Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Ионные механизмы регуляции развития и прорастания мужского гаметофита табака Nicotiana tabacum L

Диссертация: Ионные механизмы регуляции развития и прорастания мужского гаметофита табака Nicotiana tabacum L
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Наряду с изменениями ионного состава, развитие и прорастание мужского гаметофита сопровождается изменением величины внутриклеточного pH, которые отчетливо выявляются методами микрофлуориметрии и юоветной флуориметрии. Установлено, что переход мужского гаметофита в состояние физиологического покоя сопряжен с резким снижением внутриклеточного pH, а выход из этого состояния при инициации… Читать ещё >

Содержание

  • Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. Субклеточный уровень регуляции
    • 2. Клеточный уровень регуляции
  • Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
  • Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
    • 1. Внутриклеточный рН и интенсивность энергетического метаболизма
    • 2. Неорганические ионы локулярной жидкости
    • 3. Неорганические ионы внутриклеточной среды микроспоры и пыльцевого зерна
    • 4. Роль внутриклеточного рН в регуляции функциональной активности мужского гаметофйта
    • 5. Факторы определяющие величину внутриклеточного рН пыльцевого зерна

Ионные механизмы регуляции развития и прорастания мужского гаметофита табака Nicotiana tabacum L (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Свободные неорганические ионы участвуют в реализации многих жизненно важных процессов: контролируют активность ферментов, играют центральную роль в генерации и трансдукции сигналов, осморегуляции и регуляции транспорта веществ через клеточные мембраны. К числу наиболее «универсальных» в этом отношении ионов, действующих в любых клетках, следует отнести ионы калия, хлорид, а также протоны (Marshner, 1995). В жизни растительной клетки протоны играют особую роль, поскольку они служат для энергизации плазматических мембран (Sze et al., 1999). Наряду с перечисленными ионами регуляторные функции в клетках растений выполняет нитрат (Scheible et al., 1997а).

Вопросы, связанные с изучением роли указанных ионов в регуляции роста и метаболизма у растений, изучены достаточно полно на вегетативных тканях и органах (Marshner, 1995). У покрытосеменных растений, с этой точки зрения, наиболее исследован корень (Walker et al., 1998). Такой важный для решения фундаментальных проблем физиологии растений объект, каким является мужской гаметофит, оставался вне поля зрения исследователей, хотя и было известно, что его онтогенез у покрытосеменных сопровождается резкими изменениями интенсивности биосинтетических и ростовых процессов (Резникова, 1984). Это следует объяснять отсутствием до последнего времени адекватных методических подходов к изучению механизмов ионной регуляции на столь специфичном объекте.

Основываясь на данных исследования процессов вегетативного роста, допустимо предположить, что ионные механизмы играют важную роль в регуляции метаболизма и роста мужского гаметофита. Для проверки этого предположения представлялось необходимым с использованием комплекса современных методов установить, в какой мере и каким конкретно образом неорганические ионы участвуют в регуляции критических этапов онтогенеза мужского гаметофита. Это, во-первых, совокупность процессов, предшествующих и подготавливающих формирование мужского гаметофита (рост, вакуолизация и поляризация микроспоры) — во-вторых, дифференциация пыльцевого зерна и его взаимодействие с тканями пыльникаи, наконец, его активация на начальном этапе прорастания.

Целью настоящей работы являлось установление роли ионов калия, хлорида, нитрата и величины внутриклеточного рН в регуляции онтогенеза мужского гаметофита покрытосеменных растений на примере ШсоНапа tabacum Ь.

Для достижения этой цели были исследованы стадии развития и прорастания мужского гаметофита, резко различающиеся между собой направленностью доминирующих физиологических функций. При этом решались следующие конкретные задачи:

• изучить динамику внутриклеточных концентраций ионов калия, хлорида и нитрата, а также величины внутриклеточного рН с целью выявления взаимосвязи этих показателей с функциональной активностью мужского гаметофита;

• провести анализ элементного состава локулярной жидкости пыльника и установить роль внеклеточных ионов в контроле развития мужского гаметофита;

• выявить на клеточном уровне основные физиологические механизмы, определяющие величину внутриклеточного рН в процессе развития и прорастания мужского гаметофита.

выводы.

1. Процесс роста и дифференциации мужского гаметофита сопровождается возрастанием концентрации ионов калия и хлорида в локулярной жидкости развивающегося пыльника. Это возрастание является необходимым условием снижения величины внутриклеточного рН до уровня, соответствующего состоянию физиологического покоя, что свидетельствует об участии внеклеточных неорганических ионов в регуляции развития мужского гаметофита.

2. Выявлена существенная роль внутриклеточных неорганических ионов в регуляции развития мужского гаметофита: концентрация этих ионов во внутриклеточной среде изменяется по мере развития мужского гаметофита, эти изменения коррелируют с интенсивностью ростовых процессов и процессов энергетического метаболизмаминимум интенсивности как тех, так и других процессов совпадает во времени с достижением минимальных концентрации калия и максимальной концентрации хлорида.

3. В процессе развития и прорастания мужского гаметофита имеет место существенное изменение величины внутриклеточного рН. Установлена взаимосвязь этой величины с интенсивностью энергетического метаболизма: при увеличении рН возрастает скорость поглощения кислорода и содержание АТФ в пыльцевом зерне.

