells // Am. J. Physiol. 1996a. — Vol. 271. — P. C93-C102.
  49. Guo W., Kamiya K., Toyama J. Modulation expression of transient outward current in cultured neonatal rat ventricular myocytes: comparison with development in situ // Cardiovasc. Res. 19 966. — Vol. 32. — P. 524−533.
  50. Guo W., Kamiya K., Toyama J. Roles of the voltage-gated K+ channel subunits, Kv 1.5 and Kv 1.4, in cultured neonatal rat ventricular cells // Eur. J. Physiol. 1997. — Vol. 434. — P. 206−208.
  51. Guo W., Kamiya K., Kodama I., Toyama J. Cell cycle-related changes04in the voltage-gated Ca currents in cultured newborn rat ventricular myocytes // J. Mol. Cell. Cardiol. 1998. — Vol. 30. — P. 1095−1103.
  52. Hansson M., Kjorell U., Forsgren S. Ingrowth of sympathetic innervation occurs concomitantly with a decrease of ANP in the growing rat cardiac ventricles // Anat. Embryol. 2001. — Vol. 203. — № 1. P. 35.44.
  53. Hasenfuss G. Animal models of human cardiovascular disease, heart failure and hypertrophy // Cardiovasc. Res. 1998. — Vol. 39. — № 1. — P. 60−76.
  54. Heron M.I., Kuo C., Rakusan K. Arteriolar growth in the postnatal rat heart//Microvasc. Res. 1999. — Vol. 58. — P. 183−186.
  55. Hew K.W., Keller K.A. Postnatal anatomical and functional development of the heart: a species comparison // Birth Defects Res. -2003. Part B. — Vol. 68. — P. 309−320.
  56. Hirakow R., Gotoh Т., Watanabe T. Quantitative studies on the ultrastructural differentiation and growth of mammalian cardiac muscle cells. I. The atria and ventricles of the rat // Acta Anat. (Basel). 1980. -Vol. 108.- № 2. -P. 144−152.
  57. Hopkins S.F., McCutcheon E.P., Wekstein D.R. Postnatal changes in rat ventricular function // Circ. Res. 1973. — Vol. 32. — P. 685−691.
  58. Horackova M., Slavikova J., Byczko Z. Postnatal development of the rat intrinsic cardiac nervous system: a confocal laser scanning microscopy study in whole-mount atria // Tissue Cell. 2000. — Vol. 32. -№ 5.-P. 377−388.
  59. Hudlicka O., Brown M.D. Postnatal growth of the heart and its blood vessels // J. Vase. Res. 1996. — Vol. 33. — P. 266−287.
  60. Ito Т., Orino Т., Harada K., Takada G. Morphological maturation of left ventricle in fetal rats: changes in left ventricular volume, mass, wall thickness, and mitral valvular size // Early Human Dev. 1998. — Vol. 53.-№ l.-P. 1−7.
  61. Jeck C.D., Boyden P.A. Age-related appearance of outward currents may contribute to developmental differences in ventricular repolarization // Circ. Res. 1992. — Vol. 71. — P. 1390−1403.
  62. Jones S.A., Lancaster M.K., Boyett M.R. Ageing-related changes of connexins and conduction within the sinoatrial node // J. Physiol. -2004. Vol. 560. — № 2. — P. 429−437.
  63. Kamiya K., Guo W., Yasui K., Toyama J. Hipoxia inhibits the changes in action potentials and ion channels during primary culture of neonatal rat ventricular myocytes // J. Mol. Cell. Cardiol. 1999. — Vol. 31. — P. 1591−1598.
  64. Knaapen M.W., Vrolijk B.C., Wenink A.C. Ultrastructural changes of the myocardium in the embryonic rat heart // Anat. Rec. 1997. — Vol. 248.-№ 2.-P. 233−241.
  65. Kojima M., Sperelakis N. Age-dependent changes in electrophysiological characteristics of fat and slow action potentials in rat papillary muscle // Can. J. Physiol. Pharmacol. 1983. — Vol. 61. — P. 1509−1515.
