Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Формирование компенсационных комплексов генов в генетически депрессированных линиях мягкой пшеницы

Диссертация: Формирование компенсационных комплексов генов в генетически депрессированных линиях мягкой пшеницы
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Вместе с этим, несмотря на достигнутые успехи, некоторые важные аспекты проблемы пока ещё недостаточно изучены. К ним относятся: возможность формирования ККГ у полиплоидоввлияние на формирование генетических комйенсаций особенностей депрессирующих мутаций и направления отборагенетическая природа ККГ и др. Этот перспективный метод практически не апробирован на важнейшей сельскохозяйственной… Читать ещё >

Содержание

  • ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. Гетерозис: феномен и генетические механизмы
    • 1. 2. Селекция пшеницы на гетерозис
    • 1. 3. Гипотеза гетерозиса В. А. Струеникова и целенаправленное формирование гетерозисных форм
  • ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
    • 2. 1. Выбор депрессирующих факторов
    • 2. 2. Уровень депрессивного влияния факторов
    • 2. 3. Схемы экспериментов
    • 2. 4. Структура и объем материала
  • ГЛАВА 3. ФОРМИРОВАНИЕ ККГ НА ФОНЕ МОНОСОМНОГО СОСТОЯНИЯ РАСТЕНИЙ
    • 3. 1. Оценка эффектов ККГ у дисомных растений

Формирование компенсационных комплексов генов в генетически депрессированных линиях мягкой пшеницы (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность темы

.

Явление гетерозиса давно изучается и используется в практической селекции растений и животных [Shull, 1908; East- 1909; 1936; Jones, 1917; 1918; Crow, 1952; Dobzhansky, 1952; Турбин, 1961; Лухьяненко, 1966; Шумный и др., 1970; Кирпичников, 1974; Рахман, Драгавцев, 1990; Мирюта, 1991; Stuber et al., 1992], вместе с тем мы до сих пор не имеем универсальной теории этого феномена. Поэтому при получении гетерозисных гибридов, используемых в сельскохозяйственном производстве, испытывают огромное число линий на комбинационную способность, что очень трудоемко и снижает эффективность селекционного процесса. В связи с этим проблема целенаправленного получения гетерозисных форм является весьма актуальной. Одним из перспективных подходов к направленному получению и закреплению гетерозиса, повышению комбинационной способности линий и сортов при гибридной селекции является метод формирования компенсационных комплексов генов (ККГ), возникающих в ответ на отбор по жизнеспособности и продуктивности (плодовитости) на фоне полулеталей, разработанный В. А. Струнниковым и коллегами [Струнников, 1974; Струнников и др., 1983; Струнников, СтрунникойГа, 2000].

На диплоидном уровне возможность целенаправленного формирования генетических компенсаций и их роль в проявлении гетерозисных эффектов продемонстрированы на самых различных объектах — на шелкопряде [Струнников, 1974, 1976; Струнников и др., 1983], на дрозофиле [Кайданов, 1984; Маресин и др., 1985], на горохе [Соколов, 1990; Гостимский и др., 1992], на ячмене [Наволоцкий, 1989].

Вместе с этим, несмотря на достигнутые успехи, некоторые важные аспекты проблемы пока ещё недостаточно изучены. К ним относятся: возможность формирования ККГ у полиплоидоввлияние на формирование генетических комйенсаций особенностей депрессирующих мутаций и направления отборагенетическая природа ККГ и др. Этот перспективный метод практически не апробирован на важнейшей сельскохозяйственной культуре — мягкой пшенице Triticum aestivum L. Генетические особенности мягкой пшеницы, являющейся гексаплоидом, могут менять возможность и скорость формирования ККГ, характер его проявления у гибридов Fi по сравнению с аналогичными показателями у диплоидных видов. Кроме этого, для данной самоопыляющейся культуры пока не разработаны методы эффективной селекции на гетерозис [Уйлсон, Дрисколл, 1987]. Открытие у мягкой пшеницы, так же как у диплоидных растений [Гостимский и др., 1992] хотя бы одной депрессирую-щей мутации, на фоне которой возможно направленное формирование генетических компенсаций, могло бы существенно продвинуть развитие гетерозисной селекции этого вида. Поэтому проведенные нами исследования интересны как с теоретической, так и с прикладной точек зрения.

Цель и задачи исследований.

Цель работы — апробация метода формирования генетических компенсаций у линий мягкой пшеницы (2п=6х=42), депрессированных различными ядерными и ци-топлазматическими факторами.

При этом были поставлены следующие основные задачи:

1. Оценить результативность отбора на увеличение озернённости (плодовитости) и жизнеспособности, а также других признаков в линиях-аналогах сортов мягкой пшеницы, депрессированных различными генетическими факторами: а) моно-сомным состоянием (2и-7=41) — б) мутацией «редуцированные листовые пластинки» rib', в) хлорофильной мутацией сп~А1ш, г) мутацией «сверхчувствительность к мучнистой росе" — д) цитоплазмой ржи Secale cereale L.

2. Оценить гетерозис у гибридов Fj, полученных при скрещивании улучшен^ ных отбором мутант пых линий с исходными сортами и между собой.

3. Изучить генетическую природу сформированных ККГ.

Научная новизна.

1. Впервые апробирован и изучен в применении к гексаплоидному видумягкой пшенице — метод В. А. Струнникова [1974], заключающийся в целенаправленном формировании компенсационных комплексов генов, возникающих в ответ на отбор по озернённости (плодовитости) и жизнеспособности на фоне различных генетических депрессирующих факторов.