4. Существенная роль величины внутриклеточного рН в регуляции процесса прорастания мужского гаметофита получила непосредственное подтверждение в экспериментах in vitro:

1) понижение величины внутриклеточного рН, обусловленное поступлением в клетки пропионовой кислоты, блокировало активацию потребления кислорода пыльцевыми зернами и их прорастание;

2) повышение величины внутриклеточного рН конканавалином, А активировало потребление кислорода и ускоряло прорастание пыльцевых зерен.

5. Показано, что величина внутриклеточного рН в пыльцевом зерне в период его дифференциации и прорастания находится под контролем, по меньшей мере, трех механизмов: АТФаз р-типа, хлоридных каналов и альтернативной оксидазы. Относительный вклад каждого из этих механизмов варьировал, в зависимости от стадии онтогенеза мужского гаметофита.

6. Выявленная в работе взаимосвязь изменений ионного состава внеи внутриклеточной сред мужского гаметофита с определенными этапами его развития и прорастания свидетельствуют о важной роли межклеточных ионных потоков в спорофитной регуляции развития мужского гаметофита и инициации его прорастания на рыльце.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант N99−04−49 096).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

В настоящей работе исследовали участие неорганических ионов и величины внутриклеточного рН в регуляции критических стадий онтогенеза мужского гаметофита табака, начиная от стадии ранней микроспоры и заканчивая стадией инициации прорастания зрелого пыльцевого зерна.

Установлено, что развитие мужского гаметофита сопровождается существенными изменениями интенсивности ростовых процессов (оцениваемых по изменению биомассы и объема гаметофита), а также интенсивности энергетического метаболизма (скорости поглощения кислорода, содержанию в клетках АТФ). Наиболее значимые изменения соответствуют, во-первых, переходу мужского гаметофита из состояния активного метаболизма в состояние физиологического покоя в конце фазы дифференциации пыльцевого зерна и, во-вторых, выходу из этого состояния на начальном этапе прорастания зрелого пыльцевого зерна. Таким образом, стало очевидно, что именно эти периоды — переход в состояние покоя и выход из него — представляют наибольший интерес для выявления участия ионных механизмов в регуляции онтогенеза мужского гаметофита. Поэтому на них и было сосредоточено наше внимание.

Изучение методом РМА динамики элементного состава локулярной жидкости, в окружении которой развивается мужской гаметофит, выявило накопление в ней ионов калия и хлорида к концу фазы дифференциации пыльцевого зерна, что можно связать с подготовкой перехода гаметофита в состояние покоя. В этот же период, как показало исследование, проведенное с использованием ионселективных электродов, ионный состав внутриклеточной среды гаметофита также существенно изменяется: концентрация калия снижается, а хлорида — возрастает, т. е. в цитозоле создаются ионные условия, способствующие, как известно, ингибированию синтеза белка (Wyn Jones, Pollard, 1983).

Вопрос о возможной роли нитрата в регуляции развития мужского гаметофита нуждается в дальнейшем изучении. Его концентрация поддерживается на постоянном уровне, исключая период роста и вакуолизации микроспоры, подготавливающий и детерминирующий формирование мужского гаметофита. На протяжении этого периода внутриклеточная концентрация нитрата постепенно снижается. Косвенным свидетельством участия этого иона в регуляции биохимических процессов может служить тот факт, что на всех изученных стадиях концентрация нитрата в гаметофите была выше, чем в целом пыльнике.

Таким образом, в результате проведенного исследования не только впервые выявлена динамика содержания неорганических ионов во внутриклеточной и внеклеточной средах в процессе развития микроспоры и пыльцевого зерна, но и установлена взаимосвязь изменений ионного состава этих сред с инициацией реорганизации метаболизма пыльцевого зерна, обусловленной его переходом в состояние физиологического покоя.

Наряду с изменениями ионного состава, развитие и прорастание мужского гаметофита сопровождается изменением величины внутриклеточного pH, которые отчетливо выявляются методами микрофлуориметрии и юоветной флуориметрии. Установлено, что переход мужского гаметофита в состояние физиологического покоя сопряжен с резким снижением внутриклеточного pH, а выход из этого состояния при инициации прорастания — с возрастанием pH. Таким образом, выявленные изменения pH в онтогенезе мужского гаметофита подчиняются тем же закономерностям, что и у животных объектов, в онтогенезе которых имеется фаза физиологического покоя (Альберте и др., 1994; Roos, Boron, 1981) и, следовательно, как и у этих объектов, рН выполняет функции регуляции внутриклеточных обменных процессов.

Участие внутриклеточного рН в регуляции процессов прорастания пыльцевого зерна непосредственно подтверждено экспериментами in vitro с искусственным закислением или защелачиванием цитозоля. Снижение величины рН, обусловленное поступлением в клетки пропионовой кислоты, подавляет активацию дыхания и приводит к ингибированию процессов прорастания. Противоположный эффект — более быстрая активация дыхания и ускорение прорастания — достигается при увеличении внутриклеточного рН посредством воздействия на пыльцевые зерна конканавалином А.