  66. Kostin S., Schaper J. Tissue specific patterns of Gap junctions in adult rat atrial and ventricular cardiomyocytes in vivo and in vitro // Circ. Res. — 2001. — Vol. 88. — № 9. — P. 933−939.
  67. Langer G.A., Brady A.J., Tan S.T., Serena D. Correlation of the glycoside response, the force staircase, and the action potential configuration in the neonatal rat heart // Circ. Res. 1975. — Vol. 36. — P. 744−752.
  68. Li F., Wang X., Capasso J.M., Gerdes A.M. Rapid transition of cardiac myocytes from hyperplasia to hypertrophy during postnatal development // J. Mol. Cell. Cardiol. 1996. — Vol. 22. — № 8. — P. 17 371 746.
  69. Main M.C., Bryant S.M., Hart G. Regional differences in action potential characteristics and membrane currents of guinea pig left ventricular myocytes // Exp. Physiol. 1998. — Vol. 83. — № 6. — P. 747 761.
  70. Meiry G., Reisner Y., Feld Y., Goldberg S., Rosen M., Ziv N., Binah O. Evolution of action potential propagation and repolarization in culturedneonatal rat ventricular myocytes // J. Cardiovasc. Electrophysiol. -2001.-Vol. 12.-№ п. p. 1269−1277.
  71. Metz L.D., Seidler F.J., McCook E.C., Slotkin T.A. Cardiac alpha-adrenergic receptor expression is regulated by thyroid hormone during a critical developmental period // J. Mol. Cell. Cardiol. 1996. — Vol. 28. — № 5. — P. 1033−1044.
  72. Momma K., Ito Т., Ando M. In situ morphology of the foramen ovale in the fetal and neonatal rat // Pediatr. Res. 1992. — Vol. 32. — P. 669−672.
  73. Moorman A.F.M., de Jong F., Denyn M.M.F.J., Lamers W.H. Development of the cardiac conduction system // Circ. Res. 1998. -Vol. 82. — P. 629−644.
  74. Moorman A. F. M., Christoffels V.M. Cardiac Chamber Formation: development, genes and evolution // Physiol. Rev. 2003. — Vol. 83. — P. 1223−1267.
  75. Osborne B.E. The electrocardiogram (ECG) of the rat // The rat electrocardiogram in pharmacology and Toxicology / R. Budden, D.K. Detweiler G. Zbinden, eds. Pergamon Press, 1981. — P. 15−28.
  76. Plonsey R., Barr R.G. Mathematical modeling of electrical activity of the heart // J. Electrocardiol. 1987. — Vol. 20. — № 3. — P. 219−226.
  77. Porter G.A., Bankston P.W. Myocardial capillaries in the fetal and the neonatal rat: a moiphometric analysis of the maturing myocardial capillary bed//Am. J. Anat. 1987. — Vol. 179.-P. 108−115.
  78. Rakusan K., Sarkar K., Turek Z., Wicker P. Mast cells in the rat heart during normal growth and in cardiac hypertrophy // Circ. Res. 1990. -Vol. 66.-P. 511−516.
  79. Rakusan К., Cicutti N., Flanagan M.F. Changes in the microvascular network during cardiac growth, development, and aging // Cell. Mol. Biol. Res. 1994. — Vol. 40. — № 2. — P. 117−122.
  80. Ratajska A., Fiejka E., Sieminska J. Prenatal development of coronary arteries in the rat: morphometric patterns // Folia Morphol. (Warsz). -2000. Vol. 59. — № 4. — P. 297−306.
  81. Reckova M., Rosengarten C., de Almeida A., Stanley C.P., Wessels A., Gourdie R.G., Thompson R.P., Sedmera D. Hemodynamics is a key epigenetic factor in development of the cardiac conduction system // Circ. Res. 2003. — Vol. 93. — № 1. — P. 77−85.
