Митохондриальная регуляция экспрессии белков теплового шока у растений и дрожжей

7. ВЫВОДЫ.

1. Присутствие митохондриальных ингибиторов и разобщителей во время теплового стресса подавляет индукцию синтеза БТШ и развитие индуцированной термотолерантности в культуре клеток А. ШаИапа и дрожжей б*. сегеу1б'1ае.

2. Тепловой стресс вызывает усиление дыхательной активности и повышение электрохимического потенциала на внутренней митохондриальной мембране, что, по-видимому, имеет важное значение для активации экспрессии БТШ.

3. Повышение потенциала на внутренней митохондриальной мембране при тепловом стрессе сопровождается повышением уровня цитозольного кальция в клетках дрожжей 5. сегепя1ае.

4. Обработка экзогенным Са индуцирует синтез ШрКМ и повышает термотолерантность дрожжей сегеуЫае.

5. Полученные данные позволяют предполагать, что повышение уровня Са2+ при тепловом стрессе вызывает гиперполяризацию внутренней митохондриальной мембраны, что является важным условием для активации экспрессии генов БТШ.

6.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

В последние годы стало очевидно, что функции митохондрий не ограничиваются окислительным фосфорилированием. Помимо производства энергии, эти органеллы играют активную роль в реализации программируемой клеточной смерти (Vianello et al., 2007; Cheng et al., 2008;). В ходе, так называемой ретроградной регуляции, митохондрии могут регулировать экспрессию ядерных генов у дрожжей и растений (Sweetlove et al. 2007; Vanlerberghe et al., 2009; Юрина, Одинцова, 2008; Юрина, Одинцова, 2010).

Полученные результаты позволяют предполагать, что митохондрии вовлечены в регуляцию экспрессии генов БТШ при тепловом стрессе. Нарушение функционирования митохондрий в результате обработки митохондриальными ингибиторами и разобщителями подавляет индукцию синтеза БТШ при тепловом стрессе в культуре клеток A. thaliana и в клетках дрожжей S. cerevisiae, что сопровождается ингибированием индуцированной термотолерантности. В то же время в ряде случаев обработка этими агентами при обычной температуре инкубации может также индуцировать синтез БТШ. Таким образом, в зависимости от условий, дисфункция митохондрий может активировать или подавлять экспрессию генов БТШ. Этот результат доказывает, что митохондрии растений и дрожжей играют активную роль в реализации защитной программы при тепловом стрессе.

Тепловой стресс, вызывающий индукцию синтеза БТШ, приводил к повышению mtA|/ в клетках растений и дрожжей. Феномен повышения mtAvf/ при тепловом стрессе был подтвержден другими исследователями, использующими клетки животных (Balogh et al. 2005; Pallepati, Averill-Bates, 2010). Поскольку агенты, способные при данных экспериментальных условиях деполяризовать mtAv|/, одновременно подавляли тепловую индукцию синтеза БТШ и развитие индуцированной термотолерантности, то есть основание предполагать наличие причинно-следственной связи между гиперполяризацией внутренней митохондриальной мембраны и активацией экспрессии генов БТШ. Очевидно, что обнаруженная закономерность характерна только для условий теплового стресса. Деполяризация митохондриальной мембраны при обычных условиях инкубации также, в ряде случаев, приводила к индукции синтеза БТШ.

Согласно предположению Balogh et al. (2005) гиперполяризация внутренней митохондриальной мембраны в клетках животных при тепловом стрессе является следствием повышения уровня кальция в цитозоле. Известно, что митохондрии животных поглощают кальций в зависимости от mtA|/ (Griffiths, Rutter, 2009). Поступление кальция в митохондрии в момент стресса стимулирует активность дыхательных ферментов (Denton, 2009), что приводит к гиперполяризации внутренней митохондриальной мембраны, усилению продукции АФК и изменению редокс-состояния клетки (Griffiths, Rutter, 2009). Изучение изменение уровня кальция в цитозоле дрожжевой клетки показало, что тепловой стресс приводит к практически мгновенному повышению уровня кальция в цитозоле дрожжевой клетки. Аналогичное явление происходит и в клетках растений (Бияшева и др., 1993; Saidi et al., 2011). В данной работе не удалось показать значительного эффекта делеций в генах MIDI и ССН1, кодирующих кальциевые каналы на плазматической мембране дрожжей, на значение mtAi|/, синтез Hspl04 и развитие индуцированной термотолерантности. Очевидно, на богатой кальциевой среде у дрожжей функционирует система транспорта кальция, независимая от этих белков (Muller et al., 2003). Тем не менее, по аналогии с клетками животных, полученные результаты позволяют предполагать, что причиной повышения mtAv|/ в клетках растений и дрожжей является временное повышение уровня кальция в цитозоле.

Изменение уровня кальция в клетке играет важную роль в активации экспрессии генов при различных стрессовых воздействиях (Тарчевский, 2002), в том числе, и при тепловом стрессе (Saidi et al., 2011). На это указывают результаты, демонстрирующие, что обработка экзогенным кальцием вызывает индукцию синтеза БТШ у растений (Liu et al., 2005; Liu et al., 2003). Аналогичным образом, обработка экзогенным кальцием клеток дрожжей индуцировала синтез Hspl04 и повышала их термотолерантность. Вероятно, сигнал, активирующий экспрессию Hspl04, зависит от транскрипционных факторов Msn2 и Msn4, поскольку делеция генов, кодирующих эти факторы, подавляла способность клеток дрожжей синтезировать Hspl04 и развивать термотолерантность в ответ на обработку экзогенным кальцием.

Таким образом, полученные результаты позволяют выдвинуть следующую последовательность событий, приводящих к экспрессии генов БТЩ при тепловом стрессе.

Тепловой стресс вызывает кратковременное повышение уровня кальция в цитозоле. Повышение уровня кальция в клетке непосредственно (в результате его поступления в митохондрии) или опосредованным образом активирует активность митохондрий и вызывает повышение яМу. Повышение тЛДу приводит к усилению генерации АФК митохондриями, что может активировать экспрессию генов БТШ. Митохондрии, в свою очередь, обеспечивают определённый уровень кальция в цитозоле, который необходим и достаточен для активации экспрессии генов БТШ. Если стресс слишком сильный, кальций повышается в клетке до критического уровня. Следствием этого является падение митохондриального потенциала, открытие митохондриальной поры и активация программируемой клеточной смерти.

1. Бирюкова E.H. Адаптация дрожжей Yarrowia lipolytica к тепловому воздействию / E.H. Бирюкова, А. Г. Меденцев, А. Ю. Аринбасарова и др. // Микробиология. 2007. — Т.76, № 2. — С. 184−190.

2. Бияшева А. Э. Повышение уровня свободного Са2+ в цитозоле растительных протопластов в ответ на тепловой стресс: связь с Са2±гомеостазом / А. Э. Бияшева, Ю. Г. Молотковский, JI.K. Мамонов // Физиология растений. 1993. — Т.40, № 4. — С.613−618.

3. Гордеева A.B. Апоптоз одноклеточных организмов: механизмы и эволюция / A.B. Гордеева, Ю. А. Лабас, P.A. Звягильская // Биохимия. 2004. -Т.69, № 10. — С.1301−1313.

4. Евстигнеева З. Г. Структура и функции шаперонов и шаперонинов / З. Г. Евстигнеева, H.A. Соловьева, Л. И. Сидельникова // Прикладная биохимия и микробиология. 2001. — Т.37. — С.5−18.

5. Еникеев А. Г. Об использовании 2,3,5-трифенилтетразолий хлорида для оценки жизнеспособности культур растительных клеток / А. Г. Еникеев, Е. Ф. Высоцкая, Л. А. Леонова и др. // Физиология растений. 1995. — Т.2. — С.423−426.

6. Еркина Т. Ю. Альтернативные пути регуляции стресса в клетках Saccharomyces cerevisiae: транскрипционные активаторы Msn2 и Msn4 / Т. Ю. Еркина, М. В. Лаврова, A.M. Еркин // Цитология. 2009. — Т.51, № 3. — С.271−278.

7. И. В. Федосеева. Эффект ионов кальция на синтез Hspl04 и термотолерантность дрожжей Sacharomyces cerevisiae / И. В. Федосеева, H.H. Варакина, Т. М. Русалева и др. // Микробиология. 2010. — Т.79, № 2. — С. 173−179.

8. Лакин, Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1973. — 343 с.

9. Медведев С. С. Кальциевая сигнальная система растений / С. С. Медведев // Физиология растений. 2005. — Т.52, № 1. — С. 1−24.

10. Мельников Э. Э. Молекулярные шапероны. /Мельников Э. Э., РотановаТ. В. // Биоорганическая химия. 2010. — Т.36, № 1. — С.5−14.

11. Раченко Е. И. Действие азида натрия на базовую и индуцированную термотолерантность дрожжей / Е. И. Раченко, Е. Г. Рихванов, H.H. Варакина и др. // Физиология растений. 2004. — Т.51. — С. 198−202.

12. Рихванов Е. Г. Индукция синтеза Hspl04 Saccharomyces cerevisiae при тепловом шоке находится под контролем митохондрий // Е. Г. Рихванов, H.H. Варакина, Т. М. Русалева и др. // Генетика. 2004. — Т.40, № 4. — С.341−347.

13. Рихванов Е. Г. Функции Hspl04p в развитии индуцированной термотолерантности и прионном наследовании у дрожжей Saccharomyces cerevisiae / Е. Г. Рихванов, В. К. Войников // Успехи современной биологии. 2005. — Т. 125. -№ 1. — С.115−128.

14. Степанова А. Ю. Реакция культивируемых клеток Saccharum officinarum на аноксию и отбор устойчивой клеточной линии / А. Ю. Степанова, Л. И. Полякова, Ю. И. Долгих и др. // Физиология растений. 2002. — Т.49, № 3. -С.451−458.

15. Тарчевский И. А. Сигнальные системы клеток растений / М.: Наука, 2002. 294 с.

16. Терёшина В. М. Термоустойчивость у грибов: роль белков теплового шока и трегалозы / В. М. Терёшина // Микробиология. 2005. — Т.74, № 3. — С.293−304.

17. Юрина Н. П. Ретроградная регуляция у дрожжей Saccharomyces cerevisiae / Н. П. Юрина, М. С. Одинцова // Генетика. 2008. Т.44, № 11. — С. 14 451 452.

18. Юрина Н. П. Сигнальные системы митохондрий растений. Пластидные сигналы и их роль в экспрессии ядерных генов / Н. П. Юрина, М. С. Одинцова // Физиология растений. 2007. — Т.54, № 4. — С.485−498.

19. Юрина Н. П. Сигнальные системы митохондрий растений: ретроградная регуляция / Н. П. Юрина, М. С. Одинцова // Физиология растений. -2010. Т.57, № 1. — С.9−22.

20. Ali R. Death don’t have no mercy and neither does calcium: Arabidopsis CYCLIC NUCLEOTIDE GATED CHANNEL2 and innate immunity / R. Ali, W. Ma, F. Lemtiri-Chlieh et al. // Plant Cell. 2007. — V.19, № 3. — P.1081−1095.

21. Amoros M. Hsflp and Msn2/4p cooperate in the expression of Saccharomyces cerevisiae genes HSP26 and HSP104 in a geneand stress type-dependent manner / M. Amoros, F. Estruch // Mol. Microbiol. 2001. — V.39, № 6. -P.1523−1532.

22. Appleby R.D. Quantitation and origin of the mitochondrial membrane potential in human cells lacking mitochondrial DNA / R.D. Appleby, W.K. Porteous, G. Hughes et al. // Eur. J Biochem. 1999. — V.262, № 1. — P. 108−116.

23. Ashburner M. The induction of gene activity in Drosophilia by heat shock / M. Ashburner, J.J. Bonner // Cell. 1979. — V.17, № 2. — P.241−254.

24. Bailey-Serres J. Sensing and signalling in response to oxygen deprivation in plants and other organisms / J. Bailey-Serres, R. Chang. // Ann. Bot. (Lond). 2005. -V.96, № 4. — P.507−518.

25. Balcavage W.X. Cation movements and respiratory response in yeast mitochondria treated with high Ca2+ concentrations / W.X. Balcavage, J.L. Lloyd, J.R. Mattoon et al. // Biochim. Biophys. Acta. 1973. — V.305, № 1. — P.41−51.