2. Продемонстрирована высокая результативность формирования ККГ на фоне длительного моносомного состояния, из чего следует, что в исследуемом феномене значительную роль играют дозовые эффекты генов и очищение от «генетического груза» .

3. Показано, что гены, входящие в состав ККГ, могут быть рецессивными.

4. Выявлено, что в состав ККГ, сформированного на фоне мутации rtb, входят не менее 2-х генов с сильным эффектом и гены-модификаторы со слабыми эффектами.

5. Показано, что отбор на компенсацию морфометрического признака (длины листовой пластинки), депрессированного мутацией rib, нецелесообразен в связи с негативным плейотропным воздействием формирующегося при этом генетического комплекса на основные селектируемые признаки.

Практическая значимость работы.

В ходе исследований отселекшрованы линии и разработаны экспериментальные схемы, создающие базу для углублённого изучения механизмов генетических компенсаций у мягкой пшеницы.

На основании полученных данных сформулированы основные требования к методике формирования ККГ у мягкой пшеницы, а также разработаны новые схемы селекции растений на гетерозис, предложенные в качестве рабочего варианта для дальнейшего изучения и проверки, что в перспективе создаёт основу для практического улучшения сортов методами целенаправленного формирования и закрепления положительных генетических компенсаций.

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены на отчетных сессиях Института цитологии и генетики СО РАН (1990;2001 гг.), 2-м совещании «Изогенные линии и генетические коллекции» (Новосибирск, 1992), Международном передвижном научном семинаре «Состояние и перспективы возделывания яровой пшеницы в Северном Казахстане и Западной Сибири» (Новосибирск, 1999), 11-й конференции Европейского общества по анеуплоидам пшеницы, посвященной памяти О. И. Майстренко (Новосибирск, 2000), конференции «Приоритетные направления в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных растений в XXI веке» (Москва, 2003).

Структура и объём диссертации.

Работа изложена на 190 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, первая из которых является обзором литературы, вторая описывает материал и методы, главы 3−6 посвящены изложению и анализу результатов исследований, а также Заключения, выводов, списка литературы из 164 источников и 2 приложений. Иллюстративный материал включает 46 таблиц и 16 рисунков.

Благодарности.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю В. А. Соколову и С. Ф. Ковалю, оказавшим неоценимую помощь в работеО.И. Майстренко (ИЦиГ СО РАН), Р. А. Цйльке (СибНИИРС), О. П. Митрофановой (ВИР, Санкт-Петербург) и А. Ф. Жогину (НИИСХ, Краснодар), предоставившим коллекционный материал для исследованиймоим ближайшим коллегам И. В. Хатыповой, А. П. Михайловой, Т. Е. Космаковой, Г. И. Волгиной, В. Д. Федотовой, О. И. Лисициной и А. М. Кожевниковой, помогавшим в сборе, камеральной обработке и анализе материалов, а также всем сотрудникам ИЦиГ СО РАН, принявшим участие в обсуждении, а значит и улучшении данной работы. Особая благодарность родителям, мужу, дочери за постоянную поддержку и понимание.

выводы.

1. Изучена эффективность метода В. А. Струнникова [1974] по целенаправленному формированию у мягкой пшеницы Triticum aestivum L. (2га=6х=42) компенсационных комплексов генов (ККГ), возникающих в ответ на отбор по жизнеспособности и озернённосш на фоне ядерных мутаций (моносомное состояние, «редуцированные листовые пластинки» rib, «хлорина» сп-А1, «сверхчувствительность к мучнистой росе») и цитоплазмы ржи.

2. Наиболее эффективным для формирования ККГ у пшеницы оказался метод длительного репродуцирования линий в моносомном состоянии (2п-1=41) с последующим выделением дисомных растений. Превышение лучших дисомных линий над исходной эуплоидной формой («гетерозис») по признакам продуктивности варьирует в среднем от 7% (озернённость главного колоса) до 33% (масса зерна главного колоса). Наилучший результат даёт моносомия по хромосомам геномов, А и D. Повышенная гомозиготность линий свидетельствует о незначительной роли эффектов сверхдоминирования в проявлении гетерозиса, а изменчивость у дисомных сибов — о полил енной природе ККГ.

3. Отбор на увеличение озернённосш и жизнеспособности в мутантных и ал-лоплазматических линиях оказывается эффективнымпри этом эффективность отбора прямо пропорциональна уровню депрессии и зависит от генотипа сорта. Отсе-лектированные варианты характеризуются повышенной комбинационной способностью относительно мутантных линий, не подвергаемых отбору.

4. ККГ, сформированные отбором на повышение озернённости на фоне мутаций rib и сп-А1, не дают гетерозиса в Fi гибридов при скрещивании селектируемых линий как с исходными сортами, так и между собой. Из этого следует, что: а) гены, входящие в ККГ, являются рецессивнымиб) для проявления гетерозиса необходим полный перенос ККГ в генотип улучшаемого сорта.

5. В линиях с мутацией «редуцированные листовые пластинки» (rib) отбор на увеличение длины листовой пластинки флагового листа сопровождается формированием ККГ, имеющего сложную генетическую природу и повышающего комбинационную способность мутантных линий по этому признаку в 1,7 раза. Однако в состав такого ККГ могут входить гены с плейотропным отрицательным воздействием на озернённость, в связи с чем при селекции на продуктивность параллельный отбор на компенсацию морфометрических особенностей проявления депрессирующей мутации нецелесообразен.