  82. Reder R.F., Miura D.S., Danilo P., Rosen M.R. The electrophysiological properties of normal neonatal and adult canine cardiac purkinje fibers // Circ. Res. 1981. — Vol. 48. — № 5. — P. 658 668.
  83. Rippa S., Ruttkay-Nedecky I. Early postnatal developmental changes of the cardiac electric field in guinea-pigs // Physiol. Bohemoslov. 1977. -Vol. 26.-№ 1.-P. 55−60.
  84. Roberts D.E., Hersh L.T., Scher A.M. Influence of cardiac fiber orientation on wavefront voltage, conduction velocity, and tissue resistivity in the dog // Circ. Res. 1979. — Vol. 44. — P. 701−712.
  85. Roberts D.E., Scher A.M. Effect of tissue anisotropy on extracellular potential fields in canine myocardium in situ // Circ. Res. 1982. — Vol. 50.-P. 342−351.
  86. Rohr S., Scholly D.M., Kleber A.G. Patterned growth of neonatal rat heart cells in culture: morphological and electrophysiological characterization//Circ. Res. -1991. Vol. 68. -№ 1. — P. 114−130.
  87. Romero Т., Covell J., Friedman W.F. A comparison of pressure -volume relations of the fetal., newborn, and adult heart // Am. J. Physiol. 1972. — Vol. 222. — № 5. — P. 1285−1290.
  88. Roshchevskaya I. M. Representation of subepicardial heart ventricle depolarization sequence on the body surface // J. Electrocardiol. 1989.- V. 22. № 3. — P. 247.
  89. Roshchevskaya I.M. Body surface potential mapping in the new-born rat // Electrocardiology '99: Proc. of the XXVI Intern. Congr. on Electrocardiology, Syktyvkar, Russia, 29 June 3 July, 1999 / M.P. Roshchevsky, ed. — Syktyvkar, 2000. — P. 148−151.
  90. Roshchevsky M.P., Roshchevskaya I. M. Comparative electrocardiology and its perspectives for physiologically activecompounds screening // Advances in Electrocardiology. London: Elsevier Sci. Publ., 1990. — P. 79−82.
  91. Rothenberg F., Nikolski V.P., Watanabe M., Efimov I.R. Electrophisiology and anatomy of embryonic rabbit heart before and after septation // Am. J. Physiol.: Heart Circ. Physiol. 2005. — Vol. 288. — P. H344-H351.
  92. Rudy Y. The relationship between body surface and epicardial potentials: a theoretical model study // Electrocardiographic body surface mapping. Martinus Nighoff Publishers.: Dordrecht, 1986. — P. 247−258.
  93. Schwartze H., Thoss F. Applicability of two different lead systems in studies of the electrical activity of the hearts in newborn guinea pigs // J. Electrocardiol. -1981. Vol. 14. — № 1. — P. 9−12.
  94. Sedmera D., Pexieder Т., Rychterova V., Hu N., Clark E.B. Remodeling of chick embryonic ventricular myoarchitecture under experimentally changed loading conditions // Anat. Rec. 1999. — Vol. 254.-№ 2.-P.238−252.
  95. Sedmera D., Pexieder Т., Vullemin M., Thompson R.P., Anderson R.H. Developmental patterning of the myocardial // Anat. Rec. 2000. — Vol. 258.-P. 319−337.
  96. Sedmera D., Thompson R.P., Kolar F. Effect of increased pressure loading on heart growth in neonatal rats // J. Moll. Cell. Cardiol. -20 036.-Vol. 35.-P. 301−309.
  97. Spach M.S., Barr R.C., banning C.F., Tucek P.C. Origin of body surface QRS and T-wave potentials from epicardial potential distributions in the intact chimpanzee // Circulation. 1977. — Vol. 55. -№ 2.-P. 268−278.
  98. Spach M.S., Heidlage J.F., Dolber P.C., Barr R.C. Electrophysiological effects of remodeling cardiac gap junctions and cell size: experimentaland model studies of normal cardiac growth // Circ. Res. 2000. — Vol. 86.-P. 302−311.