26. Balogh G. The hyperfluidization of mammalian cell membranes acts as a signal to initiate the heat shock protein response / G. Balogh, I. Horvath, E. Nagy et al. // FEBS J. 2005. — V.272, № 23. — P.6077−6086.

27. Baniwal S.K. Heat stress response in plants: a complex game with chaperones and more than twenty heat stress transcription factors / S.K. Baniwal, K. Bharti, K.Y. Chan et al. // J. Biosci. 2004. — V.29, № 4. — P.471−487.

28. Baniwal S.K. Role of heat stress transcription factor HsfA5 as specific repressor of HsfA4 / S.K. Baniwal, K.Y. Chan, K.D. Scharf et al. // J. Biol. Chem. -2007. V.282. — P.3605−3613.

29. Banti V. Heat acclimation and cross-tolerance against anoxia in Arabidopsis / V. Banti, E. Loreti, G. Novi et al. // Plant Cell Environ. 2008. — V.31, № 7. — P.1029−1037.

30. Banti V. The heat-inducible transcription factor HsfA2 enhances anoxia tolerance in Arabidopsis / V. Banti, F. Mafessoni, E. Loreti et al. // Plant Physiol. 2010. — V.152, № 3. -P.1471−1483.

31. Barrett M.J. Mitochondria-derived oxidative stress induces a heat shock protein response / M.J. Barrett, V. Alones, K.X. Wang et al. // J. Neurosci. Res. 2004. -V.78, № 3. — P.420−429.

32. Batiza A.F. Yeast respond to hypotonic shock with a calcium pulse / A.F. Batiza, T. Schulz, P.H. Masson // J Biol. Chem. 1996. — V.271, № 38. — P.23 357−23 362.

33. Beeler T. Activation of divalent cation influx into S. cerevisiae cells by hypotonic downshift / T. Beeler, K. Gable, T. Dunn // J. Membr. Biol. 1997. — V.160. -P.77−83.

34. Bernardi P. Mitochondria and cell death. Mechanistic aspects and methodological issues / P. Bernardi, L. Scorrano, R. Colonna et al. // Eur. J. Biochem. -1999. V.264, № 3. — P.687−701.

35. Biswas G. Mitochondria-to-nucleus stress signaling in mammalian cells: nature of nuclear gene targets, transcription regulation, and induced resistance to apoptosis / G. Biswas, M. Guha, N.G. Avadhani // Gene. 2005. — V.354. — P. 132−139.

36. Blokhina O. Reactive oxygen species and nitric oxide in plant mitochondria: origin and redundant regulatory systems / O. Blokhina, K.V. Fagerstedt // Physiol. Plant. 2010. — V.138, № 4. — P.447−462.

37. Bonilla M. Mitogen-activated protein kinase stimulation of Ca2+ signaling is required for survival of endoplasmic reticulum stress in yeast / M. Bonilla, K.W. Cunningham // Mol. Biol. Cell. 2003. — V.14, № 10. — P.4296−4305.

38. Borkovich K.A. Hsp82 is an essential protein that is required in higher concentrations for growth of cells at higher temperatures / K.A. Borkovich, F.W. Farrelly, D.B. Finkelstein et al. // Mol. Cell Biol. 1989. — V.9, № 9. — P.3919−3930.

39. Bosl B. The molecular chaperone Hspl04 -a molecular machine for protein disaggregation / B. Bosl, V. Grimminger, S. Walter // J. Struct. Biol. 2006. — V.156, № 1. — P.139−1348.

40. Boston R.S. Molecular chaperones and protein folding in plants / R.S. Boston, P.V. Viitanen, E. Vierling // Plant Mol. Biol. 1996. — V.32, № 1−2. — P. 191−222.

41. Boy-Marcotte E. The heat shock response in yeast: differential regulations and contributions of the Msn2p/Msn4p and Hsflp regulons / E. Boy-Marcotte, G. Lagniel, M. Perrot et al. // Mol. Microbiol. 1999. — V.33, № 2. — P.274−283.

42. Braam J. Regulated expression of the calmodulin-related TCH genes in cultured Arabidopsis cells: induction by calcium and heat shock / J. Braam // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. — V.89, № 8. — P.3213−3216.

43. Broek D. The S. cerevisiae CDC25 gene product regulates the RAS/adenylate cyclase pathway / D. Broek, T. Toda, T. Michaeli et al. // Cell. 1987. -V.48, № 5. — P.789−799.

44. Brown A. Heat shock induction of manganese peroxidase gene transcription in Phanerochaete chrysosporium / A. Brown, D. Li, M. Alic et al. // Applied and Envir. Microbiology. 1993. — P.4295−4299.

45. Buchet K. Functional F.-ATPase essential in maintaining growth and membrane potential of human mitochondrial DNA-depleted rho degrees cells / K. Buchet, C. Godinot // J. Biol Chem. 1998. — V. 73, № 36. — P.22 983−22 989.

46. Bultynck G. Slml and slm2 are novel substrates of the calcineurin phosphatase required for heat stress-induced endocytosis of the yeast uracil permease / G. Bultynck, V.L. Heath, A.P. Majeed et al. // Mol. Cell Biol. 2006. — V.26, — № 12. -P.4729−4745.

47. Burke J.J. Isolation of Arabidopsis mutants lacking components of acquired thermotolerance / J.J. Burke, P.J. O’Mahoney, M.J. Oliver // Plant Physiol. 2000. -V.123. — P.575−588.

48. Busch W. Identification of novel heat shock factor-dependent genes and biochemical pathways in Arabidopsis thaliana / W. Busch, M. Wunderlich, F: Schoffl // Plant J. 2005. — V.41. — P. 1−14.

49. Busi M.V. Effect of mitochondrial dysfunction on carbon metabolism and gene expression in flower tissues of Arabidopsis thaliana / M.V. Busi, M.E. Gomez-Lobato, S.P. Rius et al. // Mol Plant. 2011. — V.4, № 1. — P. 127−143.

50. Butow R.A. Mitochondrial signaling: the retrograde response / R.A. Butow, N.G. Avadhani // Mol. Cell. 2004. -V. 14, № 1. — P. 1−15.

51. Cameron S. cAMP-independent control of sporulation, glycogen metabolism, and heat shock resistance in S. cerevisiae / S. Cameron, L. Levin, M. Zoller et al. // Cell. 1988. — V.53, № 4. — P.555−566.

52. Casperson G.F. A guanine nucleotide-sensitive adenylate cyclase in the yeast Saccharomyces cerevisiae / G.F. Casperson, N. Walker, A.R. Brasier et al. // J Biol. Chem. 1983. — V.258, № 13. — P.7911−7914.

53. Causton H.C. Remodeling of yeast genome expression in response to environmental changes / H.C. Causton, B. Ren, S.S. Koh // Mol. Biol. Cell. 2001. -V.12, № 2. -P.323−337.

54. Cerella C. The dual role of calcium as messenger and stressor in cell damage, death, and survival / C. Cerella, M. Diederich, L. Ghibelli // In. t J. Cell Biol. -2010.-P.1−14.

55. Chalker-Scott L. Do anthocyanins function as osmoregulators in leaf tissues? / L. Chalker-Scott // Advances in Botanical Research. 2002. — V.37. — P. 103 106.

56. Chang J. Activation of the heat shock response: relationship to energy metabolites. A 31P NMR study in rat hearts / J. Chang, A.A. Knowlton, F. Xu et al. // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 2001. — V.280, № 1. — P.426−433.

57. Charng Y.Y. Heat inducible transcription factor, HsfA2, is required for extension of acquired thermotolerance in Arabidopsis / Y.Y. Charng, H. Liu, N. Liu et al. // Plant Physiol. 2007. — V. 143. — P.251−262.

58. Cheng S.-H. Calcium signaling through protein kinases: the Arabidopsis calcium-dependent protein kinase gene family / S.-H. Cheng, M.R. Willmann, H.C. Chen et al. // Plant Physiol. 2002. — V.129. — P.469−485.

59. Chou M. Termotolerance of isolated mitochondria associated with heat shock proteins / M. Chou, Y.-M. Chen, C.-Y. Lin // Plant Physiol. 1989. — V.89. -P.617−621.

60. Colombo S. Involvement of distinct G-proteins, Gpa2 and Ras, in glucose-and intracellular acidification-induced cAMP signalling in the yeast Saccharomyces cerevisiae / S. Colombo, P. Ma, L. Cauwenberg et al. // EMBO J. 1998. — V.17, № 12. -P.3326−3341.

61. Contamine V Maintenance and integrity of the mitochondrial genome: a plethora of nuclear genes in the budding yeast / V. Contamine, M. Picard // Microbiol. Mol. Biol Rev. 2000. — V.64, № 2. — P.281−315.

62. Courchesne W.E. Amiodarone induces a caffeine-inhibited, MIDl-depedent rise in free cytoplasmic calcium in Saccharomyces cerevisiae / W.E. Courchesne, S. Ozturk // Mol. Microbiol. 2003. — V.47, № 1. — P.223−234.

63. Craig E.A. Mutations of the heat inducible 70 kilodalton genes of yeast confer temperature sensitive growth / E.A. Craig, K. Jacobsen // Cell. 1984. — V.38. -P.841−849.

64. Cui J. Integrative identification of Arabidopsis mitochondrial proteome and its function exploitation through protein interaction network // J. Cui, J. Liu, Y. Li, T. Shi 11 PLoS One. 2011. — V.6, № 1. — el6022.

65. Cunningham K.W. Calcineurin inhibits FCA7-dependent H+/Ca2+ exchange and induces Ca2±ATPases in Saccharomyces cerevisiae / K.W. Cunningham, G.R. Fink // Mol. Cell Biol. 1996. — V. 16, № 5. — P.2226−2237.

66. Cunningham K.W. Calcineurin-dependent growth control in Saccharomyces cerevisiae mutants lacking PMC1, a homolog of plasma membrane Ca2±ATPases / K.W. Cunningham, G.R. Fink // J. Cell Biol. 1994. — V.124, № 3. — P.351−363.

67. Currie S. Influence of bioenergetic stress on heat shock protein gene expression in nucleated red blood cells of fish / S. Currie, B.L. Tufts, C.D. Moyes // Am. J. Physiol. 1999. — V.276, № 2. — P.990−996.

68. Cyert M. S. Regulatory subunit (CNB1 gene product) of yeast Ca2+/calmodulin-dependent phosphoprotein phosphatases is required for adaptation to pheromone / M.S. Cyert, J. Thorner. // Mol. Cell. Biol. 1992. — V.12. — P.3460−3469.

69. Cyert M.S. Calcineurin signaling in Saccharomyces cerevisiae: how yeast go crazy in response to stress / M.S. Cyert // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2003. -V.311, № 4. — P. 1143−1150.

70. Cyert M.S. Genetic analysis of calmodulin and its targets in Saccharomyces cerevisiae / M.S. Cyert // Annu. Rev. Genet. 2001. — V.35. — P.647−672.

71. Cyert M.S. Yeast has homologs (CNA1 and CNA2 gene products) of mammalian calcineurin, a calmodulin-regulated phosphoprotein phosphatase / M.S. Cyert, R. Kunisawa, D. Kaim et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. — V.88. -P.7376−7380.

72. Czarnecka-Verner E. Plant class B HSFs inhibit transcription and exhibit affinity for TFIIB and TBP / E. Czarnecka-Verner, S. Pan, T. Salem et al. // Plant Mol. Biol. 2004. — V.56. — P.57−75.

73. Dat J.V. Parallel changes in H202 and catalase during thermotolerance induced by salicylic acid or heat acclimation in mustard seedlings / J.F. Dat, H. Lopez-delgado, C.H. Foyer//Plant. Physiol. 1998. — V. l 16. — P. 1351−1357.

74. Davidson J.F. Oxidative stress is involved in heat-induced cell death in Saccharomyces cerevisiae / J.F. Davidson, B. Whyte, P.H. Bissinger et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. — V.93, № 10. — P.5116−5121.

75. Davletova S. Cytosolic ascorbate peroxidase 1 is a central component of the reactive oxygen gene network of Arabidopsis / S. Davletova, L. Rizhsky, H. Liang et al. // Plant Cell. 2005. — V. 17, № 1. — P.268−281.

76. Demaurex N. Regulation of plasma membrane calcium fluxes by mitochondria / N. Demaurex, D. Poburko, M. Frieden // Biochim. Biophys. Acta. 2009. — V.1787, № 11. — P.1383−1394.