6. Успешный отбор по озернённости в линиях, депрессированных цитоплазмой ржи, не приводит к гетерозису после возвращения отселектированных ядер в цитоплазму пшеницы. Вероятно, это обусловлено особенностями формирования ККГ, включающего фрагменты генома ржи (мелкие сверхкомплектные хромосомы).

7. На основе проведённых исследований сформулированы основные требования к методике формирования ККГ у мягкой пшеницы и предложены новые схемы её селекции на гетерозис.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Обобщим наиболее важные результаты.

Первый из них сводится к тому, что самым успешным для формирования ККГ у мягкой пшеницы оказался метод длительного поддержания линий в моносомном состоянии. В сравнении с другими использованными нами и менее результативными подходами этот метод отличается следующими особенностями: 1) преобладанием естественного типа отбора, особенно существенного на стадии мужского гамето-генеза [Гончаров, 1992]- 2) механизмом депрессии, основанном на уменьшении дозы генов и кумулятивном действии генетического груза, имеющегося в хромосоме, подвергаемой моносомному состоянию- 3) простотой и быстротой закрепления ге-терозисных эффектов (выделение дисомвых растений), исключающей возможность частичного разрушения ККГ в ходе его переноса в генотип исходного сорта методом насыщающих скрещиваний.

Поскольку генетический груз в моносомном состоянии в значительной мере элиминируется, то основное значение в формировании компенсаций принадлежит, вероятно, именно уменьшению дозы генов и дефициту соответствующих генных продуктов. В этой связи логичным представляется то, что гетерозис был обнаружен главным образом по лабильным количественным признакам, связанным в своей реализации с интенсивностью метаболических процессов (накоплением биомассы). Это может быть обусловлено отбором регуляторных генов, увеличивающих экспрессию «дефицитных» структурных генов. Возможны и другие молекулярно-генетические механизмы, компенсирующие недостаток соответствующих генов и их продуктов (например, участие мобильных генетических элементов [Кайданов, 1996]). Изучение механизмов компенсации, возникающих на фоне моносомного состояния хромосом, представляет несомненный интерес, который может быть удовлетворён только в ходе дальнейших исследований. Здесь же отметим, что исходя из рассмотренного, наиболее перспективными для формирования ККГ генетическими депрессорами являются, по-видимому, мутации, приводящие к острому дефициту нормальных генных продуктов, т. е. гипоморфные, супрессоры важных в метаболизме структурных генов, и, конечно, моносомия.

Отметим также, что очищение от генетического груза в моноеомном состоянии усиливается принудительным самоопылением линий. Последний приём использовался нами во всех экспериментах, включая и довольно результативное формирование ККГ на фоне мутации rib. На роль элиминации вредных генов при получении гетерозиса у шелкопряда обращают внимание и В. А. Струнников с соавторами [Струнников, Струнникова, 2000]. Возможно, что очистка от полулеталей и перевод в гомозиготу полезных генов в значительной мере формируют ККГ, дающий гетерозисный эффект. Напомним и о положительной корреляции между уровнем депрессии и эффективностью отбора, а также между значениями продуктивности у селектируемых мутантных линий и их Fi. По крайней мере, отчасти это может быть объяснено наличием в мутантных линиях генетического груза, ликвидируемого в ходе отбора. Для усиления депрессии на уровне фенотипа и повышения эффективности очищения от груза при репродукции опытных линий полезным может оказаться систематическое вовлечение в скрещивания с моносомиками их сибов-нуллисомиков. К сожалению, мы не изучали гибриды Fi от скрещиваний дисомных и исходных вариантов, поэтому вопрос о доминантности-рецессивности входящих в ККГ генов остаётся в этом случае открытым и нуждается в исследовании. Хотя на основании тестов по другим мутациям можно предполагать, что в отношении озернённости главного колоса они могут оказаться преимущественно рецессивными. Повышенная гомози-готноегь линий в рассмотренных экспериментах склоняет в пользу гипотезы о незначительном вкладе в гетерозис эффектов сверхдоминирования [Струнников, Струнникова, 2000; Соколов, 1990 а- 1990 б]. Нельзя не отметить и то, что большинство видов растений, для которых подтверждена эффективность использования метода В. А. Струнникова — горох, ячмень и пшеница—являются само опылителями.

Следующий по значимости и не менее интересный результат сводится к эффективности отбора и повышению комбинационной способности линий на фоне практически всех депрессивных факторов (за исключением мутации «СМР», характеризующейся слабым депрессивным влиянием). Из этого, вне сомнения, следует возможность целенаправленного формирования у пшеницы генетических компенсаций. Косвенным следствием отбора является уменьшение пенетрантности мутаций. Подчеркнём, что во всех экспериментах для формирования генетических компенсаций использовался только внутрисортовой запас изменчивости. Это подтверждает вывод о существенном генетическом потенциале сортов пшеницы, несмотря на длительный период её селекции. Вместе с этим, несомненный интерес представляет осуществление аналогичных экспериментов и на более гетерогенном генетическом фоне.

Эффективность отбора на фоне депрессивного фактора в целом пропорциональна уровню его угнетающего влияния. Это проявляется как при сравнении линий, депрессированных одной и той же мутацией, что было показано в главе 5, так и при сравнении различных депрессивных факторов (табл.). Зависимость результативности отбора от уровня депрессии в диапазоне выше 50% имеет экспоненциальный вид. Вероятно, у пшеницы в качестве перспективных для формирования ККГ можно рекомендовать мутации с уровнем депрессии по зерновой продуктивности главного колоса не ниже 50−70%.