В связи с полученными данными, свидетельствующими о существенной роли внутриклеточного рН в регуляции развития и прорастания мужского гаметофита, представлялось целесообразным рассмотреть механизмы, контролирующие концентрацию водородных ионов внутри гаметофита. С этой целью было изучено влияние внеклеточных ионов калия и хлорида на величину внутриклеточного рН в пыльцевых зернах, развивающихся in vitro. Было установлено, что концентрация этих ионов оказывает существенное влияние на величину внутриклеточного рН. При этом высокие концентрации внеклеточных ионов калия и хлора приводили к снижению внутриклеточного рН до значений, характерных для состояния физиологического покоя.

Наряду с регуляцией внутриклеточного рН, осуществляемой с участием внеклеточных неорганических ионов, были выявлены следующие механизмы контроля рН в пыльцевом зерне: АТФазы р-типа, хлоридные каналы и альтернативная оксидаза. Было установлено, что относительный вклад каждого из этих механизмов варьирует и зависит от стадии онтогенеза мужского гаметофита.

Таким образом, в ходе проведения работы впервые получены количественные оценки внутриклеточных концентраций неорганических ионов и величины рН на критических стадиях онтогенеза мужского гаметофита и установлена взаимосвязь изменений ионного состава внутрии внеклеточной сред с инициацией реорганизации метаболизма пыльцевого зерна, обусловленной его переходом в состояние физиологического покоя или выходом из этого состояния. На примере величины внутриклеточного рН показано, что ионный состав внутриклеточной среды, в свою очередь, контролируется взаимосвязанными биохимическими и биофизическими механизмами. В целом, представленные данные приводят к заключению о важной роли изменения концентраций неорганических ионов и величины внутриклеточного рН как в спорофитной регуляции развития мужского гаметофита так и в инициации его прорастания на рыльце.

