Род Ovis Linnaeus, 1758 (Bovidae, Artiodactyla) является очень сложной для систематики группой. Занимая обширный ареал, простирающийся в Евразии от островов Средиземного моря через Малую, Среднюю и Центральную Азию до Дальнего Востока и в Северной Америке от Аляски до Мексики, эта группа очень разнообразна по признакам внешней морфологии с большим диапазоном индивидуальной изменчивости отдельных географических форм. За время изучения биологии диких баранов исследователями было описано множество форм, которым придавали разный таксономический ранг в соответствии с ведущей концепцией вида. Основные диагностические признаки включали в себя характер изгиба рогов, особенности окраски шерсти, степень развития волос на шее (подвеса), пропорции черепа и размеры тела. Во второй половине XX в: широкое развитие получили кариологические и молекулярно-генетические методы, которые помогают понять ход истории развития группы и оценить степень дифференциации форм. В настоящее время накоплен обширный материал, касающийся многих аспектов биологии рода Ovis, но его таксономическая структура все еще далека от ясности.
Актуальность темы
.
Систематика диких баранов рода Ovis разрабатывается со второй половины XVIII в. Основополагающее значение имеют работы Н. А. Северцова (1873а, б), Р. Лайдеккера (Lydekker, 1898, 1913), Н. В. Насонова (1923), В. И. Цалкина (1951), В. Г. Гептнера с соавторами (1961). Системы этих исследователей базировались в основном на различиях по признакам внешней морфологии. Главным критерием разделения на виды или подвиды в этих работах служила степень морфологических различий между особями или небольшими выборками из популяций. Результаты этих исследований во многом не согласуются, что является следствием как применения различных методических подходов, так и изменения концепции вида от типологической к политипической (Воронцов и др., 19 726- Орлов, 1978).
Во второй половине XX в. появилось множество работ, посвященных исследованию кариологических и молекулярно-генетических аспектов биологии диких баранов (Воронцов и др., 19 726- Орлов, 1978; Hassanin et al., 1998; Кузнецова, 2002). Также к настоящему времени накоплено i значительное количество информации по палеонтологическим находкам представителей изучаемой группы. Результаты этих исследований дают важный материал для сопоставления с морфологическими данными и выяснения хода эволюционной истории рода.
Несмотря на обилие информации, касающейся различных аспектов-биологии рода Ovis, структура этой сложной в систематическом отношении группы копытных до настоящего времени не выяснена. При изучении дифференциации группы необходимо принимать во внимание как морфологические, так и кариологические, молекулярно-генетические и палеонтологические данные.
Выяснение таксономической структуры рода горных баранов имеет безусловное природоохранное значение. Часть популяций горных баранов является объектом охотничьего использования. Практически все популяции горных баранов внесены в различные охранные списки: Красные Книги стран ареала, приложения СИТЕС, законы сохранения дикой природы США и Евросоюза и т. п. Очевидно, что определение положения этих популяций в иерархической системе рода важно для организации охранных мероприятий.
Цель и задачи исследования
.
Целью данной работы является изучение краниологической дифференциации горных баранов рода Ovis на основании, комплекса морфометрических и неметрических признаков черепа с использованием методов статистического анализа.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Анализ морфометрических и неметрических параметров строения черепа горных баранов рода Ovis различных географических форм;
2. Сопоставление системы выделенных уровней морфологического сходства таксонов с предложенными ранее таксономическими системами рода;
3. Реконструкция возможного сценария формирования таксонов рода на основании совокупности морфологических, молекулярно-генетических и палеонтологических данных.
Научная новизна и практическая ценность работы.
Впервые проанализировано значительное количество материала по географическим формам рода Ovis, хранящегося в мировых музейных коллекциях, достаточное для проведения анализа таксономической структуры рода с использованием методов многомерного статистического анализа. Разработана и применена методика детального морфологического описания черепа и рогов, выявлены признаки, наиболее значимые для характеристики таксонов. Описаны краниологические тренды, определяющие направление преобразований черепа в ходе исторического развития группы. На основании краниологических данных построена система уровней морфологического сходства представителей рода Ovis, отражающая таксономическую структуру этой группы.
Результаты, полученные в ходе данного исследования, также могут быть использованы при разработке мер по охране локальных популяций горных баранов, находящихся под угрозой исчезновения.
Детальное описание отдельных географических форм и определитель по признакам черепа и рогов могут быть использованы в таксономических исследованиях и фаунистических справочниках, а также при идентификации экземпляров, место сбора которых неизвестно.