Показать весь текст

Список литературы

  1. З.В. Практикум по генетике. Л.: Агропромиздат, Ленингр. отд-ние, 1992. — 224 с.
  2. .Л. Отбор по способности к термическому партеногенезу и получение улучшенных по этому признаку партеноклонов шелковичного червя // Генетика. 1973. — Т. 9. — № 9. — С. 93−106.
  3. А.Ш., Тараканова Т. К., Коваль С. Ф., Коваль B.C. Изменчивость элементов продуктивности у серии короткостебельных изогенных линий сорта Новосибирская 67 // Сб. научн. трудов по прикл. ботан., генет. и селекции. Л.: ВИР, 1991. — Т. 142. — С. 18−23.
  4. С. Принципы и методы селекции растений: Пер. с сербохорв. М.: Колос, 1984. — 344 с.
  5. Л.И., Маресин В. М. Гетерозис гибридов дрозофилы, полученных от скрещивания двух линий, отселектированных на комбинационную способность // ДАН СССР. 1990. — Т. 310. — № 4. — 984−986.
  6. А. Е. Зарождение и развитие генетики. М.: Наука, 1988. — 424 с.
  7. В.А., Кайданов Л. З. Геномная изменчивость, обусловленная транспозициями мобильных элементов, и приспособленность особей Drosophila melano-gaster II Журн. общ. биол. 1986. — Т. 48. — С. 51−63,
  8. Дж., Стенли Дж. Статистические методы в педагогике и психологии. М.: Прогресс, 1976. — 495 с.
  9. Н.В. Генетическая гетерогенность природных популяций по количественным признакам: Автореф. д-ра биол. наук. Л.: ЛГУ, 1983. — 53 с.
  10. Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983. — № 1. — С. 3−10.
  11. Н.В., Животовский JI.A., Хованов Н. В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия. -Л.: ЛГУ, 1982. -264 с.
  12. Н.П. Локализация генов у мягкой пшеницы. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1992. — 150 с.
  13. В.Н., Кайданов Л. З. Высокая частота спонтанного возникновения мутаций, влияющих на жизнеспособность, в хромосоме 2 линии НА Drosophila melanogaster Н Генетика. 1975. — Т. 11 — № 4. — С. 71−83.
  14. С.А., Рыбцов С. А., Ежова Т. А. О возможности получения гетерозис-ных форм гороха на основе полулетальных хлорофильных мутаций // С.-х. биология. 1992. — № 1. — С. 64−71.
  15. С.А., Хартина Г. А., Багрова А. М. Селекция гороха на высокую ком-бинационую способность на фоне полулетального рецессивного гена хлорофиль-ной недостаточности // ДАН СССР. 1987. — Т. 294. — № 5. — С. 1228−1232.
  16. Г. В., Мальченко В. В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1983. — 240 с.
  17. Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 6. — 619 с.
  18. X. Состояние теоретических исследований по гетерозису у овощных культур и его практическое использование // Вестник с.-х. науки. 1967. — № 3. -С. 46−51.
  19. Дж. Л. Биометрическая генетика гетерозиса // Гетерозис: Пер. с англ. / Под ред. С. А. Гостимского. М.: Агропромиздат, 1987. — С. 17−70.
  20. Н.П. Эволюция популяций и радиация М.: Атомиздат, 1966. — 743 с.
  21. Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Наука, 1984. -183 с.
  22. А.Ф. Индуцированные мутации листовой поверхности в качестве исходного материала в селекции озимой мягкой пшеницы // С.-х. биология. Сер. Биол. раст. 1995. — № 1. — С. 27−31.
  23. А.Ф. Мутагенез и селекция озимой мягкой пшеницы: Автореф.. докт. с.-х. наук. Краснодар, 1996. — 48 с.
  24. А.Ф., Пучков Ю. М., Алфимов В. А. Мутанты озимой пшеницы с редуцированным и луковичным листом // Вестник с.-х. науки. 1985. — № 10. — С. 85−90.
  25. Э.Р., Шацкая O.A. Эффективность метода гаплоидии при создании элитных линий кукурузы // Генетика, селекция и технология возделывания кукурузы: Сб. ст. Краснодар: НИИСХ, 1999. — С. 219−226.
  26. Л. Статистическое оценивание: Пер. с нем. / Под ред. Ю. П. Адлера, В. Г. Горского. М.: Статистика, 1976. — 598 с.
  27. Л. 3. Анализ генетических последствий отбора и инбридинга у Droso-phila melanogaster Н Журн. общ. биол. 1979. — T. XL. — № 6. — С. 834- 849.
  28. Л.З. Генетика популяций. М.: Высшая школа, 1996. — 320 с.
  29. Л.З., Генова Г. К., Горбунова В. Н. Идентификация мутаций, влияющих на жизнеспособность и накопленных в хромосоме 2 линии НА Drosophila melanogaster II Исследования по генетике. -Л.: ЛГУ, 1979. Вып. 8. — С. 54−62.
  30. Л.З., Мыльников C.B., Иевлева О. В., Галкин А. П. Направленный характер генетических изменений при длительном отборе линий Drosophila melanogaster по адаптивно важным признакам // Генетика. 1994. — Т. 30. — № 8. — С. 1085−1096.
  31. Л.З., Субботин А. М. Исследование комбинационной способности ин-бредных линий Drosophila melanogaster, различающихся по адаптивной ценности // Цитология и генетика. -1984. Т. 18. — № 6. — С. 429−432.