Показать весь текст

Список литературы

  1. ., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Роберте К, Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки. Т.1. М.:Мир, 1994. 515с.
  2. Н.Н. Микроспорангий//Эмбриология растений т. 1. М.: Агропромиздат, 1990. 509с. С. 66−146.3. ван Вент Дж. Л., Виллемсе М.Т.М. Оплодотворение// Эмбриология растений т. 1. М.: Агропромиздат, 1990. 509с. С.317−367.
  3. Дж., Ньюбери Д., Эчлин П. И др. Растровая электронная микроскопия и рентгеновский микроанализ: в 2-х книгах. Книга 2. М.: Мир, 1984. 348с.
  4. Л.И. Практикум по микроскопической химии растений. М.: Советская наука, 1953. 152с.
  5. Дж. М. Культуры гаплоидных клеток// Биотехнология растений: культура клеток. М. Агропромиздат. 1989. 280с. С.45−47.
  6. А.Ю. Изучение роли ауксина и ионов кальция в регуляции полярного роста и морфогенеза растений// Автореферат диссертации кандидата биологических наук. С.-Петербург. 2000. 17с.
  7. Л.В. Физиологические особенности мужского гаметофита покрытосеменных растений на ранних этапах прорастания// Диссертация кандидата биологических наук. Москва. 1985. 152с.
  8. М., Сакс Р., Бернъе Ж. Физиология цветения. Том 3: Развитие цветков. М. .'Агропромиздат, 1991. 445с.
  9. Л. В., Комарова Э. Н. Лектины проводниковой ткани столбика петунии и межклеточные взаимодействия в системе пыльца пестик// Доклады Академии Наук. 1994. Т.339. № 2. С.279−280.
  10. Л. В., Комарова Э. К, Выскребенцева Э.И. Спорофитно-гаметофитные взаимодействия в системе пыльца-пестик. 1. Лектины клеточных стенок// Физиология Растений. 1999. Т.46. № 1. С.98−101.
  11. А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функций клетки. М.:Мир, 1976. 957с.
  12. Н.П., Ермаков И. П. Физиология развития мужского гаметофита покрытосеменных растений (современные направления исследований)// Журнал общей биологии. 1999. Т.60. N.3. С.277−293.
  13. Н.П., Старостенко Н. В., Тукеева М. И., Андреюк Д. С., Блинцов А. Н., Ермаков И. П. Изменение пути развития микроспор табака под влиянием внеклеточных факторов, выделяемых in vitro// Физиология растений. 1998. Т.45. № 5. С.730−734.
  14. С.С., Батов А. Ю., Мошков A.B., Маркова И. В. Роль ионных каналов в трансдукции ауксинового сигнала// Физиология растений, 1999. т.46. № 5. С.711−717.
  15. Р.Б. Пыльцевое зерно// Эмбриология растений т. 1. М.: Агропромиздат, 1990. 509с. С.224−317.
  16. С.А. Цитология и физиология развивающегося пыльника// М.: Наука, 1984. 267с.
  17. М.С. Н±АТФаза плазмалеммы как компонент рН-стата цитозоля изолированных протопластов// Физиология растений, 1993, Т.39. № 1. С.5−15.
  18. М.С., Молотковский Ю. Г. Роль НС037 С1~ обмена в регулировании pH цитозоля// Физиология растений, 1993, Т.40. С.93−99.
  19. М.И., Матвеева Н. П., Дегасюк А. Н., Ермаков И. П. Изменение путей дыхания в процессе формирования пыльцевого зерна табака// Физиология растений. 1998. Т. 45, № 1. С. 43−47.
  20. М.И., Матвеева Н. П., Ермаков И. П. Дыхание микроспор при индукции пыльцевого эмбриогенеза у табака// Физиология растений. 1994. Т. 41, № 6 С. 821−825.
  21. М.Ф., Инге-Вечтомова Н.И., Выхвалов К. А., Рудашевская E.JI., Полевой В. В. Ауксинзависимый транспорт К+ и Са+ через мембрану везикул плазмалеммы клеток колеоптилей// Физиология Растений, 1998. Т.45. № 1. С.79−85.
  22. М.Ф. Мембранный механизм действия ауксина на растительные клетки// Автореферат диссертации доктора биологических наук. С.-Петербург. 1999. 49с.
  23. Abeysekera R.M., Robarda A.W. Freeze-fracture artifacts: how to recognize and avoid them// Rapid freezing, freeze fracture and deep etching. Eds. N.J. Severs and D.M. Shotton. New York etc: Willey-Liss, 1995. P. 69−89.
  24. Baldi B.G., Franceschi V.R., Loewus F.A. Localization of phosphorus and cation reserves in Lilium longiflorum pollen// Plant Physiol. 1987. V.83. P.1018−1021.
  25. Bashe D., Mascarenhas J.P. Changes in Potassium Ion Concentration during Pollen Dehydration and Germination in Relation to Protein Synthesis// Plant Science Let. 1984. V.35. P.55−60.
  26. Beffagna N., Romani G., Meraviglia G., Pallini S. Effects of abscisic acid and cytoplasmic pH on potassium and chloride efflux in Arabidopsis thaliana seedlings// Plant Cell Physiol. 1997. V.38. N.5. P.503−510.
  27. Bednarska E. The effect of exogenous Ca ions on pollen grain germination and pollen tube growth// Sex. Plant Reprod. 1989. V.2. P.53−58.
  28. Beeley J.G. Glycoprotein and proteoglycan techniques // Laboratory techniques in biochemistry and molecular biology. V. 16/ Amsterdam at el.:Elsevier. 1985. 462p.
  29. Benito Moreno R.M., Macke F., Alwen A., Heberle-Bors E. In-situ seed production after pollination with in-vitro-matured, isolated pollen// Planta. 1988. V.176. P.145−148.
  30. Bibikova T.N., Jacob T., Dahse I., Gilroy S. Localized changes in apoplastic and cytoplasmic pH are associates with root hair development in Arabidopsis thalianall Development. 1998. V.125. P.2925−2934.
  31. Buttgereit F., Brand M.D., Muller M. ConA induced changes in energy metabolism of rat thymocytes// Bioscience Reports. 1992. V.12. N.2. P.109−114.