Благодарности.
Автор искренне признателен В. Н. Орлову (Институт проблем экологии и эволюции РАН) за научное руководство, А. Е. Субботину (Институт проблем экологии и эволюции РАН) и А. В. Лопатину (Палеонтологический институт РАН) за поддержку и консультации на всех этапах работы над диссертациейИ.Я. Павлинову и коллективу Зоологического музея МГУ, А. Н. Тихонову, А. О. Аверьянову и Г. Ф. Барышникову (Зоологический институт РАН), Р. Ж. Байдавлетову (Институт зоологии и генофонда животных МОН Республики Казахстан), С. Кондратову (Safari Outfitters), Дафне Хиллс (Daphne Hills), Поле Дженкинс (Paula Jenkins) и Ричарду Сэйбину (Richard Sabin) из Британского музея, Лондон, Нэду Гилмору (Ned Gilmore) из Национальной академии естественных наук, Филадельфия, Линде Гордон (Linda Gordon) и Хэлен Кафка (Helen Kafka) из Национального музея естественной истории, Вашингтон, и Эйлин Уэствиг (Eileen Westwig) из Американского музея естественной истории, Нью-Йорк, за помощь в сборе материалаB.C. Лебедеву (Зоологический музей МГУ) за консультации по статистической обработке материалаТ.С. Шулежко (биологический факультет МГУ) и С. Ю. Ирхину (Институт проблем экологии и эволюции РАН) за помощь и поддержку на стадии обработки полученного материалаа также коллективу лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих ИПЭЭ РАН за участие в обсуждении полученных результатов.
Особую благодарность автор выражает Международному Фонду Сафари Клуба (Safari Club International Foundation) и г-ну Лерою Вюрсту (Mr. Leroy Wurst), без финансовой поддержки которых данная работа не могла быть выполнена.
Апробация работы.
Основные результаты диссертационной работы были доложены на IV Международном конгрессе по горным копытным (Муннар, Керала, Индия,.
2006) и на Международной конференции «Млекопитающие горных территорий» (Нальчик, 2007), на коллоквиумах лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих ИПЭЭ РАН (Москва, 14 февраля и 12 декабря 2006 г.), а также на межлабораторном коллоквиуме лабораторий микроэволюции и доместикации млекопитающих, поведения и поведенческой экологии млекопитающих, сохранения биоразнообразия и использования биоресурсов и кабинета методов молекулярной диагностики ИПЭЭ РАН (Москва, 13 ноября 2007 г.).
Публикации.
По теме диссертации опубликовано пять статей и тезисов:
1. Kapitanova D.V., Lopatin A.V., Subbotin А.Е., Wall W.A. Cranial morphometry and taxonomy of argali, Ovis ammon (Artiodactyla, Bovidae), from former Soviet Union and Mongolia // Russ. J. Theriol. 2004. Vol. 3. № 2. P. 89 106.
2. Капитанова Д. В., Лопатин А. В., Субботин А. Е. Таксономический статус архаров Монголии: краниометрические данные // Proc. Inst. Biol. Mongol. Acad. Sci. 2005. № 25. P. 169−173.
3. Kapitanova D.V., Subbotin A.E., Lopatin A.V. Taxonomic value of cranial morphometry in mountain sheep: statistical approaches // 4th World congress on mountain ungulates. Munnar, Kerala, India. 12−15 September 2006. P. 103−104.
4. Капитанова Д. В., Субботин A.E., Лопатин A.B. Надвидовая систематика горных баранов (род Ovis, Artiodactyla, Bovidae) на основании краниологических признаков // Млекопитающие горных территорий. Материалы международной конференции 15−18 августа 2007 г. Нальчик. С. 140−141.
5. Субботин А. Е., Капитанова Д. В., Лопатин А. В. Факторы изменчивости морфометрических признаков черепа горных баранов на примере памирского архара О. a. polii (Bovidae, Artiodactyla) // ДАН. 2007. Т. 416. № 6. С. 845−848.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, включающих в себя обзор литературы по теме, характеристику материала и методов исследования, описание результатов, полученных в ходе работы, и их обсуждение, заключения по итогам исследования, списка литературы и двух приложений, описывающих половозрастную и географическую принадлежность изученных экземпляров черепов. Материал изложен на 210 страницах. Работа содержит 38 рисунков и 25 таблиц. Список цитируемой литературы включает 155 наименований, из них 62 на иностранных языках.