77. Denis V. Internal Ca2+ release in yeast is triggered by hypertonic shock and mediated by a TRP channel homologue / V. Denis, M.S. Cyert // J. Cell Biol. 2002. -V. 156, № 1. — P.29−34.

78. Denton R.M. Regulation of mitochondrial dehydrogenases by calcium ions /R.M. Denton // Biochim Biophys Acta. 2009. — V.1787, № 11. P.1309−1316.

79. Diamant S. Chemical chaperones regulate molecular chaperones in vitro and in cells under combined salt and heat stresses / S. Diamant, N. Eliahu, D. Rosenthal, P. Goloubinoff // J. Biol. Chem. 2001. — V.276, № 43. — P.39 586−39 591.

80. Downs C.A. The mitochondrial small heat-shock proteins protect NADH: ubichinone oxidoreductase of the electron transport chain during heat stress in plants / C.A. Downs, S.A. Heckathorn//FEBS Lett. 1998. — V.430. — P.246−250.

81. Doyle S.M. Hspl04 and ClpB: protein disaggregating machines / S.M. Doyle, S. Wickner // Trends Biochem. Sci. 2009. — V.34, № 1. — P.40−48.

82. Dressier C. Fluorescence imaging of heat-stress induced mitochondrial long-term depolarization in breast cancer cells / C. Dressier, J. Beuthan, G. Mueller et al. // J Fluoresc. 2006. — V.16, № 5. — P.689−695.

83. Dubaquie Y. Identification of in vivo substrates of the yeast mitochondrial chaperonins reveals overlapping but non-identical requirement for hsp60 and hsplO / Y. Dubaquie, R. Looser, U. Funfschilling et al. // EMBO J. 1998. — V.17, № 20. — P.5868−5876.

84. Duina A.A. Requirement for Hsp90 and a CyP-40-type cyclophilin in negative regulation of the heat shock response / A. A. Duina, H.M. Kalton, R.F. Gaber // J Biol. Chem.- 1998,-V.273,№ 30.-P. 18 974−18 978.

85. Efeoglu B. Heat shock sroteins and heat shock response in plants / B. Efeoglu // G.U. J. of Science. 2009. — V.22, № 2. — P.67−75.

86. Ehrnsperger M. Binding of non-native protein to Hsp25 during heat shock creates a reservoir of folding intermediates for reactivation / M. Ehrnsperger, S. Graber, M. Gaestel et al. // EMBO J. 1997. — V.16. — P.221−229.

87. Eilam Y. Membrane effects of phenothiazines in yeasts. I. Stimulation of calcium and potassium fluxes / Y. Eilam // Biochim. Biophys. Acta. 1983. — V.733, № 2. — P.242−248.

88. Epstein C.B. Genome-wide responses to mitochondrial dysfunction / C.B. Epstein, J.A. Waddle, W. 4th Hale et al. // Mol. Biol. Cell. 2001. — V.12, № 2. — P.297−308.

89. Erzberger J.P. Evolutionary relationships and structural mechanisms of AAA+ proteins / J.P. Erzberger, J.M. Berger // Annu. Rev. Biophys. Biomol. Struct. -2006. V.35. — P.93−114.

90. Essen L.O. / L.O. Essen, O. Perisic, R. Cheung et al. Crystal structure of mammalian phosphoinositide-specific phospholipase C8 // Nature. 1996. — V.380. -P.595−602.

91. Estruch F. Stress-controlled transcription factors, stress-induced genes and stress tolerance in budding yeast / F. Estruch // FEMS Microbiol. Rev. 2000. — V.24, № 4. — P.469−486.

92. Estruch F. Two homologous zinc-finger genes identified by multicopy suppression in a SNF1 protein kinase mutant of Saccharomyces serevisiae / F. Estruch, M. Carlson //Mol. Cell. Biol. 1993. V.13.-P.3872−3881.

93. Eulgem T. Networks of WRKY transcription factors in defense signaling / T. Eulgem, I.E. Somssich // Curr. Opin. Plant Biol. 2007. — V.10. — P.366−371.

94. Falke J.J. Molecular tuning of ion binding to calcium signaling proteins / J.J. Falke, S.K. Drake, A.L. Hazard et al. // Q. Rev. Biophys. 1994. — V.27. — P.219−290.

95. Finka A. Meta-analysis of heatand chemically upregulated chaperone genes in plant and human cells / A. Finka, R.U. Mattoo, P. Goloubinoff // Cell Stress Chaperones. 2011. — V. 16, № 1. — P. 15−31.

96. Fischer M. The Saccharomyces cerevisiae CCH1 gene is involved in calcium influx and mating / M. Fischer, N. Schnell, J. Chattaway et al. // FEBS Lett. -1997. V.419, № 2−3. -P.259−262.

97. Flahaut S. Defense against lethal treatments and de novo protein synthesis induced by NaCl in Enterococcus faecalis ATCC 19 433 / S. Flahaut, A. Benachour, J.C. Giard et al. // Arch. Microbiol. 1996. — V.165. — P.317−324.

98. Forster C. Cytosolic Ca2+ homeostasis is a constitutive function of the V-ATPase in Saccharomyces cerevisiae / C. Forster, P.M. Kane // J. Biol. Chem. 2000. -V.275, № 49. — P.38 245−38 253.

99. Frandsen G. Novel plant Ca2±binding protein expressed in response to abscisic acid and osmotic stress / G. Frandsen, F. Muller-Uri, M. Nielsen et al. // J. Biol. Chem. 1996. — V.271. — P.343−348.

100. Frydman J. Folding of newly translated proteins in vivo: the role of molecular chaperones / J. Frydman // Annu. Rev. Biochem. -2001. V.70. — P.603−647.

101. Fujita K. Hspl04 responds to heat and oxidative stress with different intracellular localization in Saccharomyces cerevisiae / K. Fujita, R. Kawai, H. Iwahashi et al. // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1998. — V.248, № 3. — P.542−547.

102. Fukunaga M. Petite induction in Saccharomyces cerevisiae by ethidium analogs. Action on mitochondrial genome / M. Fukunaga, Y. Mizuguchi, L.W. Yielding et al. // Mutat. Res. 1984. — V. 127, № 1. — 15−21.

103. Gabai V.L. Invited Review: Interplay between molecular chaperones and signaling pathways in survival of heat shock / V.L. Gabai, M.Y. Sherman // J. Appl. Physiol. 2002; V.92.-P. 1743−1748.

104. Garmendia-Torres C. Nucleocytoplasmic oscillations of the yeast transcription factor Msn2: evidence for periodic PKA activation / C. Garmendia-Torres, A. Goldbeter, M. Jacquet // Curr. Biol. 2007. — V. 17, № 12. — P. 1044−1049.

105. Garreau H. Hyperphosphorylation of Msn2p and Msn4p in response to heat shock and the diauxic shift is inhibited by cAMP in Saccharomyces cerevisiae / H. Garreau, R.N. Hasan, G. Renault et al. // Microbiology. 2000. — V.146, № 9. — P.2113−2120.

106. Gasch A.P. Genomic Expression Programs in the Response of Yeast Cells to Environmental Changes / A.P. Gasch, P.T. Spellman, C.M. Kao et al. // Mol. Biol. Cell. 2000. — V. l 1, № 12. — P.4241−4257.

107. Gerke V. Annexins: From Structure to Function / V. Gerke, S.E. Moss // Physiol. Rev. 2002. — V.82. — P.331−371.

108. Germaniuk A. A bichaperone (Hsp70-Hsp78) system restores mitochondrial DNA synthesis following thermal inactivation of Miplp polymerase / A. Germaniuk, K. Liberek, J. Marszalek // J. Biol. Chem. 2002. — V.277, № 31. -P.27 801−27 888.

109. Geymonat M. Ssalp chaperone interacts with the guanine nucleotide exchange factor of ras Cdc25p and controls the cAMP pathway in Saccharomyces cerevisiae / M. Geymonat, L. Wang, H. Garreau et al. // Mol. Microbiol. 1998. — V.30, № 4. — P.855−864.

110. Giardina C. Dynamic protein-DNA architecture of a yeast heat shock promoter / C. Giardina, J.T. Lis // Mol. Cell Biol. 1995. — V. l5, № 5. — P.2737−2744.

111. Glover J.R. Hspl04, Hsp70, and Hsp40: a novel chaperone system that rescues previously aggregated proteins / J.R. Glover, S. Lindquist // Cell. 1998. V.94, № 1. -P.73−82.

112. Gong M. Heat-shock-induced changes in intracellular Ca2+ level in tobacco seedlings in relation to thermotolerance / M. Gong, A. van der Luit, M. Knight et al. // Plant Physiol. 1998. — V. l 16. — P.429−437.

113. Gorner W. Acute glucose starvation activates the nuclear localization signal of a stress-specific yeast transcription factor / W. Gorner, E. Durchschlag, J. Wolf et al. // EMBO J. 2002. — V.21, № 1−2. — P. 135−144.

114. Gorner W. Nuclear localization of the C2H2 zinc finger protein Msn2p is regulated by stress and protein kinase A activity / W. Gorner, E. Durchschlag, M.T. Martinez-Pastor // Genes Dev. 1998. — V. 12, № 4. — P.586−597.

115. Grably M.R. HSF and Msn2/4p can exclusively or cooperatively activate the yeast HSP104 gene / M.R. Grably, A. Stanhill, O. Tell et al. // Mol. Microbiol. -2002. V.44, № 1. -P.21−35.

116. Griffiths E.J. Mitochondrial calcium as a key regulator of mitochondrial ATP production in mammalian cells / E.J. Griffiths, G.A. Rutter // Biochim. Biophys. Acta. 2009. — V. 1787, № 11. — P. 1324−1333.

117. Guerra E. Hypoxia abolishes transience of the heat-shock response in the methylotrophic yeast Hansenula polymorpha / E. Guerra, P.P. Chye, E. Berardi et al. // Microbiology. -2005. V. l51, № 3. — P.805−811.

118. Gupta S.S. Antifungal activity of amiodarone is mediated by disruption of calcium homeostasis / S.S. Gupta, V.K. Ton, V. Beaudry et al. // J. Biol. Chem. 2003. -V.278, № 31. -P.28 831−28 839.

119. Halachmt D. Elevated cytosolic free Ca2+ concentrations and massive Ca2+ accumulation within vacuoles, in yeast mutant lacking PMR1, a homolog of Ca2+ -ATPase / D. Halachm, Y. Etlam // FEBS Lett. — 1996. — V.392, № 2. — P. 194−200.

120. Hanninen A-L. The Cytoplasmic chaperone Hspl04 is required for conformational repair of heat-denatured proteins in the yeast endoplasmic reticulum / AL. Hanninen, M. Simola, N. Saris et al. // Mol. Biol. Cell. 1999. — V.10, № 11. -P.3623−3632.

121. Hanson P.I. AAA+ proteins: have engine, will work / P.I. Hanson, S.W. Whiteheart // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 2005. V.6, № 7. — P.519−529.

122. Hardy J.A. Role of an alpha-helical bulge in the yeast heat shock transcription factor / J.A. Hardy, S.T. Walsh, H.C. Nelson // J. Mol. Biol. 2000. -V.295, № 3. — P.393−409.

123. Harreman M.T. Regulation of nuclear import by phosphorylation adjacent to nuclear localization signals / M.T. Harreman, T.M. Kline, H.G. Milford et al. // J Biol. Chem. 2004. — V.279, № 20. — P.20 613−20 621.

124. Harrison C.J. Crystal structure of the DNA binding domain of the heat shock transcription factor / C.J. Harrison, A.A. Bohm, H.C. Nelson // Science. 1994. -V.263. — P.224−227.

125. Hartl F.U. Molecular chaperones in the cytosol: from nascent chain to folded protein / F.U. Hartl, M. Hayer-Hartl // Science. 2002. — V.295, № 5561. -P.1852−1858.

126. Hasan R. The control of the yeast H202 response by the Msn2/4 transcription factors / R. Hasan, C. Leroy, A.D. Isnard et al. // Mol. Microbiol. 2002. -V.45, № 1. — P.233−241.

127. Haslbeck M. Some like it hot: the structure and function of small heat-shock proteins / M. Haslbeck, T. Franzmann, D. Weinfurtner et al. // Nat. Struct. Mol. Biol. 2005. — V. 12, № 10. — P.842−846.

128. Hattendorf D.A. Cooperative kinetics of both Hspl04 ATPase domains and interdomain communication revealed by AAA sensor-1 mutants / D.A. Hattendorf, S.L. Lindquist // EMBO J. 2002. — V.21, № 1−2. — P.12−21.