  32. Capkova V., Hrabetova E., Tupy J. Protein changes in tobacco pollen culture- a newly synthesized protein related to pollen tube growth// J. Plant Physiol. 1987. V.130.N.4−5. P.307−314.
  33. Capkova-Balatkova V., Hrabetova E., Tupy J. Effect of cycloheximide on pollen of Nicotiana tabacum in culture// Biochem. Physiol. Pflanzen. 1980. V.175. P.412−420.
  34. Carratu G., Giannattasio M. Lectin activity in pollen from plants representative of thirty orders of spermatophyta// Sex. Plant Reprod. 1990. V.3. P.35−40.
  35. Chrispeels M.J., Crawford N.M., Schroeder J.I. Proteins for transport of water and mineral nutrients across the membranes of plant cells// Plant Cell. 1999. V.ll. P.661−675.
  36. Clement C., Burrus M., Audran M. Floral organ growth and carbohydrate content during pollen development in Lilium//Am. Journ. Bot. 1996. V.83. № 4. P.459−469.
  37. Clement C., Laport P., Audran J.C. The loculus content and tapetum during pollen development in Liliumll Sexual Plant Reproduction. 1998. V.11.N.2. P.94−106.
  38. Crawford N.M. Nitrate: nutrient and signal for plant growth// Plant Cell. 1995. V.7. P.859−868.
  39. Crawford N.M., Glass A.M.D. Molecular and physiological aspects of nitrate uptake in plants// Trends in Plant Sci. 1998. Y.3. N.10. P.385−395.
  40. Dumas C., Knox R.B., Gaude T. Pollen-pistil recognition: new concepts from electron microscopy and cytochemistry// Intern. Rev. Cytol. V. 90. Orlando etc.: Acad. Press, 1984. P.239−272.
  41. Eady C., Lindsey K., Twell D. The significance of microspore division and division symmetry for vegetative cell-specific transcription and generative cell differentiation// Plant Cell. 1995. V.7. N.l. P. 65−74.
  42. Faure J.F., Aldon D., Rougier M., Dumas C. Emerging data on pollen tube growth and fertilization in flowering plants// Protoplasma. 1996. V. 193. № 1−4. P.132−143.
  43. Feijo J.A., Malho R., Obermeyer G. Ion dynamics and its possible role during in vitro pollen germination and tube growth// Protoplasma. 1995. V.187. P.155−167.
  44. Flowers T.J., Lauchli A. Sodium versus potassium: substitution and compartmentation// Encycl. of Plant Physiology. Inorganic Plant Nutrition. New ser. V.15B/ Eds Zauchli A., Bielski R.L. Berlin etc.: Springer-Verlag, 1983. 870p. P.651−681.
  45. Fowler J.E., Quatrano R.S., Plant cell morphogenesis plasma membrane interactions with the cytosceleton and cell wall// Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 1997. V.13. P.697−743.
  46. Franklin-Tong V.E. Signaling and the modulation of pollen tube growth// Plant Cell. 1999. V.ll. N.4. P.727−738.
  47. French J., Stelzer R., Steudle E. NaCl uptake in roots of Zea mays seedlings: comparison of root pressure probe and EDX data// Annual Botany. 1992. V.70. P.543−550.
  48. Fricke W., Flowers T.J. Control of leaf elongation in barley. Generation rates of osmotic pressure and turgor, and growth-associated water potential gradients// Planta. 1998. V.206. P.53−65.
  49. Fricker M.D., White N.S., Obermeyer G. pH gradients are not associated with tip growth in pollen tubes of Lilium longiflorum! f J. Cell Sci. 1997. Y. l 10 Part. 15. P. 1729−1740.
  50. Geitmann A., Cresti M. Ca channels control the rapid expansions in pulsative growth of Petunia hibrida pollen tubes// Plant Physiol. 1998. V.152. N.4−5. P.439−447.
  51. Gilroy S. Fluorescence microscopy of living cells// Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. V.48. P.165−190.
  52. Goodner B., Quatrano R.S. Fucus embryogenesis: a model to study the establishment of polarity// Plant Cell. 1993. V.5. P.1471−1481.
  53. Guern J., Mathieu Y., Pean M., Pasquier C., Beloeil L.-C., Lallemand J.~ Y. Cytoplasmic pH regulation in Acer pseudoplatanus cells. 1. A 31P NMR description of acid-load effects// Plant Physiol. 1986. V.82. N.3. P.840−845.
  54. Harling H., Czaja I., Schell J., Walden R. A plant cation-chloride co-transporter promoting auxin-independent tobacco protoplast division// EMBO J. 1997. V.16. N.19. P.5855−5866.
  55. Haugland P. Handbook of fluorescent probes and research chemicals. Leiden: Molecular Probes Inc, 1996. 670 p., P.553
  56. Heberle-Bors E. Isolated pollen culture in tobacco: plant reproductive development in a nutshell// Sex Plant Reprod. 1989. V.2. P. 1−10.
  57. Heberle-Bors E., Stoger E., Touraev A., Zarsky V., Vicente O. In vitro cultures: progress and perspectives// Pollen biothechnology. London: Chapman & Hall, 1996. P. 85−109.
  58. Herpen M.M.A., van, Groot P.F.M., de, Schrauwen J.A.M., Heuvel K.J.P.T., van den, Weterings K.A.P., Wullems G.J. In vitro culture of tobacco pollen: gene expression and protein synthesis// Sex. Plant Reprod. 1992. V. 5. № 4. P. 304−309.
  59. Hesketh T., Moore J., Morris J.D., Taylor M. V., Rogers J., Smith G.A., Metcalfe J.C. A common sequence of calcium and pH signals in the mitogenic stimulation of eucaryotic cells// Nature, 1985. V.313, P.481−484.
  60. Heslop-Harrison J. Pollen germination and pollen tube growth// Int. Rev.Cytol. 1987. V.107. P. l-78.