  32. B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса // Генетика. 1974. — Т. 10. — № 4. — С. 165−189.
  33. X. Цитоплазматическая мужская стерильность и селекция пшеницы // Гетерозис: селекция и практика. Л.: Колос, 1966. — С. 87−102.
  34. С.Ф. Создание и использование аналогов, изогенных и аллоплазматиче-ских линий // Изогевные линии культурных растений. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1991.-С. 5−25.
  35. С.Ф., Тараканова Т. К., Лисицина О. И. Изучение дисомных сибов в потомстве моносомных растений Мильтурум 553 // ДАН СССР -1993. Т. 331. — № 5. — С. 647−648.
  36. С.Ф., Федотова В. Д. Цитогенетическое и морфологическое изучение ал-лоплазматических линий сорта Новосибирская 67 // Генетика. 1995. — Т. 31. — № 6. — С. 809−814.
  37. A.A. Зависимость комбинационной способности мутантных растений от их фенотипа // Генетика, 2001а. Т. 37. — № 2. — С. 207−214.
  38. A.A. Генетика гаметофит-спорофитных взаимодействий у свёклы (Beta vulgaris L.): Дис.. д-ра биол. наук. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 20 016. — 267 с.
  39. П.П. Гибридизация отдаленных эколого-географических форм и проблема использования гетерозиса в селекции пшениц // Гетерозис: селекция и практика. Л.: Колос, 1966. — С. 103−112.
  40. Л.А. и др. Генетика развития растений /Л.А. Лутова, H.A. Проворов, О. Н. Тиходеев, И. А. Тихонович, Л. Т. Ходжайова, С. О. Шишкова / Под ред. чл.-кор. РАН С.Г. Инге- Вечтомова. СПб: Наука, 2000. — 539 с.
  41. К., Джинкс Дж. Биометрическая генетика. М.: Мир, 1985. — 463 с.
  42. О.И., Трошина A.B., Гайдаленок Р. Ф., Брандес Л. В., Лайкова Л. И. Использование серий анеуплоидов в цитогенетических исследованиях мягкой пшеницы. // Фундаментальные исследования. Биол. науки. Новосибирск: Наука, СО, 1977. С. 145.
  43. С.И. О природе гетерозиса у полиплоидов // Генетика. 1970. — Т. 6. -№ 5. — С. 15−25.
  44. МаресинВ.М., Степанова Н. Л., Струнников В. А. Эффект селекции Drosophila melanogaster на комбинационную способность на фоне действия: доминантного полулеталя II ДАН СССР. 1985.- Т. 281. — № 6. — С. 1455−1458.
  45. Г. Б., Семенов О. Г. Ддерно-плазменные ржано-пшеничные гибриды // Отдаленная гибридизация растений. М.: Колос, 1970. — С. 333−340.
  46. А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений (методические указания). Л.: ВИР, 1984. — 70 с.
  47. А.Ф. Генетический анализ количественных признаков для решения задач селекции растений // Генетика.- 1994. Т. 30. — № 10. — С. 1317- 1325.
  48. Ю.П. Новые пути овладения гетерозисом. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1991. — 90 с.
  49. В.Г. Доминантность и рецессивность. М.: Наука, 1994. — 112 с.
  50. О.П. Создание генетической коллекции мягкой пшеницы в России- основа дальнейшего развития частной генетики и селекции // Генетика. 1994.- Т. 30. № 10. — С. 1306−1316.
  51. Ф., Тьюки Дж. Анализ данных и регрессия. М.: Финансы и статистика, 1982. — 317 с.
  52. В.Д. Селекция ярового ячменя для условий недостаточного увлажнения: Автореф.. докт. с.-х. наук. Л., 1989. — 35 с.
  53. Э.Д. Гибридная пшеница // Цитогенетика пшеницы и ее гибридов. -М.: Наука, 1971. С. 163−195.
  54. И.Н. Ядерно-цитоплазматические взаимодействия и частичная нестабильность отдаленных гибридов злаков // Генетика. 1994. — Т. 30. — № 10. — С. 1423−1431.
  55. М.Д., Драгавцев В. А. Новые подходы к прогнозированию гетерозиса у растений// С.-х. биология. — 1990. № 1. — С. 3−12.
  56. Р., Михаэлис А. Генетический и цитогенешческий словарь: Пер. с нем. -М.: Колос, 1967. С. 99.
  57. К.К. Влияние на развитие организма разных типов мутаций в гомо- и гетерозиготном состояний (на примере мутантов Pisum sativum L.) // Генетика. -1975. Т. 11.- № 1. — С. 35−46.
  58. В.А. Компенсационные комплексы генов у мутантов и определяемый ими гетерозис у гороха // Тез. докл V съезда ВОГиС им. Н. И. Вавилова (Москва, 24−28 ноября 1987). М., 1987. — Т. YL- С. 93.
  59. В.А. Биометрическое изучение гетерозиса // ДАН СССР. 1990 а. — Т. 315. — № 2. — С. 491−494.
  60. В.А. Компенсационный комплекс генов причина гетерозиса у гороха // ДАН СССР. — 1990 б. — Т. 310. — № 5. — С. 1242−1244.
  61. Соколов В. А: Изучение механизмов гетерозиса: Автореф.. докт. биол. наук. -Новосибирск, 1992. 31 с.
  62. Дж.Ф. Гетерозис кукурузы: теория и практика // Гетерозис: Пер. с англ. / Под ред. С. А. Гостимского, В. М. Маресина М.: Агропромиздат, 1987. — С.71−97.