129. Herouart D. Developmental and environmental regulation of the Nicotiana plumbaginifolia cytosolic Cu/Zn-superoxide dismutase promoter in transgenic tobacco/.

130. D. Herouart, M. Van Montagu, D. Inze // Plant Physiol. 1994. — V.104, № 3. — P.873−880.

131. Hirschi K. Vacuolar H+/Ca2+ transport: who’s directing the traffic? / K. Hirschi // Trends in Plant Science. 2001. — V.6. — P.100−104.

132. Hjorth-Sorensen B. Activation of heat shock transcription factor in yeast is not influenced by the levels of expression of heat shock proteins / B. Hjorth-Sorensen,.

133. E.R. Hoffmann, N.M. Lissin et al. / Mol. Microbiol. 2001. — V.39, № 4. — P.914−923.

134. Holmberg C.I. Phosphorylation of serine 230 promotes inducible transcriptional activity of heat shock factor 1 / C.I. Holmberg, V. Hietakangas, A. Mikhailov et al. // EMBO J. 2001. — V.20, № 14. — P.3800−3810.

135. Hong S.W. Arabidopsis hot mutants define multiple functions required for acclimation to high temperatures / S.W. Hong, U. Lee, E. Vierling // Plant Physiol. -2003. V.132, № 2. — P.757−767.

136. Hong S.W. Mutants of Arabidopsis thaliana defective in the acquisition of tolerance to high temperature stress / S.W. Hong, E. Vierling // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. — V.97, № 8. — P.4392−4397.

137. Hong S.W. HsplOl is necessary for heat tolerance but dispensable for development and germination in the absence of stress / S.W. Hong, E. Vierling // Plant J.- 2001. V.27, № 1. — P.25−35.

138. Iida H. Calmodulin-dependent protein kinase II and calmodulin are required for induced thermotolerance in Saccharomyces cerevisiae / H. Iida, Y. Ohya, Y. Anraku // Curr. Genet. 1995. — V.27, № 2. P.190−193.

139. Iida H. Cell cycle control by Ca2+ in Saccharomyces cerevisiae / H. Iida, S. Sakaguchi, Y. Yagawa et al. // J Biol. Chem. 1990. — V.265, № 34. — P.21 216−21 222.

140. Iida H. MIDI, a novel Saccharomyces cerevisiae gene encoding a plasma membrane protein, is required for Ca2+ influx and mating / H. Iida, H. Nakamura, T. Ono et al. // Mol. Cell Biol. 1994. — V.14, № 12. — P.8259−8271.

141. Iida K. Molecular cloning in yeast by in vivo homologous recombination of the yeast putative alpha 1 subunit of the voltage-gated calcium channel / K. Iida, T. Tada, H. Iida // FEBS Lett. 2004. — V.576, № 3. — P.291−296.

142. Iwaki K. Induction of HSP70 in cultured rat neonatal cardiomyocytes by hypoxia and metabolic stress / K. Iwaki, S.H. Chi, W.H. Dillmann et al. // Circulation. -1993. V.87, № 6. — P.2023;2032.

143. Jacobson J. Interplay between mitochondria and cellular calcium signalling / J. Jacobson, M.R. Duchen // Mol. Cell Biochem. 2004. — V.256−257, № 1−2. — P.209−218.

144. Jacquet M. Oscillatory nucleocytoplasmic shuttling of the general stress response transcriptional activators Msn2 and Msn4 in Saccharomyces cerevisiae / M. Jacquet, G. Renault, S. Lallet et al. // J Cell. Biol. 2003. — V.161, № 3. — P.497−505.

145. Jakobek J.L. A bean cDNA expressed during a hypersensitive reaction encodes a putative calcium-binding protein / J.L. Jakobek, J.A. Smith-Becker, P.B. Lindgren // Mol. Plant-Microbe Interact. 1999. — V.12. — P.712−719.

146. Joseph-Horne T. Fungal respiration: a fusion of standard and alternative components / T. Joseph-Horne, D.W. Hollomon, P. M Wood // Biochim. Biophys. Acta. -2001. V.1504, № 2−3. — P.179−195.

147. Joshi C.P. Expression of a unique plastid-localized heat-shock protein is genetically linked to acquired thermotolerance in wheat / C.P. Joshi, N.Y. Klueva, K.J. Morrow et al. // Theor. Appl. Geneti. 1997. — V.5. — P.834−841.

148. Jung D.W. Properties of a cyclosporin-insensitive permeability transition pore in yeast mitochondria / D.W. Jung, P.C. Bradshaw, D.R. Pfeiffer // J. Biol. Chem. -1997. V.272, № 34. — P.21 104−21 112.

149. Jung G. Amino acid residue 184 of yeast Hspl04 chaperone is critical for prion-curing by guanidine, prion propagation, and thermotolerance / G. Jung, G. Jones, D.C. Masison // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 2002. — V.99. — P.9936−9941.

150. Kabakov A.E. Stressful preconditioning and HSP70 overexpression attenuate proteotoxicity of cellular ATP depletion / A.E. Kabakov, K.R. Budagova, D.S. Latchman et al. // Am. J. Physiol. Cell Physiol. 2002. — V.283, № 2. — P.521−534.

151. Kadenbach B. New extension of the Mitchell Theory for oxidative phosphorylation in mitochondria of living organisms / B. Kadenbach, R. Ramzan, L. Wen et al. // Biochim. Biophys. Acta. 2010. — V.1800, № 3. — P.205−212.

152. Kafadar K.A. Integration of stress responses: modulation of calcineurin signaling in Saccharomyces cerevisiae by protein kinase A / K.A. Kafadar, Cyert M.S. // Eukaryot Cell. 2004. — Y.3, № 5. — P. 1147−1153.

153. Kafadar K.A. Negative regulation of calcineurin signaling by Hrr25p, a yeast homolog of casein kinase I / K.A. Kafadar, H. Zhu, M. Snyder et al. // Genes Dev. 2003. — V. 17, № 21. — P.2698−708.

154. Kampinga H.H. Thermal protein denaturation and protein aggregation in cells made thermotolerant by various chemicals: role of heat shock proteins / H.H. Kampinga, J.F. Brunsting, G.J. Stege et al. // Exp. Cell Res. 1995. — V.219, № 2. -P.536−46.

155. Kanzaki M. Molecular identification of a eukaryotic, stretch-activated nonselective cation channel. / M. Kanzaki, M. Nagasawa, I. Kojima et al. // Science. -1999. V.285, № 5429. — P.:882−886.

156. Kapoor M. Development of thermotolerance in Neurospora crassa by heat shock and other stresses eliciting peroxidase induction / M. Kapoor, G.M. Sreenivasan, N. Goel et al. // J. Bacteriol. 1990. — V.172, № 5. — P.2798−801.

157. Katiyar-Agarwal S. Heat-tolerant basmati rice engineered by overexpression of hsplOl / S. Katiyar-Agarwal, M. Agarwal, A. Grover // Plant Mol. Biol. -2003. V.51, № 5. — P.677−686.

158. Kawai R. Direct evidence for the intracellular localization of Hspl04 in Saccharomyces cerevisiae by immunoelectron microscopy / R. Kawai, K. Fujita, H. Iwahashi et al. // Cell Stress Chaperones. 1999. — V.4, № 1. -P.46−53.

159. Keller T. A plant homolog of the neutrophil NADPH oxidase gp91phox subunit gene encodes a plasma membrane protein with Ca2+ binding motifs / T. Keller, H.G. Damude, D. Werner et al. // Plant Cell. 1998. — V.10, № 2. — P.255−266.

160. Kiang J.G. Cytoprotection and regulation of heat shock proteins induced by heat shock in human breast cancer T47-D cells: role of Ca2+.- and protein kinases / J.G. Kiang, I.D. Gist, G.C. Tsokos // FASEB J. 1998. — V.12, № 14. — P. 1571−1579.

161. Kiang J.G. Effect of intracellular pH on cytosolic free Ca2+ in human epidermoid A-431 cells / J.G. Kiang // Eur. J. Pharmacol. 1991. — V.207, № 4. — P.287−296.

162. Kiang J.G. Heat shock increases cytosolic free Ca concentration via2+.

163. Na /Ca exchange in human epidermoid A 431 cells / J.G. Kiang, M.L. Koenig, R.C. Smallridge // Am. J. Physiol. 1992. — V.263, № 1. — P.30−38.

164. Kiang J.G. J.G. NaCN-induced chemical hypoxia is associated with altered gene expression / Kiang, V.G. Warke, G.C. Tsokos // Mol. Cell Biochem. 2003. -V.254, № 1−2.-P.211−216.

165. Kiegle E. Cell-type-specific calcium responses to drought, salt and cold in the Arabidopsis root / E. Kiegle, C.A. Moore, J. Haseloff et al. // Plant J. 2000. — V.23, № 2. P.267−78.

166. Knight H. Cold calcium signaling in Arabidopsis involves two cellular pools and a change in calcium signature after acclimation / H. Knight, A.J. Trewavas, M.R. Knight // Plant Cell. 1996 — V.8, № 3. — P.489−503.

167. Kopka J. Ca2+/phospholipid-binding (C2) domain in multiple plant proteins: novel components of the calcium-sensing apparatus / J. Kopka, C. Pical, A.M. Hetherington et al. // Plant Mol. Biol. 1998. — V.36. — P.627−637.

168. Kornmann B. ERMES-mediated ER-mitochondria contacts: molecular hubs for the regulation of mitochondrial biology / B. Kornmann, P. Walter // J. Cell Sci. -2010. V.123, № 9. -P.1389−1393.

169. Kotak S. Complexity of the heat stress response in plants / S. Kotak, J. Larkindale, U. Lee et al. // Curr. Opin. Plant Biol. 2007. — V. 10, № 3. — P.310−316.

170. Kregel K.C. Heat shock proteins: modifying factors in physiological stress responses and acquired thermotolerance / K.C. Kregel // J. Appl. Physiol. 2002. — V.92, № 5. — P.2177−2186.

171. Kretsinger R.H. Crystal stucture of calmodulin / R.H. Kretsinger, S.E. Rudnick, L.J. Weisman // J. Inorg. Biochem. 1986. — V.28. — P.289−302.

172. Krzewska J. Mitochondrial Hsp78, a member of the Clp/HsplOO family in Saccharomyces cerevisiae, cooperates with Hsp70 in protein refolding / J. Krzewska, T. Langer, K. Liberek // FEBS Lett. 2001. — V.489, № 1. — P.92−96.

173. Kuno T. cDNA cloning of a calcineurin B homolog in Saccharomyces cerevisiae / T. Kuno, H. Tanaka, H. Mukai et al. // Biochem. Biophys. Res. Commun. -1991. -V. 180. P. 1159−1163.

174. Kuzmin E.V. Newton Mitochondrial respiratory deficiencies signal up-regulation of genes for heat shock proteins / E.V. Kuzmin, O.V. Karpova, T.E. Elthon et al. // J. Biol. Chem. 2004. — V.279, № 20. — P.20 672−20 677.

175. Kuznetsov V.V. The synthesis of HSPs in sugar beet suspension culture cells under hyperthermia exhibits differential sensitivity to calcium / V.V. Kuznetsov, I.M. Andreev, M.S. Trofimova // Biochem. Mol. Biol. Int. 1998. — V.45, № 2. — P.269−278.

176. Kwon Y. Hong Arabidopsis hot2 encodes an endochitinase-like protein that is essential for tolerance to heat, salt and drought stresses / Y. Kwon, S.H. Kim, M.S. Jung et al. // Plant J. 2007. — V.49, № 2. — P. 184−193.

177. Laco J. Adenine nucleotide transport via Sail carrier compensates for the essential function of the mitochondrial ADP/ATP carrier / J. Laco, I. Zeman, V. Pevala et al. // FEMS Yeast Res. 2010. -V.10, № 3. -P.290−296.

178. Lallet S. Role of Gall 1, a component of the RNA polymerase II mediator in stress-induced hyperphosphorylation of Msn2 in Saccharomyces cerevisiae / S. Lallet, H. Garreau, C. Garmendia-Torres et al. // Mol. Microbiol. 2006. — V.62, № 2. — P.438−452.

179. Landry J. Induction of thermotolerance and heat shock protein synthesis in normal and respiration-deficient chick embryo fibroblasts / J. Landry, P. Chretien, J.M. de Muys et al. // Cancer Res. 1985. — V.45, № 5. — P.2240−2247.