  61. Heslop-Harrison J., Heslop-Harrison Y, Reger B.J., Anther filament extension in Lilium: potassium ion movement and some anatomical features//Annals of Botany, 1987, V.69, N.5, P.505−515.
  62. Heslop-Harrison J., Heslop-Harrison Y., Shivanna K.R. The evaluation of pollen quality, and further appraisal of the fluorochromatic (FCR) test procedure//Theor. Appl. Gen. 1984. V.67. P.367−375.
  63. Heslop-Harrison J., Reger B.J. Chloride and Potassium Ions and Turgidity in the Grass Stigma// J. Plant Physiol. 1986. V.124. P.55−60.
  64. Hesse M. Cytology and morphogenesis of pollen and spores// Progress in Botany. 1995. V.56. P.33−55.
  65. Hodson M.J. Ion localization and x-ray microanalysis// Methods in plant cell biology, Part A. Eds. D.W. Galbraith, H. J Bohnert, D.P. Bourque. San-Diego etc: Academic Press, 1995. P.21−32.
  66. Hoestra F.A. Mitochondrial development and activity of binucleate and trinucleate pollen during germination in vitro// Planta. 1979. V.145. P.25−36.
  67. Hoestra F.A., Bruinsma J. Control of respiration of binucleate and trinucleate pollen under humid conditions// Physiologia Plantarum 1980. V. 48. P.71−77.
  68. Hoffmann B., Plaenker R., Mengel K. Measurements of pH in the apoplast of sunflower leaves by means of fluorescence// Physiologia Plantarum. 1992. V.84. N.l. P.146−153.
  69. Johannes E., Crofts A., Sanders D. Control of CP efflux in Char a corallina by cytosolic pH, free Ca++, and phosphorylation indicates a role of plasma membrane anion channels in cytosolic pH regulation//Plant Phisiol. 1998. V.118. P.173−181.
  70. Kapur A., Malik C.P., Dhawan A.K. Nitrate assimilation in Crotalaria juncea (Linn.) pollen suspension culture// Plant & Cell Physiology, 1978, v.19, N4, p. 685−689.
  71. Koike S., Hayashi T., Yamaguchi T., Suzuki K. Chilling injury during microsporogenesis in lily//Plant Physiol. 1997. V.114. N.3. P.242.
  72. Koltunow A.M., Truettner J., Cox K. H., Wallroth M., Goldberg R.B. Different Temporal and Spatial Gene Expression Patterns Occur during Anther Development. //Plant Cell. 1990. V.2. P. 1201 1224.
  73. Kropf D., Bisgrove S.R., Habl W.E. Establishing a growth axis in fucoid algae// Trends in Plant Sci. 1999. V.4. N.12. P.490−494.
  74. Kurkdjian A., Guern J. Intracellular pH: measurement and importance in cell activity// Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1989. V.40. P.271−303.
  75. Kyo M., Harada H. Control of the developmental pathway of tobacco pollen in vitro//Planta. 1986. V.168. P.427−432.
  76. Lanzagorta J.M., de la Torre C., Aller P. The effect of butirate on cell cycle progression in Allium cepa root meristem// Physiologia Plantarum, 1988. V.72.N.4. P.775−781.
  77. Lapous D., Mathieu Y., Guern J., Lauriere C. Increase of defense gene transcripts by cytoplasmic acidification in tobacco cell suspensions// Planta. 1998. V.205. P.452−458.
  78. Leigh R.A., Wyn Jones R.G. A hypothesis relating critical potassium concentrations for growth to the distribution and function of this ion in the plant cell// New Phytol. 1984. V.97. № 1. P. 1−13.
  79. Leigh R.A., Storey R. Intercellular compartmentation of ions in barley leaves in relation to potassium nutrition and salinity// J. Exp. Bot. 1993. V.44. P.755−762.
  80. Lechene C. Electron probe microanalysis of picoliter liquid samples// In: Microprobe analysis as applied to cells and tissues/ Eds. T. Hall, P. Echlin, R. Kaufmann. London et al.: Academic Press. 1974. 43 5p.
  81. Lechene C., Warner R.R. Electron probe analysis of liquid droplets// In: Microbeam Analysis in Biology/ Eds. Lechene C.P., Warner R.R. NY et al.:Acad. Press. 1979. 672p.
  82. Lhuissier F., Verdus M.C., Labulle B., Lefebvre F., Bocquel C., Ripoll C. SIMS investigation of the distribution of K+, Na+, Mg2+, and Ca2+ cations in birch pollen// Botanica Acta. 1997. V. l 10. N.5. P.378−387.
  83. Li Q., Fritz E., Tianqing L., Huetermann A. X-Ray microanalysis of ion contents in roots of Populus maximowiczii grown under potassium and posphorus deficiency// J. Plant Physiol. 1991. V. 138. N.2. P.180−185.
  84. Maathuis F.J.M., Ichida A.M., Sanders D., Schroeder J.I. Roles of higher plant K+ channels// Plant Physiology, 1997. V. l 14. P. 1141−1149.
  85. Malone M, Leigh R.A., Tomos A.D. Concentrations of vacuolar inorganic ions in individual cells of intact wheat leaf epidermis// J. Exp. Bot. 1991. V.42. P.305−309.
  86. Marshner H. General introduction to the mineral nutrion of plants// Encycl. of Plant Physiology. Inorganic Plant Nutrition. Newser. V. l 5 A/ Eds Pierson A., Zimmermann M.H. Berlin etc.: Springer-Verlag, 1983. 870p. P.5−61.
  87. Marshner H. Mineral nutrition of higher plants. London etc.: Academic Press, 1995. 889 p.
  88. Mathieu Y., Guern J., Pean M., Pasquier C., Beloeil J.C., Lallemand J.Y. Cytoplasmic pH regulation in Acerpseudoplataneus cells// Plant Physiol. 1986. V.82. P.846−852.