  99. Spear J.F. Relationship between the scaler electrocardiogram and cellular electrophysiology of the rat heart // The rat electrocardiogram in pharmacology and Toxicology / R. Budden, D.K. Detweiler G. Zbinden, eds. Pergamon Press, 1981. — P. 29−40.
  100. Suzuki J., Tsubone H., Sugano S. Characteristics of ventricular activation and recovery patterns in the rat // J. Vet. Med. Sci. 1992. -Vol. 54.-№ 4.-P. 711−716.
  101. Suzumiya H., Matsuoka Y., Hayakawa K. Body surface isopotential maps during the first week of life // J. Electrocardiol. 1988. — Vol. 21. -№ 1. — P. 15−24.
  102. Taccardi В., Punske B.B., Lux R.L., MacLeod R., Ershler P.R., Dustman T.J., Ingebrigtsen N. Relationship between myocardial activity and potentials on the ventricular surface // J. Electrocardiol. -1998. Vol. 30. — Suppl. — P. 1−4.
  103. Tseng Y-T., Kopel R., Stabila J.P., McGonnigal B.G., Nguyen T.T., Gruppuso P.A., Padbury J.F. P-Adrenergic receptors (PAR) regulatecardiomyocytes proliferation during early postnatal life I I FASEB J. -2001.-Vol. 15.-P. 1921−1926.
  104. Vornanen M. Excitation contraction coupling of the developing rat heart // Mol. Cell Biochem. — 1996. — Vol. 163/164. — № 1. — P. 5−11.
  105. Wahler G.M., Dollinger S.J., Smith J.M., Flemal K.L. Time course of postnatal changes in rat heart action potential and in transient outward current is different // Am. J. Physiol. 1994. — Vol. 267. — № 3. — Part 2. — P. HI 157-H1166.
  106. Wang L., Feng Z-P., Kondo C.S., Sheldon R.S., Duff H.J. Developmental changes in the delayed rectifier K+ channels in mouse heart// Circ. Res. 1996. — Vol. 79. — № 1. — P. 79−85.
  107. Wang L., Duff H.J. Developmental changes in transient outward current in mouse ventricle//Circ. Res. 1997. — Vol. 81. — P. 120−127.
  108. Webb S., Qayyum S.R., Anderson R.H., Lamers W.H., Richardson M.K. Septation and separation within the outflow tract of the developing heart // J. Anat. 2003. — Vol. 202. — P. 327−342.
  109. Wenink A.C., Wisse B.J., Groenendijk P.M. Development of the inlet portion of the right ventricle in the embryonic rat heart: the basis for tricuspid valve development // Anat. Rec. 1994. — Vol. 239. — № 2. — P. 216−223.
  110. Wenink A.C., Knaapen M.W., Vrolijk B.C., VanGroningen J.P. Development of myocardial fiber organization in the rat heart // Anat. Embryol. (Berl). 1996. — Vol. 193. — № 6. — P. 559−567.
  111. Wessels A., Sedmera D. Developmental anatomy of the heart: a tale of mice and man // Physiol Genomics. 2003. — Vol. 15. — P. 165−176.
  112. Yamada K.A., Kanter E.M., Green K.G., Saffltz J.E. Transmural distribution of connexins in rodent heart // J. Cardiovasc. Electrophysiol. 2004. — Vol. 15. — P. 710−715.
  113. Yurkova A.A., Roshchevskaya I.M. Dynamics of cardioelectric field in one-day aged rat // Folia Cardiologica. 2005. — Vol. 12. — Suppl. D. — P. 158−160.
  114. Ziyatdinova N.I., Zefirov A.L., Zefirov T.L. Age-related peculiarities of the effect of alpha-adrenoreceptor blockade on cardiac function in rats // Bull. Exp. Biol. Med. 2002. — Vol. 133. — № 6. — P. 532−534.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?