  63. Х.К. Гетерозис и межгеномная комплементация: митохондрия, хлоропласт и ядро // Гетерозис: Пер. с англ. / Под ред. С. А. Гостимского, В. М. Маресина М.: Агропромиздат, 1987. — С. 317- 347.
  64. В.А. Возникновение компенсационного комплекса генов одна из причин гетерозиса // Журн. общ. биологии. — 1974. — Т. 35. — № 5. — С. 666−677.
  65. В.А. Генетический анализ повышенной гетерозисности гомозиготных по всем локусам партеногенетических самцов тутового шелкопряда // ДАН
  66. СССР. 1976. — Т. 227. — № 6. — С. 1457−1460.
  67. В.А. Природа гетерозиса: ее научное и практическое значение П Вестник с.-х. науки. 1983. № 1. — С. 34−40.
  68. Струнников В А., Леженко С. С., Степанова Н. П. Последствия очищения линии тутового шелкопряда от рецессивных леталей и полулеталей // ДАН СССР. -1983. Т. 273. — № 6. — С. 1491−1494.
  69. В.А., Струнникова Л. В. Природа гетерозиса, методы его повышения и закрепления в последующих поколениях без гибридизации // Известия АН. Сер. биол. 2000. — № 6. — С. 679−687.
  70. Т.К., Соколов В. А., Коваль С. Ф. Обнаружение компенсационных генов у мягкой пшеницы и их изучение // Генетика культурных видов растений: Сб. ст. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1991. — С. 53−63.
  71. С. Основы патологии растений. М.: Мир, 1975. С. 249.
  72. Е.Р., Струнников В. А. Искусственный мейотический партеногенез у тутового шелкопряда // Генетика. 1975. — Т. 11. — № 3. — С. 54−67.
  73. В.П. Итоги селекционно-генетических исследований по озимой пшенице // Селекция и генетика пшеницы. К 80-летию со дня рожд. акад. П.П. Лукь-яненко. Краснодар: НИИСХ, 1982. — С. 49−60.
  74. Тимофеев-Ресовский Н. В. Избранные труды. М.: Медицина, 1996. — 480 с.
  75. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. — 277 с.
  76. М.М. Генетический анализ. Учеб. пособие. Л: Изд-во Ленингр. унта, 1990. 280 с.
  77. Н.В. Гетерозис // Актуальные вопросы современной генетики / Под ред. С. И. Алиханяна. -М.: МГУ, 1966. С. 434−466.
  78. Н.В. Гетерозис и генетический баланс // Гетерозис. Минск: АН БССР, 1961. — С. 3−34.
  79. Дж. Анализ результатов наблюдений. М.: Мир, 1981. — 693 с.
  80. П., Дрисколл К.Дж. Гибридная пшеница // Гетерозис: Пер. с англ. / Под ред. С. А. Гоегимского, В. М. Маресина М.: Агропромиздат, 1987. — С.127−163.
  81. М.А. О гетерозисе пшеницы (предпосылки к селекции гибридной пшеницы.). М.: Колос, 1970. — 240 с.
  82. В.Д. Цитогенетическое изучение аллоплазматических линий яровой мягкой пшеницы Новосибирская 67 // Цитогенетика сельскохозяйственных растений: Сб. ст. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1989. — С. 129−136.
  83. В.Д., Коваль С. Ф. Характеристика аллоплазматических линий с ядром мягкой пшеницы Новосибирская 67 и ципоплазмой озимой ржи // Генетика культурных видов растений: Сб. ст. Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1991. — С. 64−75.
  84. Дж. Генетическая комплементация. М.: Мир, 1968. — 184 с.
  85. И.А., Жарков Н. А. Сравнительное изучение моносомиков и дисомиков пшеницы Мильтурум 553 по элементам продуктивности // Науч.-техн.бюл. / Сиб. науч.-исслед. ин-т растениеводства и селекции, 1981. Вып.6,7. — С. 44−49.
  86. Р.А. Генетика, цитогенетика и селекция растений. Новосибирск: Новосибирский гос. агр. ун-т, 2003. — 620 с.
  87. Р.А., Цильке И. А., Жарков Н. А., Присяжная Л. П. Новая серия моносо-мных линий мягкой пшеницы Мильтурум 553 // Докл. ВАСХНИЛ. 1980. — № 7. — С. 5−7.
  88. Цитогенетика пшеницы и её гибридов / Под ред. П. М. Жуковского, В. В. Хвостовой. М.: Наука, 1971. — 288 с.
  89. Цитогенетические исследования анеуплоидов мягкой пшеницы / Сб. науч. тр. под ред. О. И. Майстренко и В. В. Хвостовой. — Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1973. -264 с.
  90. С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Четвериков С. С. Проблемы общей биологии и генетики (воспоминания, статьи, лекции). Новосибирск: Наука, 1983. — С. 170−226.
  91. И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 232 с.
  92. В.К., Сидорова К. К., Белова Л. И. Исследование гетерозиготного состояния у гороха по девяти мутантным генам // Генетика. 1970. — Т. 6. — № 8. -С. 12−19.
  93. Chase S.S. Monoploids and monoploid derivatives of maizz (Zea mais L.) // The Bot. Rev. -1969, — V.35. № 2.- P. 117−168.
  94. Cordeiro A.R., Dobzhansky T. Combining ability of certain chromosomes in Droso-phila willistoni and invalidation of the «wild-type» concept // Amer. Nat. -1954. V. 88. — P. 75−86.
  95. Crow J.F. Dominance and overdominance // Heterosis / ed. Gowen J.E. Ames, Iowa: Iowa St. Col. Press, 1952. — P. 282−297.