  89. Mathieu Y., Lapous D., Thomine S., Lauriere C., Guern J. Cytoplasmic acidification as an early phosporilation dependent response of tobacco cells to elicitors//Planta. 1996. V.199. P.416−424.
  90. McCormick S. Male gametophyte development//Plant Cell. 1993. V.5. N.10. P.1265−1275.
  91. Mcintyre J.I. The role of nitrate in the osmotic and nutritional control of plant development// Austr. J. Plant Physiol. 1997. V.24. N.2. P.103−118.
  92. Messerli M., Robinson K.R. Tip localized Ca pulses are coincident with peak pulsatile growth rates in pollen tubes of Lilium longiflorum// J. Cell Sci. 1997. V.110. P.1269−1278
  93. Messerli M., Robinson K.R. Cytoplasmic acidification and current influx follow growth pulses of Lilium longiflorum pollen tubes// Plant J. 1998. V.16. N.l. P.87−91.
  94. Moorby J., Besford R.T. Mineral nutrition and growth// Encycl. of Plant Physiology. Inorganic Plant Nutrition. New ser. V.15B/ Eds Zauchli A., Bielski R.L. Berlin etc.: Springer-Verlag, 1983. 870p. P.481−527.
  95. Murashige T., Skoog E. A Revised Medium for Rapid Growth and Bioassays with Tobacco Tissue Cultures// Physiol. Plant. 1962. V.15. P.473−497.
  96. Murphy R., Smith J.A.C. Determination of cell water-relation parameters using the pressure probe: extended theory and practice of the pressure-clamp technique// Plant Cell and Environment. 1998. V.27. N.7. P.637−657.
  97. Nakanishi T.M., Matsumoto S. Element distribution of Na, Mg, P, CI, K, Ca and Mn in barley leaves//Radioisotopes. 1991. V.40. P. 107−111.
  98. Nakashima H., Majewska-Sawka A., Shimamoto Y. Application of X-ray microanalysis to plant tissues examination. 1. Sugar beet anther and pollen// Proc. Japan. Soc. Sugar Beet Technol. 1990. V.32. P. 125−128.
  99. Nitsch J.P. Deux especes photoperiodiques de jours courts: Plumbago indica L. et P. zeylanica L.//Bull. Soc. Bot. Fr. 1965. V. l 12. N.9. P. 517 522.
  100. Obermeyer G., Klaushofer H., Nagl M., Hoeftberger M., Bentrup F.W. In-vitro germination and growth of lily pollen tubes is affected by protein phosphotase inhibitors// Planta. 1998. V.207. P.303−312.
  101. Obermeyer G, Kriechbaumer P, Stras s er D, Maschessnig A, Bentrup FW. Boric acid stimulates the plasma membrane H^-ATPase of ungerminated lily pollen grains// Physiol Plant. 1996. V.98. N.2. P.281−290.
  102. Obermeyer G., Luetzelschwab M., Heumann H.G., Weisenseel M.H. Immunolocalization of H^-ATPases in the plasma membrane of pollen grains and pollen tubes of Lilium longiflorum// Protoplasma. 1992. V.171 P.55−63.
  103. Oldenhof M.T., Groot P.F.M., de, Visser J.H., Schrauwen J.A.M., Wullems G.J. Isolation and characterization of a microspore-specific gene from tobacco// Plant Mol. Biol. 1996. V.31. N.2. P.213−225.
  104. Pruitt R.E. Complex sexual signals for the male gametophyte// Curr.Opin.Plant Biol. 1999. V.2. N.5. P.419−422.
  105. Raghavan V. Manipulation of pollen grains for gametophytyc and sporophytic types of growth// Methods in plant cell biology, Part A. Eds. D.W. Galbraith, H. J Bohnert, D.P. Bourque. San-Diego etc: Academic Press, 1995. P.367−375.
  106. Rihova L., Capkova V., Tupy J. Changes in Glycoprotein Patterns Associated with Male Gametophyte Development and with Induction of
  107. Pollen Embryogenesis in Nicotiana tabacum L.// J. Plant Physiol. 1996. V.147. P.573−581.
  108. Roos A., Boron W.F. Intracellular pH// Physiol. Rev. 1981. V.61. N.2 P.296−434.
  109. Sakano K. Revision of biochemical pH-stat: involvement of alternative pathway metabolisms/ZPlant Cell Physiol. 1998. V.39. N.5. P.467−473.
  110. Sanders D., Brownlee C., Harper J.F. Communicating with calcium// Plant Cell. 1999. V. l 1. N.4. P.691−706.
  111. Scheible W.-R, Gonzalez-Fontes A., Lauerer M. et al. Nitrate acts as a signal to induce organic acid metabolism and repress starch metabolism in tobacco//Plant cell. 1997a. V.9. N.5. P.783−798.
  112. Schrauwen J.A.M., Groot P.F.M., de, Herpen M.M.A., van et al. Stage-related expression of mRNAs during pollen development in lily and tobacco//Planta. 1990. V. l82. N.2. P.298−304.
  113. Scott R, Hodge R., Paul W., Draper J. The molecular biology of anther differentiation//Plant Science. 1991. V.80. N. l, 2. P. 167−191.
  114. Serrano R. Structure and function of plasma membrane ATPase// Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1989. V.40. P.61−94.
  115. Severs N.J., Newman T.M., Shotton D.M. A practical introduction to rapid freezing techniques// Rapid freezing, freeze fracture and deep etching. Eds. N.J. Severs and D.M. Shotton. New York etc: Willey-Liss, 1995. P.31−51.
  116. Soutkworih D. Lectins stimulate pollen germination// Nature. 1975. V.258. P.600−601.
  117. Southworth D. pH changes during pollen germination in Lilium longifloruml7 Pollen: Biology and Implication for Plant Breeding./ Eds. D.L. Mulcahy, E. Ottaviano. 1983. P.61−65.
  118. Stanley R. G. Pollen chemistry and tube growth// Pollen: development and physiology./ Ed. J. Heslop-Harrison. London: Butterworths, 1971. P. 131 156.
  119. Stanley R.G., Linskens H.F. Pollen: biology, biochemistry, management. Berlin etc: Springer-Verlag, 1974. 307p.