Выводы.
1. Анализ морфометрических и фенетических признаков черепа позволяет с высокой степенью надежности определить принадлежность взрослых самцов горных баранов к той или иной таксономической группеввиду значительной индивидуальной изменчивости признаков рекомендуется использование совокупности морфометрических и фенетических параметров для идентификации экземпляров;
2. В диагностике групп одними из наиболее информативных признаков являются параметры роговых чехлов и костных стержней рогов;
3. На основании статистического анализа краниометрических ' параметров выделено четыре уровня морфологического сходства, описывающих слолсную иерархическую структуру рода.
4. Баран Северцова занимает промежуточное, но обособленное положение между уриалами и архарами.
5. Анализ краниометрических и фенетических параметров типовых экземпляров форм «orientalis» Gmelin, 1774 и «gmelini» Blyth, 1840 показал гибридную природу данных экземпляров, из чего следует, что данные названия непригодны для обозначения таксонов и должны быть изъяты из обращения.
6. Максимальное отражение сложной иерархической системы таксонов триноминальной номенклатурой достигается при дроблении рода на восемь морфологических видов: европейских и азиатских муфлонов, уриалов, архаров, барана Северцова, азиатских снежных баранов, толсторогов и тонкорогов. t.
Заключение
.
В результате проведенных исследований нами впервые собрано значительное количество материала по многим географическим формам рода Ovis, достаточное для изучения системы уровней морфологического сходства рода с использованием методов многомерного статистического анализа. Разработана и применена методика детального описания черепа и рогов, выявлены признаки, наиболее значимые в дифференциации групп. Сопоставлены результаты статистического анализа выборок самок и самцов, выявлено сходство в степени дифференциации групп разных полов.
Нами признаны непригодными для использования наименования gmelini и orientalis, обычно используемые для обозначения азиатских муфлонов и уриалов, поскольку типовое описание данных форм выполнено на основании экземпляров, имеющих гибридное происхождение. Установлено правильное написание названия устюртской формы уриалов — arkal. Кроме того, поставлен вопрос об изъятии из употребления наименования Musimon, данного Палласом горным баранам, поскольку данное название использовалось Н. А. Северцовым (18 736) для обозначения муфлонов и уриалов, и ассоциируется с этими группами, а потому не может быть использовано для обозначения группы архаров.
В нашей работе описаны основные краниологические тренды, определяющие направление преобразований черепа в ходе исторического развития группы. Построена система уровней морфологического сходства в роде Ovis, отражающая биологическое разнообразие группы.
На основании совокупности палеонтологических, кариологических и морфологических данных обсуждается возможный сценарий формирования современной структуры рода.
Основные защищаемые положения:
1. Анализ морфометрии и фенетических признаков черепа горных баранов показал их пригодность для диагностики таксонов на всех уровнях иерархии системы. Особенности рогов играют важную роль в диагнозе крупных таксонов рода. Фенетические признаки обладают большей вариабельностью и, соответственно, меньшей ценностью для диагностики групп. Для достоверного определения принадлежности экземпляра к определенному таксону необходимо использовать совокупность морфометрических и фенетических признаков.
2. В роде можно выделить четыре уровня морфологического сходства. На I уровне выделяются три крупные группы: архарообразных, муфлонообразных и снежных баранов. На II уровне сходства группа муфлонообразных баранов включает европейских муфлонов, азиатских муфлонов и уриалов. Группа снежных баранов делится на азиатских снежных баранов, толсторогов и тонкорогов. III уровень сходства наблюдается только в подгруппе архаров, выделено три краниологических типа, представляющих собой группировки географических форм архаров с различными особенностями строения черепа. На IV уровне представлены дискретные географические формы, в таксономических системах обычно принимаемые в качестве подвидов или популяций.
3. На основании совокупности морфологических, палеонтологических и кариологических данных предлагается возможный сценарий формирования современной системы уровней морфологического сходства горных баранов. Группа возникла в центральной части ареала рода в конце неогена и широко распространилась по Евразии. К середине плейстоцена уже существовали три основные группы: в северо-восточной части ареала сформировалась группа снежных баранов, в центральной части обособилась группа архаров, в Европе и Передней Азии возникли мелкие муфлонообразные бараны. В> среднем плейстоцене возникли основные подгруппы II уровня, а к голоцену структура рода приобрела современный вид.