  96. Dobzhansky Th. A review of some fundamental concepts and problems of population genetics // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1955. — V. 20. — P. 1−15.
  97. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. N. Y., L.: Columbia Univ. Press,. 1970. — 505 p. (p. 137−138)
  98. Dobzhansky Th. Nature and origin of heterosis // Heterosis / ed. Gowen E.J. Ames, Iowa: Iowa St. Col. Press, 1952. — P. 218−223.
  99. Dobzhansky Th., Levene H. Development of heterosis through natural selection in experimental populations of Drosophila pseudoobscura II Amer. Nat. 1951. — V. 85. -P. 247−264.
  100. Doll H. Yield and variability of chlorophyll-mutant heterozygotes in barley // Heredi-tas. 1966. — B. 56. — № 2−3. — P. 255−276.
  101. Dollinger E.J. Effects of visible recessive alleles on vigor characteristics in a maize hybrid // Crop Sci. 1985. — V. 25. — № 5. — P. 819−821.
  102. East E.M. Heterosis// Genetics. 1936. — V. 21. — № 4. — P. 375−397.
  103. East E.M. Inbreeding in corn // Connecticut Agr. Expt. Sta. Report for 1907. 1908. -P. 419−428.
  104. East E.M. The Distinction between development and heredity in inbreeding // Amer. Natur. -1909. V. 43. — P. 173−181.
  105. Efron Y. Specific differences in maize alcohol dehydrogenase: possible explanation of heterosis at the molecular level // Nature, new biol. 1973. — V. 241. — № 106. — P. 4142.
  106. Fedotova V.D., Koval S.F. Cytogenetic and morphological study of alloplasmic lines of common wheat with alien cytoplasm // Cereal Res. Com. 1996. — V. 24. — № 3. — P. 261−266.
  107. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. Oxford: Clarendon Press, 1930. -272 p.
  108. Fisher R.A. The possible modification on the response of the wild type to recurrent mutations // Amer. Natur. 1928. V. 62. — № 679. — P. 115−126.
  109. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems // Austr. J. Biol. Sci. 1956. — V. 9. — P. 463−493.
  110. Gustafsson A. The effect of heterozygosity on variability and vigor // Hereditas. -1946. V. 32. — № 2. — P. 263−286.
  111. Gustafsson A. The advantageous effect of deleterious mutations // Hereditas. 1947. -V. 33. -№ 4. — P. 573−575.
  112. Hadorn E. Developmental genetics and lethal factors. London: Methuen & CO LTD, 1961.-355 p.
  113. Irwin M.R. Immunogenetics // Advances in Genetics. N. Y.: Acad. Press. — 1947. — V. 1. — P. 133−160.
  114. Jan C.C., Qualset C.O., Vogt H.E. Chemical induction of sterility in wheat // Euphytica. 1974. — № 23. — P. 78−85.
  115. Jones D.F. Dominance of linked factors as a means of accounting for heterosis // Genetics. 1917. — V. 2. — № 7. — P. 466−479.
  116. Jones D.F. The effects of inbreeding and crossbreeding upon development // Connecticut Agr. Expt. Sta. 1918. — Bull. № 207. — P. 5−100.
  117. Jones D.F. Heterosis resulting from degenerative changes // Genetics. 1945. — V. 30. -№ 1. — P. 527−542.
  118. Keeble J., Pellew C. The mode of inheritance of stature and of time of flowering in peas (Pisum sativum) // Genetics. 1910. — V. 1. — № 1. — P. 47−56.
  119. Kihara H. Substitution of nucleus and its effects on genome manifestations // Cytologic 1951. -V. 16. — P. 178−193.
  120. Koval S.F. and Tarakanova T.K. Variability occurred in. ongterm-maintained mono-somic lines of wheat // Wheat Inf. Ser. 2000. — № 90. — P. 1−6.
  121. Koval S.F., Baiborodin S.I., Fedotova V.D. Interlocus interaction of chlorina mutant genes cn-Al and cn-Dl (T. aestivum) //Wheat Inf. Serv. 2001. — № 92. — P. 1−4.
  122. Lein A. Die Wirksamkeit von Kreuzbarkeitsgenen des Weizens in Kreuzungen von Roggen $ mit Weizen 6 II Zuchter, 1943. B. 15. — № 1. — S. l-3.
  123. Livers R.W., Heyne E.G. Hybrid vigor in hard red winter wheat // Proc. 3rd Intern. Wheat Genet. Symp. Canberra, 1968. — P. 431−436.
  124. Maan S.S. Cytoplasmatic variability in triticinae II Proc. 4th Intern. Wheat Genet. Symp., (Columbia, Mo., USA, 1973). P. 367−373.
  125. Maan S.S., Lucken K.A. Interaction of Triticum boeoticum cytoplasm and genomes of T. aestivum and T. durum: Restoration of male fertility and plant vigor // Euphytica. -1970. V. 19. — № 4. — P. 498- 508.
  126. Maan S.S., Lucken K.A. Male-sterile wheat with rye cytoplasm // J. Heredity. 1971. V. 62. — № 6. — P. 353−355.
  127. Mac Key J. The wheat plant as a model in adaptation to high productivity under different environments // Proc. 5th Yugoslav. Symp. Res. Wheat. (Novi Sad, 1966). Sav-rem. polioprivreda, 1966. — 14(11−12). — P. 37−48.