180. Larkindale J. Heat stress phenotypes of Arabidopsis mutants implicate multiple signaling pathways in the acquisition of thermotolerance / J. Larkindale, J.D. Hall, M.R. Knight et al. // Plant Physiol. 2005. — V.138, № 2. — P.882−897.

181. Larkindale J. Protection against heat stress-induced oxidative damage in Arabidopsis involves calcium, abscisic acid, ethylene, and salicylic acid / J. Larkindale, M.R. Knight // Plant Physiol. 2002. — V.128, № 2. — P.682−695.

182. Larkindale J. Thermotolerance and antioxidant systems in Agrostis stolonifera: involvement of salicylic acid, abscisic acid, calcium, hydrogen peroxide, and ethylene / J. Larkindale, B. Huang // J Plant Physiol. 2004. — V. 161. — P.405−413.

183. Leary S.C. Chronic treatment with azide in situ leads to an irreversible loss of cytochrome c oxidase activity via holoenzyme dissociation / S.C. Leary, B.C. Hill, C.N. Lyons et al. //J. Biol. Chem. 2002. — V.277, № 13. — P. 11 321−11 328.

184. Lecourieux D. Calcium in plant defence-signalling pathways / D. Lecourieux, R. Ranjeva, A. Pugin // New Phytol. 2006. — V.171, № 2. — P.249−269.

185. Lee B.H. A mitochondrial complex I defect impairs cold-regulated nuclear gene expression / B.H. Lee, H. Lee, L. Xiong et al. // Plant Cell. 2002. — V.14, № 6. -P.1235−1251.

186. Lee B.H. A mitochondrial complex I defect impairs cold-regulated nuclear gene expression / B.H. Lee, H. Lee, L. Xiong et al. // Plant Cell. 2002. — V.14, № 6. -P.1235−1251.

187. Lee G.J. A small heat shock protein stably binds heat-denatured model substrates and can maintain a substrate in a folding-competent state / G.J. Lee, A.M. Roseman, H.R. Saibil et al. // EMBO J. 1997. — V.16, № 3. — P.659−671.

188. Lee J.H. An Hsp70 antisense gene affects the expression of HSP70/HSC70, the regulation of HSF, and the acquisition of thermotolerance in transgenic Arabidopsis thaliana / J.H. Lee, F. Schoffl // Mol. Gen. Genet. 1996. — V.252, № 1−2. — P. 11−19.

189. Lee S. Visualizing the ATPase cycle in a protein disaggregating machine: structural basis for substrate binding by ClpB / S. Lee, J.M. Choi, F.T. Tsai // Mol Cell. -2007. V.25, № 2. — P.261−271.

190. Lee S. CryoEM structure of Hspl04 and its mechanistic implication for protein disaggregation / S. Lee, B. Sielaff, J. Lee et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. -2010. V.107, № 18. -P.8135−8140.

191. Lee S.M. Thermosensitive phenotype of yeast mutant lacking thioredoxin peroxidase / S.M. Lee, J.W. Park // Arch. Biochem. Biophys. 1998. — V.359, № 1. -P.99−106.

192. Lee U. Genetic analysis reveals domain interactions of Arabidopsis HsplOO/ClpB and cooperation with the small heat shock protein chaperone system / U. Lee, C. Wie, M. Escobar et al. // Plant Cell. 2005. — V.17, № 2. — P.559−571.

193. Lee Y.R. A soybean 101-kD heat shock protein complements a yeast HSP104 deletion mutant in acquiring thermotolerance / Y.R. Lee, R.T. Nagao, J.L. Key // Plant Cell. 1994. -V.6, № 12. — P. 1889−1897.

194. Levine A. Calcium-mediated apoptosis in a plant hypersensitive disease resistance response / A. Levine, R.I. Pennell, M.E. Alvarez et al. // Curr. Biol. 1996. -V.6, № 4. — P.427−37.

195. Li B. Ca2+ and calmodulin modulate DNA-binding activity of maize heat shock transcription factor in vitro / B. Li, H.T. Liu, D.Y. Sun et al. // Plant Cell Physiol. -2004. V.45, № 5. — P.627−634.

196. Li S. Functional analysis of an Arabidopsis transcription factor WRKY25 in heat stress / S. Li, Q. Fu, W. Huang et al. // Plant Cell Rep. 2009. — V.28, № 4. — P.683−693.

197. Lim C.J. Over-expression of the Arabidopsis DRE/CRT-binding transcription factor DREB2C enhances thermotolerance / C.J. Lim, J.E. Hwang, H. Chen et al. // Biochem. Biophys. Res. Commun. 2007. — V.362, № 2, — P.431−436.

198. Lin B.L. Genomic analysis of the Hsp70 superfamily in Arabidopsis thaliana / B.L. Lin, J.S. Wang, H.C. Liu et al. // Cell Stress Chaperones. 2001. — V.6, № 3.-P.201−208.

199. Ling J. Heat shock protein HSP101 binds to the Fed-1 internal light regulatory element and mediates its high translational activity / J. Ling, D.R. Wells, R.L. Tanguay et al. //Plant Cell. -2000. -V. 12, № 7. P. 1213−1227.

200. Lister R. A transcriptomic and proteomic characterization of the Arabidopsis mitochondrial protein import apparatus and its response to mitochondrial dysfunction / R. Lister, O. Chew, M.N. Lee et al. // Plant Physiol. 2004. — V. 134, № 2. -P.777−789.

201. Liu H.T. Ca and AtCaM3 are involved in the expression of heat shock protein gene in Arabidopsis / H.T. Liu, D.Y. Sun, R.G. Zhou // Plant, Cell & Environment. 2005. — V.28. — P. 1276−1284.

202. Liu H.T. Calmodulin binding protein phosphatase PP7 is involved in thermotolerance in Arabidopsis / H.T. Liu, G. L Li, H. Chang et al. // Plant Cell Environ. 2007. — V.30. — P. 156−164.

203. Liu H.T. Calmodulin is involved in heat shock signal transduction in wheat / H.T. Liu, B. Li, Z. L .Shang et al. // Plant Physiol. 2003. — V.132, № 3. — P. 1186−1195.

204. Liu H.T. Primary evidence for involvement of IP3 in heat-shock signal transduction in Arabidopsis / H.T. Liu, F. Gao, S. Cui et al. // Cell Res. 2006. — V.16, № 4. — P.394−400.

205. Liu J. A calcium sensor homolog enquired for plant salt tolerance / J. Liu, J.K. Zhu // Science. 1998. — V.280. — P. 1943;1945.

206. Liu X. Heat stress injury in relation to membrane lipid peroxidation in creeping bent grass / X. Liu, B. Huang // Crop Science. 2000. — V.40. — P.503−510.

207. Liu Z. Mitochondrial retrograde signaling / Z. Liu, R.A. Butow // Annu. Rev. Genet. 2006. — V.40. — P. 159−185.

208. Locke E.G. A homolog of voltage-gated Ca2+ channels stimulated by depletion of secretory Ca2+ in yeast / E.G. Locke, M. Bonilla, Liang L. et al. // Mol. Cell Biol. 2000. — V.20, № 18. — P.6686−6694.

209. Logan D.C. Mitochondrial and cytosolic calcium dynamics are differentially regulated in plants / D.C. Logan, M.R. Knight // Plant Physiol. 2003. -V.133, № 1. — P.21−24.

210. Lohmann C. Two different heat shock transcription factors regulate immediate early expression of stress genes in Arabidopsis / C. Lohmann, G. Eggers-Schumacher, M. Wunderlich et al. // Mol. Genet. Genomics. 2004. — V.271, № 1. -P.ll-21.

211. Loreti E. A genome-wide analysis of the effects of sucrose on gene expression in Arabidopsis seedlings under anoxia / E. Loreti, A. Poggi, G. Novi et al. // Plant Physiol. 2005. — V. 137, № 3. — P. 1130−1138.

212. Lowry, O.H. Protein measurement with the folin phenol reagent /O.H. Lowry, N.J. Rosebrough, A.L. Farr et al. // J. Biol. Chem. 1957. — V.193. -P.265−275.

213. Lu C. Slow Growth induces heat shock resistance in normal and respiratory-deficient yeast / C. Lu, M.J. Brauer, D. Botstein // Mo. Biol. Cell. 2009. -V.20, № 3. — P.891−903.

214. Ludovico P. Assessment of mitochondrial membrane potential in yeast cell populations by flow cytometry / P. Ludovico, F. Sansonetty, M. Corte-Real // Microbiology. 2001. — V.147, № 12. — P.3335−3343.

215. Lum R. Evidence for an unfolding/threading mechanism for protein disaggregation by Saccharomyces cerevisiae Hspl04 / R. Lum, J.M. Tkach, E. Vierling et al. // J. Biol. Chem. 2004. — V.279, № 28. — P.29 139−29 146.

216. Luo Y. Compromised mitochondrial function leads to increased cytosolic calcium and to activation of MAP kinases / Y. Luo, J.D. Bond, V.M. Ingram // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1997. — V.94, № 18. — P.9705−9710.

217. Ma W. Ca2+, cAMP, and transduction of non-self perception during plant immune responses / W. Ma, Z. Qi, A. Smigel et al. // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 2009. — V.106, № 49. — P.20 995−21 000.

218. Maresova L. Membrane hyperpolarization drives cation influx and fungicidal activity of amiodarone / L. Maresova, S. Muend, Y.Q. Zhang et al. // J. Biol. Chem. 2009. — V.284, № 5. — P.2795−2802.

219. Masison D.C. N-terminal domain of yeast Hspl04 chaperone is dispensable for thermotolerance and prion propagation but necessary for curing prions by Hspl04 overexpression / D.C. Masison, G.C. Hung // Genetics. 2006. — V.173, № 2. — P.611−620.

220. Massie M.R. Exposure to the metabolic inhibitor sodium azide induces stress protein expression and thermotolerance in the nematode Caenorhabditis elegans / Massie M.R., Lapoczka E.M., K.D. Boggs et al. // Cell Stress Chaperones. 2003. — V.8. -P. 1−7.

221. Matheos D. Tcnlp/Crzlp, a calcineurin-dependent transcription factor that differentially regulates gene expression in Saccharomyces cerevisiae / D. Matheos, T. Kingsbury, U. Ahsan et al. // Genes Dev. 1997. V. l 1. — P.3445−3458.

222. Maxwell D.P. Evidence of mitochondrial involvement in the transduction of signals required for the induction of genes associated with pathogen attack and senescence / D.P. Maxwell, R. Nickels, L. Mcintosh // Plant J. 2002. — V.29, № 3. -P.269−279.

223. Mayer M.P. Hsp70 chaperones: cellular functions and molecular mechanism / M.P. Mayer, B. Bukau // Cell Mol. Life Sci. 2005. — V.62. — P.670−684.

224. Mazars C. Organization of cytoskeleton controls the changes in cytosolic calcium of cold-shocked Nicotiana plumbaginifolia protoplasts / C. Mazars, L. Thion, P. Thuleau et al. // Cell Calcium. 1997. — V.22. — P.413−420.

225. McLellan C.A. A rhizosphere fungus enhances Arabidopsis thermotolerance through production of an HSP90 inhibitor / C.A. McLellan, T.J. Turbyville, E.M. Wijeratne et al. //Plant Physiol. -2007. -V. 145, № 1. -P.174−182.

226. Mendizabal I.G.R. Yeast putative transcription factors involved in salt tolerance / I.G.R. Mendizabal, J.M. Mulet, R. Serrano et al. // FEBS Letters. 1998. -V.425, № 2. — P.323−328.

227. Mendoza I. Activated calcineurin confers high tolerance to ion stress and alters the budding pattern and cell morphology of yeast cells /1. Mendoza, F.J. Quintero, R.A. Bressan et al. // J. Biol. Chem. 1996. — V.271. — P.23 061−23 067.

228. Merico A. Fermentative lifestyle in yeasts belonging to the Saccharomyces complex / A. Merico, P. Sulo, J, Piskur, C. Compagno // FEBS J. 2007. — V.274, № 4. -P.976−989.

229. Miedema H. Calcium uptake by plant cells channels and pumps acting in concert / H. Miedema, J.H.F. Bothwell, C. Brownlee et al. // Trends in Plant Science. -2001.-V.6.-P.514−519.