  120. Storchova H., Capkova V., Tupy J. A Nicotiana tabacum mRNA encoding a 69-kDa glycoprotein occurring abundantly in pollen tubes is transcribed but not translated during pollen development in the anthers// Planta. 1994. V. 192. № 3. P. 441−445.
  121. Sunderland N., Huang B., Hills G.J. Disposition of pollen in situ and its relevance to anther/pollen culture// Journal of Experimental Botany. 1984. V. 35. N.153. P.521−530.
  122. Sze H, Li X., Palmgren M.G. Energization of plant cell membranes by if -pumping ATPases: regulation and biosynthesis//The Plant Cell. 1999. V.ll. P.677−689.
  123. Taylor A., Brownlee C. Calcium and potassium currents in the Fucus egg//Planta. 1993. V.189. P. 109−119.
  124. Taylor L., Hepler P. Pollen germination and tube growth//Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. V.48. P.461−491.
  125. Tomos A.D., Leigh R.A., Shaw C.A., et al. A comparison of methods for measuring turgor pressures and osmotic pressures of cells of red beet storage tissue//J. Exp. Bot. 1984. V.35. N.160. P.1675−1683.
  126. Tramontano W.A., DeLillo A.R., Yung S.Y., Natarajan C., Kearns C.M. Short-chain fatty-acid-induced effects on the cell cycle in root meristem of Pisum sativum! Physiologia Plantarum, 1991. V.82. P.79−84.
  127. Trewavas A. Le calcium, C’est la vie: calcium makes waves// Plant Physiol. 1999. V.120. N.l. P. l-6.
  128. Tupy J., RihovaL., Capkova V., Zarsky V. Differentiation and Maturation of Tobacco Pollen in situ and in Suspension Culture// Angiosperm Pollen and Ovules/ Eds Ottaviano E. et al. N.Y.: Springer-Verlag, 1992. P.309−314.
  129. Tupy J., Rihova L., Zarsky V. Production of fertile tobacco pollen from microspores in suspension culture and its storage for in situ polination// Sex Plant Reprod. 1991. V.4. P.284−287.
  130. Tupy J., Suss J., Hrabetova E., Rihova L. Developmental changes in gene expression during pollen differentiation and maturation in Nicotiana tabacum LJ/ Biol. Plant. 1983. V. 25. N.3. P.231−237.
  131. Twell D. Molecular and cellular aspects of plant reproduction//Society for Experimental Botany Seminar Series 55/ Eds. Scott R.J., Stead A.D. Cambridge University Press, 1994, P.83−135.
  132. Tyerman S.D. Anion channels in plants// Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 1992. V.43. P.351−373.
  133. Vanlerberghe G.C., Mcintosh L. Alternative oxidase: from gene to function// Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. V.48. P.703−734.
  134. Vanlerberghe G.C., Mcintosh L., Yip J.Y.H. Molecular localization of redox modulated process regulating plant mitochondrial electron transport//Plant Cell. 1998. V.10. N.9. P. 1551−1560.
  135. Van Steveninck R.F.M., van Steveninck M.E. Ion localization// Electron microscopy and cytochemistry of plant cells. Ed. J.L. Hall. Elsevier: North-Holland Biomedical Press, 1978. P.188−229.
  136. Vasil IK. Physiology and culture of pollen// Int. Rev. Cytol. V. 107. Orlando etc.: Acad. Press, 1987. P. 127−174.
  137. Vergne P., Delvallee I., Dumas C. Rapid assessment of microspore and pollen development stage in wheat and maize using DAPI and membrane permeabilization//Stain Technol. 1987. V.62. P.299−304.
  138. Vicente O., Benito Moreno R.M., Heberle-Bors E. Pollen cultures as a tool to study plant development// Cell Biol. Rev. 1991. V.25. P.295−305.
  139. Walker D.J., Smith S.J., Miller A.J. Simultaneous measurement of intracellular pH and K+ or NO3″ in barley root cells using triple-barreled, ion-selective microelectrodes//Plant Physiol. 1995. V.108. N.2. P.743−751.
  140. Walker D.J., Leigh R., Miller A.J. Potassium homeostasis in vacuolate plant cells// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. V.93. P. 10 510−10 514.
  141. Walker D.J., Black C.R., Miller A.J. The role of cytosolic potassium and pH in the growth of barley roots// Plant Physiol. 1998. V. 118. P.957−964.
  142. Ward J.M., Pei Z.M., Schroeder J.I. Roles of ion channels in initiation of signal transduction in higher plants// Plant Cell. 1995. V.7. N.7. P.833−844.
  143. Weber L.A., Hickey E.D., Maroney P. A., Baglioni C. Inhibition of protein synthesis by C17/ J. Biol. Chem. 1977. V.252. P.4007−4010.
  144. Webster C., Kim C.Y., Roberts J.K.M. Elongation and termination reactions of protein synthesis on maize root tip polyribosomes studied in a homologous cell-free system//Plant Physiology. 1991. V.96. P.418−425.
  145. Wilson C., Voronin V., Touraev A., Vicente O., Heberle-Bors E. A developmentally regulated MAP kinase activated by hydration in tobacco pollen// Plant Cell. 1997. V.9. N. 11. P.2093−2100.
  146. Wyn Jones R.G., Pollard A. Proteins, Enzymes and Inorganic Ions// Encycl. of Plant Physiology. Inorganic Plant Nutrition. New ser. V.15B/ Eds Zauchli A., Bielski R.L. Berlin etc.: Springer-Verlag, 1983. P.528−562.
  147. Zimmermann S., Sentenac H. Plant ion channels: from molecular structures to physiological functions// Curr. Opin. Plant Biol. 1999. V.2. P.477−482.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?