  128. Mather K. The genetical basis of heterosis //Proc. Roy. Soc. 1955. Ser. B. — V. 144. -№ 915.-P. 143−150.
  129. Mcintosh, R.A. Catalogue of gene symbols for wheat // Proc. 7th Intern. Wheat Genet. Symp. Cambridge, England, 1988. — V. 2 — P. 1225−1323.
  130. Mitton J.B. Selection in natural populations. Oxford: Oxford. Univ. press, 1977. — 2401. P
  131. Panayotov I. The cytoplasm in Triticum II Proc. VI Litem. Wheat Genet. Symp. -Kyoto (Japan). 1983. — P. 481−497.
  132. Panayotov I., Tsujimoto H. Fertility restoration and NOR supression cansed by Aegi-lops mutica chromosomes in alloplasmic hybrids and lines // Euphytica. 1997. — V. 94. — № 2. — P. 145- 149.
  133. Polivanov S. Selection in experimental populations of Drosophila melanogaster with different genetic backgrounds // Genetics. 1964. — V. 50. — № 1. — P. 81−100.
  134. Polok K., Szarejko I., Maluszynski M. Barley mutant heterosis and fixation of «Fr performance» in doupled haploid lines // Plant Breeding. 1997. — V. 116. — № 2. — P. 133 140.
  135. Prakash S., Lewontin R.C. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. EH. Direct evidence of coadaptation in gene arrangements of Drosophila // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1968. — V. 59. — № 2. — P. 398−405.
  136. Prakash S., Lewontin R.C. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. V. Further direct evidence of coadaptation in inversions of Drosophila H Genetics. 1971. — V. 69. — № 3. — P. 405−408.
  137. Redei G.P. Dominance versus overdominance and the system of breeding // Cereal Res. Com. 1982. — V. 10. — № 1−2. — P. 5−9.
  138. Rendel J.M. Heterosis // Amer. Natur. 1953. — V. 87. — № 834. — P. 129−138.
  139. Riley R The meiotic behaviour, fertyllity and stability of wheat-rye chromosome addition lines. // Heredity. 1960. — V. 14. — № 1−2. — P. 89−100.
  140. Riley R, Chapman, V. The production and phenotypes of wheat-iye chromosome addition lines. // Heredity. 1958. — V. 12. — № 3. — P. 301−317.
  141. Riley R, Macer R. C. F. The chromosomal distribution of the genetic resistance of rye to wheat pathogens. // Canad. J. Genet, and Cytol. 1966. — V. 8. — № 4. — P. 640−654.
  142. Robbelen G. Untersuchungen uber die EntwicHung der submicroskopischen Chloro-plastenstructur in Blattfarbmutanten von Arabidopsis thaliana IIZ. Vererbungslehre. -1959. B. 90. — S. 147−157.
  143. Schuller J. F. Natural mutations in inbred lines of maize and their heterotic effect. I. Comparison of parent, mutant and their Fx hybrids in a highly inbred background //
  144. Genetics. 1954. — Y. 39. — P. 239.
  145. Schwartz D. Genetic studies on mutant enzymes in maize: synthesis of the hybrid enzymes by heterozygotes // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1960. — V. 46. — № 9. — P. 12 101 215.
  146. Schwartz D. A second hybrid enzyme in maize // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1964. -V. 51.-№ 4. -P. 602−605.
  147. Schwartz D. and Laughner W. A molecular basis for heterosis // Science. 1969. — V. 166. — № 3905. — P. 626−627.
  148. Sears E.R. The aneuploids of common wheat // Res. Bull. Mo. Agr. Exp. Stat., 1954. -V. 572. P. 1−59.
  149. Shull G.H. The composition of a field of maize // Report Amer. Breeders Assoc. -1908 V. 4. — P. 296−301.
  150. Shull G.H. A pure-line method in com breeding // Report Amer. Breeders Assoc. -1909. -V. 5.-P. 51−59.
  151. Shull G.H. What is «heterosis»? // Genetics. 1948. — V. 33. — № 9.- P. 439−446.
  152. Srivastava H.K. Intergenomic interaction, heterosis, and improvement of crop yield // Advances in Agronomy. 1981. — V. 34. — P. 117−195.
  153. Stem C. Negative heterosis and decreased effectiveness of alleles in heterozygotes // Genetics. 1948. — Y. 33. — № 2. — P. 215−219.
  154. Stuber C.W., Lincoln S.E., Wolff D.W., Helentjaris T., Lander T.S. Identification of genetic factors contributing to heterosis in a hybrid from two elite maize inbred lines using molecular markers // Genetics. 1992. — V. 132. — № 3. — P. 823−839.
  155. Tarakanova T.K., Koval S.F., Fedotova V.D. Selection in common wheat lines on a background ofiye cytoplasm//EWAC Newsletter, 2001: Proc. of the llthEWAC Conference (Novosibirsk, July 2000). P. 173−176.
  156. Wilson J.A., Ross W.W. Cross-breeding in wheat, Triticum aestivum. I. Frequency of the pollen restoring character in hybrid wheat having Aegilops ovata cytoplasm // Crop Sci. 1961. -V. l.-P. 191−193.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?