230. Miernyk J.A. Protein folding in the plant cell / J.A. Miernyk // Plant. Physiol. 1999. — V.121. — P.695−703.

231. Millar A.H. Mitochondrial biogenesis and function in Arabidopsis / A.H. Millar, I.D. Small, D.A. Day, J. Whelan // MD: Rockville, American Society of Plant Biologists, the Arabidopsis Book, 2008. P. 1−33.

232. Millar A.H. Organization and regulation of mitochondrial respiration in plants / A.H. Millar, J. Whelan, K.L. Soole et al. // Annu. Rev. Plant Biol. 2010. Epub ahead of print.

233. Miller G. Could heat shock transcription factors function as hydrogen peroxide sensors in plants? / G. Miller, R. Mittler // Ann. Bot. (Lond). 2006. — V.98, № 2. -P.279−288.

234. Miller G. Reactive oxygen signaling and abiotic stress / G. Miller, V. Shulaev, R. Mittler // Physiologia Plantarem. 2008. — V.133, № 3. — P.481−489.

235. Miseta A. The vacuolar Ca^'lT exchanger Vcxlp/Humlp tightly controls cytosolic Ca2+ levels in S. cerevisiae / A. Miseta, R. Kellermayer, D.P. Aiello et al. // FEBS Lett. 1999. — V.451. — P. 132−136.

236. Mishra S.K. In the complex family of heat stress transcription factors, HsfAl has a unique role as master regulator of thermotolerance in tomato. / S.K. Mishra, J. Tripp, S. Winkelhaus et al. // Genes Dev. 2002. — V.16. — P.1555−1567.

237. Mitchel R.E. Inducible error-prone repair in yeast. Suppression by heat shock / R.E. Mitchel, D.P. Morrison // Mutat. Res. 1986. — V.159, № 1−2. — P.31−39.

238. Moller I.M. Plant mitochondria and oxidative stress: electron transport, NADPH turnover, and metabolism of reactive oxygen species / I.M. Moller // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2001. — V.52. — P.561−591.

239. Morano K.A. Protein chaperones and the heat shock response in Saccharomyces cerevisiae / K.A. Morano, P. S. Liu, D.J. Thiele // Curr. Opin. Microbiol. 1998. -V.2. — P. 197−203.

240. Mori I.C. Salicylic acid induces a cytosolic Ca2+ elevation in yeast / I.C. Mori, H. Iida, F.I. Tsuji et al. // Biosci. Biotechnol. Biochem. 1998. — V.62, № 5. -P.986−989.

241. Moskvina E. Stress factors acting at the level of the plasma membrane induce transcription via the stress response element (STRE) of the yeast Saccharomyces cerevisiae / E. Moskvina, E.M. Imre, H. Ruis // Mol. Microbiol. 1999. V.32, № 6. -P. 1263−1272.

242. Moskvina E.C. A search in the genome of Saccharomyces cerevisiae for genes regulated via stress response elements / E.C. Moskvina, C.T. Shuller, W.H. Maurer-Mager// Yeast. 199. — V. 14. — P. 1041−1050.

243. Muend S. Fungicidal activity of amiodarone is tightly coupled to calcium influx / S. Muend, R. Rao // FEMS Yeast Res. 2008. — V8, № 3. — P.425−431.

244. Muller E.M. Differential regulation of two Ca2+ influx systems by pheromone signaling in Saccharomyces cerevisiae / E.M. Muller, E.G. Locke, K.W. Cunningham//Genetics. -2001. V.159, № 4. -P.1527−1538.

245. Nakagawa M. Association of HSPB2, a member of the small heat shock protein family, with mitochondria / M. Nakagawa, N. Tsujimoto, H. Nakagawa et al. // Exp. Cell Res. 2001. — V.271, № 1. — P.161−168.

246. Nakai A. HSF4, a new member of human heat shock factor family which lacks properties of a transcriptional activator / A. Nakai, M. Tanabe, Y. Kawazoe et al. // Mol. Cell. Biol. 1997. — V.17. — P.469−481.

247. Nakajima-Shimada J. Monitoring of intracellular calcium in Saccharomyces cerevisiae with an apoaequorin cDNA expression system / J. Nakajima-Shimada, H. Iida, F. Tsuji et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1991. — V.88, № 15. — P.6878−6882.

248. Nelson N. Vacuolar and plasma membrane proton-adenosine-triphosphatases / N. Nelson, W.R. Harvey // Physiol. Rev. 1999. — V.79, № 2. — P.361−385.

249. Nieto-Sotelo J. Characterization of a maize heat-shock protein 101 gene, HSP101, encoding a ClpB/HsplOO protein homologue / J. Nieto-Sotelo, K.B. Kannan, L.M. Martinez et al. // Gene. 1999. — V.230, № 2. — P. 187−195.

250. Nishizawa A. Arabidopsis heat shock transcription factor A2 as a key regulator in response to several types of environmental stress / A. Nishizawa, Y. Yabuta, E. Yoshida // Plant J. 2007. — V.48. — P.535−547.

251. Nollen E.A. Chaperoning signaling pathways: molecular chaperones as stress-sensing 'heat shock' proteins / E.A. Nollen, R.I. Morimoto // J. Cell Sci. 2002. -V.115, № 14. -P.2809−2816.

252. Nollen E.A. In vivo chaperone activity of heat shock protein 70 and thermotolerance / E.A. Nollen, J.F. Brunsting, H. Roelofsen et al. // Mol. Cell Biol. -1999. V.19, № 3. — P.2069;2079.

253. Nover L. Arabidopsis and the heat stress transcription factor world: how many heat stress transcription factors do we need? / L. Nover, K. Bharti, P. Doring et al. // Cell Stress Chaperones. 2001. — V.6, № 3. — P.177−189.

254. Nover L. Formation of cytoplasmic heat shock granules in tomato cell cultures and leaves / L. Nover, K.-D. Scharf, D. Newmann // Mol. Cell. Biol. 1983. -V.3. — P. 1648−1655.

255. Nover L. The Hsf world: classification and properties of plant heat stress transcription factors / L. Nover, K.-D. Scharf, D. Gagliardi et al. // Cell Stress Chap. -1996.-V.1.-P.215−223.

256. Ohya Y. Two yeast genes encoding calmodulin-dependent protein kinases. Isolation, sequencing and bacterial expressions of CMK1 and CMK2 / Y. Ohya, H. Kawasaki, K. Suzuki et al. // J. Biol. Chem. 1991. — V.266, № 19. — P. 12 784−12 794.

257. Paidhungat M. A homolog of mammalian, voltage-gated calcium channels mediates yeast pheromone-stimulated Ca2+ uptake and exacerbates the cdcl (Ts) growth defect / M. Paidhungat, S. Garrett // Mol. Cell. Biol. 1997. — V.17, Ml. — P.6339−6347.

258. Panchuk I.I. Heat stressand heat shock transcription factor-dependent expression and activity of ascorbate peroxidase in Arabidopsis / I.I. Panchuk, R.A. Volkov, F. Schoffl // Plant Physiol. 2002. — V. 129, № 2. — P.838−853.

259. Parihar M.S. Mitoenergetic failure in Alzheimer disease/ M.S. Parihar, G.J. Brewer // Am. J. Physiol. Cell Physiol. 2007. — V.292, № 1. — P.8−23.

260. Parsell D.A. Saccharomyces cerevisiae Hspl04 protein. Purification and characterization of ATP-induced structural changes / D.A. Parsell, A.S. Kowal, S. Lindquist // J. Biol. Chem. 1994. — V.269, № 6. — P.4480−4487.

261. Pausch M.H. Multiple Ca2+/calmodulin-dependent protein kinase genes in a unicellular eukaryote / M.H. Pausch, D. Kaim, R. Kunisawa et al. // EMBO J. 1991. -V.10, № 6.-P.1511−1522.

262. Peiter E. The Saccharomyces cerevisiae Ca2+ channel Cchlp/Midlp is essential for tolerance to cold stress and iron toxicity / E. Peiter, M. Fischer, K. Sidaway et al. // FEBS Lett. 2005. — P.579, № 25. — P.5697−5703.

263. Perrone G.G. Reactive oxygen species and yeast apoptosis / G.G. Perrone, S.X. Tan, I.W. Dawes // Biochim. Biophys. Acta. -2008. -V. 1783, № 7. -P.1354−1368.

264. Pesaresi P. Interorganellar communication / P. Pesaresi, A. Schneider, T. Kleine et al. // Curr. Opin. Plant Biol. 2007. — V. 10, № 6. — P.600−606.

265. Piper P.W. The yeast heat shock response / P.W. Piper // In: Yeast stress responses. Heidelberg: Springer-Verlag. — 1997. — P.75−99.

266. Pirkkala L. Roles of the heat shock transcription factors in regulation of the heat shock response and beyond / L. Pirkkala, P. Nykanen, L. Sistonen // FASEB J. -2001. V.15, № 7. -P.l 118−1131.

267. Polisensky D.H. Cold-shock regulation of the Arabidopsis TCH genes and the effects of modulating intracellular calcium levels / D.H. Polisensky, J. Braam // Plant Physiol. 1996. — V. 111, № 4. — P. 1271 -1279.

268. Poyton R.O. Mitochondrial-nuclear crosstalk is involved in oxygen-regulated gene expression in yeast / R.O. Poyton, C.J. Dagsgaard // Adv. Exp. Med. Biol. -2000.-V.475. P.177−184.

269. Pozniakovsky A.I. Role of mitochondria in the pheromoneand amiodarone-induced programmed death of yeast / A.I. Pozniakovsky, D.A. Knorre, O.V. Markova et al. // J. Cell Biol. 2005. — V.168, № 2. — P.257−269.

270. Pozos T.C. The product of HUM1, a novel yeast gene, is required for vacuolar Ca2+/H+ exchange and is related to mammalian Na+/Ca2+ exchangers / T.C. Pozos, I. Sekler, M.S. Cyert // Mol. Cell Biol. 1996. — V.16, № 7. — P.3730−3741.

271. Price B.D. Ca2+ is essential for multistep activation of the heat shock factor in permeabilized cells / B.D. Price, S.K. Calderwood // Mol. Cell Biol. 1991. — V. ll, № 6. -P.3365−3368.

272. Queitsch C. Heat shock protein 101 plays a crucial role in thermotolerance in Arabidopsis / C. Queitsch, S.W. Hong, E. Vierling et al. // Plant Cell. 2000. — V.12, № 4. — P.479−492.

273. Rabindran S.K. Interaction between heat shock factor and hsp70 is insufficient to suppress induction of DNA-binding activity in vivo / S.K. Rabindran, J. Wisniewski, L. Li et al. // Mol. Cell. Biol. 1994. — V.14, № 10. — P.6552−6560.

274. Reading D.S. Characterization of the yeast HSP60 gene coding for a mitochondrial assembly factor / D.S. Reading, R.L. Hallberg, A.M. Myers // Nature. -1989. V.337, № 6208. — P.655−659.

275. Reddy A.S.N. Calcium: silver bullet in signaling / A.S.N. Reddy // Plant Sci. 2001. — V.160. — P.381—404.

276. Reddy V.S. Genes encoding calmodulin-binding proteins in the Arabidopsis genome / V.S. Reddy, G.S. Ali, A.S. Reddy // J. Biol. Chem. 2002. — V.277, № 12. -P.9840−9852.

277. Rentel M.C. Oxidative stress-induced calcium signaling in Arabidopsis / M.C. Rentel, M.R. Knight // Plant Physiol. 2004. — V.135, № 3. P.1471−1479.

278. Rhoads D.M. Mitochondrial retrograde regulation in plants / D.M. Rhoads, C.C. Subbaiah // Mitochondrion. 2007. — V.7, № 3. — P. 177−194.

279. Rhoads D.M. Mitochondrial reactive oxygen species. Contribution to oxidative stress and interorganellar signaling / D.M. Rhoads, A.L. Umbach, C.C. Subbaiah et al. // Plant Physiol. 2006. — V.141, № 2. — P.357−366.

280. Richter K. The heat shock response: life on the verge of death / K. Richter, M. Haslbeck, J. Buchner // Mol. Cell. 2010. — V.40, № 2. — P.253−266.

281. Rigoulet M. Devin mitochondrial ROS generation and its regulation: mechanisms involved in H202 signaling / M. Rigoulet, E.D. Yoboue, A. Devin // Antioxid. Redox Signal. 2011. — V. 14, № 3. P.459−468.

282. Rikhvanov E.G. Do mitochondria regulate the heat-shock response in Saccharomyces cerevisiael / E.G. Rikhvanov, N.N. Varakina, T.M. Rusaleva et al. // Curr. Genet. 2005. — V.48, № 1. — P.44−59.

283. Rikhvanov E.G. Nuclear-mitochondrial cross-talk during heat shock in Arabidopsis cell culture / E.G. Rikhvanov, Gamburg K.Z., Varakina N.N. et al. I I Plant J. 2007. — V.52, № 4. — P.763−778.

284. Rivero R.M. Resistance to cold and heat stress: accumulation of phenolic compounds in tomato and watermelon plants / R.M. Rivero, J.M. Ruiz, P.C. Garcia et al. // Plant Science. 2001. — V. 160. — P.315- 321.

285. Robb-Gaspers L.D. Integrating cytosolic calcium signals into mitochondrial metabolic responses / L.D. Robb-Gaspers, P. Burnett, G.A. Rutter et al. // EMBO J. -1998. V.17, № 17. — P.4987−5000.

286. Roberts D.M. Calcium-modulated proteins: targets of intracellular calcium signals in higher plants / D.M. Roberts, A.C. Harmon // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1992. — V.43. — P.375−414.

287. Li S. Arabidopsis thaliana WRKY25, WRKY26, and WRKY33 coordinate induction of plant thermotolerance./ S. Li, Q. Fu, L. Chen et al. // Planta. 2011.

288. Saidi Y Heat perception and signalling in plants: a tortuous path to thermotolerance / Y. Saidi, A. Finka, P. Goloubinoff// New Phytol. — 2011. — V. 190, № 3. — P.556−565.

289. Saidi Y. The heat shock response in moss plants is regulated by specific calcium-permeable channels in the plasma membrane / Y. Saidi, A. Finka, M. Muriset et al. // Plant Cell. 2009. — V.21, № 9. — P.2829−2843.

290. Sairam R.K. Physiology and molecular biology of salinity stress tolerance in plants / R.K. Sairam, A. Tyagi // Current Science. 2004. — V.86. — P.407−421.

291. Sakaki K. Response of genes associated with mitochondrial function to mild heat stress in yeast Saccharomyces cerevisiae / K. Sakaki, K. Tashiro, S. Kuhara et al. // J. Biochem. (Tokyo). 2003. — V.134, № 3. — P.373−384.

292. Sakuma Y. Dual function of an Arabidopsis transcription factor DREB2A in water-stress-responsive and heat-stress-responsive gene expression / Y. Sakuma, K. Maruyama, F. Qin et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2006. — V.103, № 49. — P. 1 882 218 827.

293. Sanchez Y. Genetic evidence for a functional relationship between Hspl04 and Hsp70 / Y. Sanchez, D.A. Parsell, J. Taulien et al. // J. Bacteriol. 1993. — V.175, № 20. — P.6484−6491.

294. Sanchez Y. Hspl04 is required for tolerance to many forms of stress / Y. Sanchez, J. Taulien, K.A. Borkovich et al. // EMBO J. 1992. — V. ll, № 6. — P.2357−2364.

295. Sanchez Y. HSP104 required for induced thermotolerance / Y. Sanchez, S.L. Lindquist // Science. 1990. — V.248, № 4959. — P. 1112−11 125.

296. Sanders D. Calcium at the crossroads of signaling / D. Sanders, J. Pelloux, C. Brownlee et al. // Plant Cell. 2002. -V. 14. — P.401¹¹⁷.

297. Sangwan V. Opposite changes in membrane fluidity mimic cold and heat stress activation of distinct plant MAP kinase pathways / V. Sangwan, B.L. Orvar, J. Beyerly et al. // Plant J. 2002. — V.31, № 5. — P.629−38.

298. Scaduto R.C.Jr. Measurement of mitochondrial membrane potential using fluorescent rhodamine derivatives / R.C.Jr. Scaduto, L.W. Grotyohann // Biophys. J. -1999. V.76, № 1. — P.469−477.

299. Scarpulla R.C. Nuclear control of respiratory gene expression in mammalian cells / R.C. Scarpulla // J. Cell Biochem. 2006. — V.97, № 4. — P.673−683.

300. Schatz G. Mitochondria: beyond oxidative phosphorylation / G. Schatz // Biochim. Biophys. Acta. 1995. — V.1271, № 1. -P.123−126.

301. Schirmer E.C. An Arabidopsis heat shock protein complements a thermotolerance defect in yeast / E.C. Schirmer, S. Lindquist, E. Vierling // Plant Cell. -1994. -V.6, № 12. P.1899−1909.

302. Schirmer E.C. HSPlOO/Clp proteins: a common mechanism explains diverse functions / E.C. Schirmer, J.R. Glover, M.A. Singer et al. // Trends Biochem. Sci. 1996. — V.21, № 8. — P.289−296.

303. Schlieker C. Solubilization of aggregated proteins by ClpB/DnaK relies on the continuous extraction of unfolded polypeptides / C. Schlieker, I. Tews, B. Bukau et al. // FEBS Lett. 2004. — V.578. — P.351−356.

304. Schmitt A.P. Msn2p, a zinc finger DNA-binding protein, is the transcriptional activator of the multistress response in Saccharomyces cerevisiae / A.P. Schmitt, K. McEntee // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. — V.93, № 12. — P.5777−5782.

305. Schramm F. A cascade of transcription factor DREB2A and heat stress transcription factor HsfA3 regulates the heat stress response of Arabidopsis / F. Schramm, J. Larkindale, E. Kiehlmann et al. // Plant J. 2008. — V.53, — № 2. — P.264−274,.

306. Schramm F. The heat stress transcription factor HsfA2 serves as a regulatory amplifier of a subset of genes in the heat stress response in Arabidopsis / F. Schramm, A. Ganguli, E. Kiehlmann et al. // Plant Mol. Biol. 2006. V.60, № 5. — P.759−772.

307. Schumaker K.S. Calcium transport into the vacuole of oat roots.2+.

308. Characterization of H /Ca exchange activity/ K.S. Schumaker, H. Sze. // J. Biol. Chem.- 1986. V.261. -P.13 172−12 178.

309. Serrano R. Ion homeostasis during salt stress in plants / R. Serrano, A. Rodriguez-Navarro // Curr. Opin. Cell Biol. 2001. — V.13, № 1. — P.399−404.

310. Sigler P.B. Structure and function of GroEL-mediated protein folding / P.B. Sigler, Zh. Xu, H.S. Rye et al. // Annu. Rev. Biochem. 1998. — V.67. — P.581−620.

311. Singh A. Plant HsplOO/ClpB-like proteins: poorly-analyzed cousins of yeast ClpB machine / A. Singh, A. Grover // Plant Mol. Biol. 2010. — V.74, № 4−5. -P.395−404.

312. Singla S. L Distribution patterns of 104 kDa stress-associated protein in rice / S.L. Singla, A. Pareek, A.K. Kush et al. // Plant Mol. Biol. 1998. — V.37, № 6. -P.911−919.

313. Sistrunk M.L. Arabidopsis TCH3 encodes a novel calcium-binding protein and shows environmentally induced and tissue specific regulation / M.L. Sistrunk, D.M. Antosiewicz, M.M. Purugganan et al. // Plant Cell. 1994. — V.6. — P. 1553−1565.

314. Slater E.C. Application of inhibitors and uncouplers for a study of oxidative phosphorylation / E.C. Slater // Methods Enzymol. 1967. — V.10. — P.48−57.

315. Smykal P. High-molecular-mass complexes formed in vivo contain smHSPs and HSP70 and display chaperone activity / P. Smykal, I. Hardy, P.M. Pechan // Eur. J. Biochem. 2000. — V.267. — P.2195−2207.

316. Snedden W.A. Calmodulin as a versatile calcium signal transducer in plants / W.A. Snedden, H. Fromm // New Phytol. 2001. — V. 151. — P.35−66.

317. Sonna L.A. Invited review: effects of heat and cold stress on mammalian gene expression / L.A. Sonna, J. Fujita, S.L. Gaffm et al. // J. Appl. Physiol. 2002. -V.92, № 4. — P.1725−1742.

318. Sorger P.K. Heat shock factor and heat shock response / P.K. Sorger // Cell.- 1991. V.65. — P.363−366.

319. Sorger P.K. Purification and characterization of a heat-shock element binding protein from yeast / P.K. Sorger, M.J. Lewis, H.R. Pelham / EMBO J. 1987. -V.6. -P.3035−3041.

320. Stanley D. Transcriptional changes associated with ethanol tolerance in Saccharomyces cerevisiae / D. Stanley, P.J. Chambers, G.A. Stanley et al. // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2010. — V.88, № 1. — P.231−239.

321. Stathopoulos A.M. Calcineurin acts through the CRZ1/TCN1-encoded transcription factor to regulate gene expression in yeast / A.M. Stathopoulos, M.S. Cyert // Genes Dev. 1997. — V. l 1. — P.3432−3444.

322. Stevens T.H. Structure, function and regulation of the vacuolar H±ATPase / T.H. Stevens, M. Forgac // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 1997. — V.13. — P.779−808.

323. Stevenson M.A. Members of the 70-kilodalton heat shock protein family contain a highly conserved calmodulin-binding domain / M.A. Stevenson, S.K. Calderwood // Mol. Cell Biol. 1990. — V. 10, № 3. — P. 1234−1238.

324. Stevenson M.A. Rapid increases in inositol trisphosphate and intracellular Ca2+ after heat shock / M.A. Stevenson, S.K. Calderwood, G.M. Hahn // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1986. — V. l37, — № 2. — P.826−833.

325. Stone D.E. Self-regulation of 70-kilodalton heat shock proteins in Saccharomyces cerevisiae / D.E. Stone, E.A. Craig // Mol. Cell Biol. 1990. — V.10. -P. 1622−1632.

326. Sugiyama K. Role of glutathione in heat-shock-induced cell death of Saccharomyces cerevisiae / K. Sugiyama, A. Kawamura, S. Izawa et al. // Biochem J. -2000.-V.352,№l.-P.71−78.

327. Sun C.W. Independent modulation of Arabidopsis thaliana polyubiquitin mRNAs in different organs and in response to environmental changes / C.W. Sun, J. Callis // Plant J. 1997. — V. l 1, № 5. — P. 1017−1027.

328. Sun X.T. Binding of the maize cytosolic Hsp70 to calmodulin, and identification of calmodulin-binding site in Hsp70 / X.T. Sun, B. Li, G.M. Zhou et al. // Plant Cell Physiol. 2000. — V.41, № 6. — P.804−810.

329. Sung D.Y. Comprehensive expression profile analysis of the Arabidopsis Hsp70 gene family / D.Y. Sung, E. Vierling, C.L. Guy // Plant Physiol. 2001b. — V.126, № 2. — P.789−800.

330. Sung D.Y. Physiological and molecular assessment of altered expression of Hsc70−1 in Arabidopsis. Evidence for pleiotropic consequences / D.Y. Sung, C.L. Guy // Plant Physiol. 2003. — V.132, № 2. — P.979−987.

331. Sung D.Y. Plant Hsp70 molecular chaperones: Protein structure, gene family, expression and function / D.Y. Sung, F. Kaplan, C.L. Guy // Physiol. Plantarum. -2001a.-V.113.-P.443−451.

332. Surpin M. Signal transduction between the chloroplast and the nucleus / M. Surpin, R.M. Larkin, J. Chory // Plant Cell. 2002. — V.14. — S. 327−338.

333. Sweetlove L.J. The mitochondrion: an integration point of cellular metabolism and signaling / L.J. Sweetlove, A. Fait, A. Nunes-Nesi et al. // Crit. Rev. Plant. Sci. -2007. -V.26. P. 17−43.

334. Swidzinski J.A. A custom microarray analysis of gene expression during programmed cell death in Arabidopsis thaliana / J.A. Swidzinski, Sweetlove L.J., Leaver C.J. // Plant J. 2002. — V.30, № 4. P.431−46.

335. Barends T.R. Disaggregases in 4 dimensions / T.R. Barends, N.D. Werbeck, J. Reinstein // Curr. Opin. Struct. Biol. 2010. — V.20, № 1. P.46−53.

336. Sze H. Diversity and regulation of plant Ca2+ pumps: insights from expression in yeast / H. Sze, F. Liang, I. Hwang et al. / Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2000. — V.51. — P.433−462.

337. Tanida I. Cooperation of calcineurin and vacuolar H+/ATPase in intracellular Ca2+ homeostasis of yeast cells /1. Tanida, A. Hasegawa, H. Iida et al. // J. Biol. Chem. 1995. — V.270, № 17. — P.10 113−10 119.

338. Teng J. Ion-channel blocker sensitivity of voltage-gated calcium-channel homologue Cchl in Saccharomyces cerevisiae / J. Teng, R. Goto, K. Iida et al. // Microbiology. -2008. V. 154, № 12. — P.3775−3781.

339. Thevelein J.M. Novel sensing mechanisms and targets for the cAMPprotein kinase A pathway in the yeast Saccharomyces cerevisiae / J.M. Thevelein, J.H. de Winde // Mol. Microbiol. 1999. — V.33, № 5. — P.904−918.

340. Toda T. Cloning and characterization of BCY1, a locus encoding a regulatory subunit of the cyclic AMP-dependent protein kinase in Saccharomycescerevisiae / T. Toda, S. Cameron, P. Sass et al. // Mol. Cell Biol. 1987. — V.7, № 4. -P. 1371−1377.

341. Toda T. In yeast, RAS proteins are controlling elements of adenylate cyclase / T. Toda, I. Uno, T. Ishikawa et al. // Cell. 1985. — V.40, № 1. — P.27−36.

342. Torres M.A. Six Arabidopsis thaliana homologues of the human respiratory burst oxidase (gp91phox) / M.A. Torres, H. Onouchi, S. Hamada et al. // Plant J. 1998. -V. 14, № 3. — P.365−370.

343. Traven A. Interorganellar communication. Altered nuclear gene expression profiles in a yeast mitochondrial DNA mutant / A. Traven, J.M. Wong, D. Xu et al. // J. Biol. Chem. 2001. — V.276, № 6. — P.4020−4027.

344. Tripp J. Functional dissection of the cytosolic chaperone network in tomato mesophyll protoplasts / J. Tripp, S.K. Mishra, K.D. Scharf// Plant Cell Environ. 2009. — V.32, № 2. — P.123−133.

345. Trott A. The yeast response to heat shock // In: Yeast Stress Responses. / A. Trott, K.M. Morano / P.W.H. Hohmann, S. Mager (Eds.). — Heidelberg: SpringerVerlag, Berlin. — Topics in Current Genetics. — 2003. — V.l. — P.71−119.

346. Tuteja N. Chemical signaling under abiotic stress environment in plants / N. Tuteja, S.K. Sopory // Plant Signal Behav. 2008. — V.3, № 8. — P.525−536.

347. Tzagoloff A. Genetics of mitochondrial biogenesis. / A. Tzagoloff, A.M. Myers // Ann. Rev. Biochem. 1986. — V.55. — P.249−285.

348. Ueom J. Acquisition of heat shock tolerance by regulation of intracellular redox states / J. Ueom, S. Kwon, S. Kim et al. // Biochim. Biophys. Acta. 2003. -V. 1642, № 1 -2. — P.9−16.

349. Uffenbeck S.R. The role of chromatin structure in regulating stress-induced transcription in Saccharomyces cerevisiae / S.R. Uffenbeck, J.E. Krebs // Biochem. Cell Biol. 2006. — V.84, № 4. — P.477−489.

350. Unseld M. The mitochondrial genome of Arabidopsis thaliana contains 57 genes in 366.924 nucleotides / M. Unseld, J.R. Marienfeld, P. Brandt et al. // Nat. Genet.- 1997. V.15, № 1. P.57−61.

351. Vabulas R.M. Protein folding in the cytoplasm and the heat shock response / R.M. Vabulas, S. Raychaudhuri, M. Hayer-Hartl et al. // Cold Spring Harb. Perspect. Biol. 2010. — V.2, № 12. — a004390.

352. Vanlerberghe G.C. Is the maintenance of homeostatic mitochondrial signaling during stress a physiological role for alternative oxidase? / G.C. Vanlerberghe, M. Cvetkovska, J. Wang // Physiol. Plant. 2009. — V.137, № 4. — P.392−406.

353. Vartapetian B.B. Plant Adaptations to Anaerobic Stress / B.B. Vartapetian, M.B. Jackson // 1997. Annals of Botany. — V.79. — P.3−20.

354. Vianello A. Plant mitochondrial pathway leading to programmed cell death / A. Vianello, M. Zancani, C. Peresson et al. // Physiol. Plant. 2007. — V.129. — P.242−252.

355. Vierling E. The roles of heat shock proteins in plants / E. Vierling // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1991. V.42. — P.579−620.

356. Viladevall L. Characterization of the calcium-mediated response to alkaline stress in Saccharomyces cerevisiae / L. Viladevall, R. Serrano, A. Ruiz et al. // J. Biol. Chem. 2004. — V.279, № 42. — P.43 614−43 624.

357. Voellmy R. Chaperone regulation of the heat shock protein response / R. Voellmy, F. Boellmann // Adv. Exp. Med. Biol. 2007. — V.594. — P.89−99.

358. Voellmy R. HSF1 and HSP Gene Regulation / R. Voellmy // Protein Reviews. 2007. — V.7, № 2. P. 122−139.

359. Voellmy R. On mechanisms that control heat shock transcription factor activity in metazoan cells / R. Voellmy // Cell Stress Chaperones. 2004. — V.2. — P. 122 133.

360. Volkov R.A. Heat stress-induced H202 is required for effective expressionof heat shock genes in Arabidopsis / R.A. Volkov, I.I. Panchuk, P.M. Mullineaux et al. // Plant Mol. Biol. 2006. — V.61. — P.733−746.

361. Wahid A. Heat tolerance in plants: An overview / A. Wahid, S. Gelani, M. Ashraf, M.R. Foolad // Env. Exp. Botany. 2007. — V.61. — P. 199−223.

362. Wahid A. Possible involvement of some secondary metabolites in salt tolerance of sugarcane / A. Wahid, A. Ghazanfar // J. Plant Phys. 2006. — V.163. -P. 723−730.

363. Wang W. Role of plant heat shock proteins and molecular chaperones in the abiotic stress response / W. Wang, B. Vinocur, O. Shoseyov // Trends Plant Sci. 2004. -V.9. — P.244−252.

364. Ward J.M. Plants pass the salt / J.M. Ward, K.D. Hirschi, H. Sze // Trends Plant Sci. 2003. — V.8. — P.200−201.

365. Waters E.R. Evolution, structure and function of the small heat shock proteins in plants / E.R. Waters, G.J. Lee, E. Vierling // J. Exp. Bot. 1996. — V.47, № 296. — P.325−338.

366. Wegele H. Hsp70 and Hsp90~a relay team for protein folding / H. Wegele, L. Muller, J. Buchner // Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. 2004. — V. 151. — P. 1−44.

367. Wegrzyn R.D. Mechanism of prion loss after Hspl04 inactivation in yeast / R.D. Wegrzyn, K. Bapat, G.P. Newnam et al. // Mol. Cell Biol. 2001. — V.21, № 14. P.4656−4669.

368. Weibezahn J. Thermo tolerance requires refolding of aggregated proteins by substrate translocation through the central pore of ClpB / J. Weibezahn, P. Tessarz, C. Schlieker et al. // Cell. 2004. — V. l 19. — P.653−665.

369. Weitzel G. The cytoplasmic pH, ATP content and total protein synthesis rate during heat-shock protein inducing treatments in yeast / G. Weitzel, U. Pilatus, L. Rensing // Exp. Cell Res. 1987. — V.170, № 1. — P.64−79.

370. Wells D.R. HSP101 functions as a specific translational regulatory protein whose activity is regulated by nutrient status / D.R. Wells, R.L. Tanguay, H. Le et al. // Genes Dev. 1998. — V.12. -P.3236−3251.

371. Wendler P. Motor mechanism for protein threading through Hspl04 / P. Wendler, J. Shorter, D. Snead et al. // Mol. Cell. 2009. — V.34, № 1. — P.81−92.

372. Werner-Washburae M. Complex interactions among members of an essential subfamily of hsp70 genes in Saccharomyces cerevisiae / M. Werner-Washburae, D.E. Stone et al. // Mol. Cell Biol. 1987. — V.7. — P.2568−2577.

373. Westwood J.T. Stress-induced oligomerization and chromosomal relocalization of heat-shock factor / J.T. Westwood, J. Clos, C. Wu // Nature. 1991. -V.353, № 6347. -P.822−827.

374. White P.J. Calcium channels in higher plants / P.J. White // Biochim. Biophys. Acta. 2000. -V. 1465. — P. 171−189.

375. White P.J. Calcium channels in the plasma membrane of root cells / P.J. White // Annals of Botany. 1998. — V.81. — P. 173−183.

376. White P.J. Calcium in plants / P.J. White, M.R. Broadley // Ann. Bot. (Lond). 2003. — V.92, № 4. — P.487−511.

377. White P.J. Genes for calcium-permeable channels in the plasma membrane of plant root cells / P.J. White, H.C. Bowen, V. Demidchiket al. // Biochim. Biophys. Acta. 2002a. — V.1564. — P.299−309.

378. Whitesell L. HSP90 and the chaperoning of cancer / L. Whitesell, S.L. Lindquist // Nat. Rev. Cancer. 2005. — V.5, № 10. — P.761−772.

379. Wieser R. Heat shock factor-independent heat control of transcription of the CTT1 gene encoding the cytosolic catalase T of Saccharomyces cerevisiae / R. Wieser, G. Adam, A. Wagner et al. // J. Biol. Chem. 1991. — V.266, № 19. — P. 12 406−12 411.

380. Winkler K. Metabolic regulation of the trehalose content of vegetative yeast / K. Winkler, I. Kienle, M. Burgert et al. // FEBS Lett. 1991. — V.291, № 2. — P.269−272.

381. Wu C. Heat shock transcription factors: structure and regulation / C. Wu // Annu. Rev. Cell. Dev. Biol. 1995. — V. l 1. — P.441−469.

382. Xiong L. Cell signaling during cold, drought, and salt stress / L. Xiong, K.S. Schumaker, J-K. Zhu // Plant Cell. 2002. — V. 14. — P. 165−183.

383. Yamada K. Cytosolic HSP90 regulates the heat shock response that is responsible for heat acclimation in Arabidopsis thaliana / K. Yamada, Y. Fukao, M. Hayashi et al. // J Biol. Chem. 2007. — V.282, № 52. — P.37 794−37 804.

384. Yang X.X. The molecular chaperone Hsp90 is required for high osmotic stress response in Saccharomyces cerevisiae / X.X. Yang, K.C. Maurer, M. Molanus et al. // FEMS Yeast Res. 2006. — V.6, № 2. — P. 195−204.

385. Yoshida H. Cloning and characterization of the mitochondrial HSP60-encoding gene of Schizosaccharomyces pombe / H. Yoshida, H. Yanagi, T. Yura // Gene. 1995. — V.167, № 1−2. -P.163−166.

386. Yoshimoto H. Genome-wide analysis of gene expression regulated by the calcineurin/Crzlp signaling pathway in Saccharomyces cerevisiae / H. Yoshimoto, K. Saltsman, A.P. Gasch et al. // J. Biol. Chem. 2002. — V.277, № 34. — P.31 079−31 088.

387. Yoshinaga K Mitochondrial behaviour in the early stages of ROS stress leading to cell death in Arabidopsis thaliana IK. Yoshinaga, S. Arimura, Y. Niwa et al. // Ann. Bot. (Lond.). 2005. — V.96, № 2. P.337−342.

388. Young T.E. Developmental and thermal regulation of the maize heat shock protein, HSP101 / T.E. Young, J. Ling, C.J. Geisler-Lee et al. // Plant Physiol. 2001. -V.127, № 3. -P.777−791.

389. Yu J.P. A genome approach to mitochondrial-nuclear communication in Arabidopsis / J.P. Yu, R. Nickels, L. Mcintosh // Plant Physiol. Biochem. 2001. — V.39, № 3−4. -P.345−353.

390. Zhang J.W. Characterization of a temperature-sensitive yeast vacuolar ATPase mutant with defects in actin distribution and bud morphology / J.W. Zhang, K.J. Parra, J. Liu et al. // J. Biol. Chem. 1998. — V.273, № 29. — P. 18 470−18 480.

391. Zhang X. Interaction of plant mitochondrial and chloroplast signal peptides with the Hsp70 molecular chaperone / X. Zhang, E. Glaser // Trends Plant Sci. 2002. -V.7.-P. 14−21.

392. Хочется выразить благодарность доктору Hidetoshi Iida из Tokyo Gakugei University за предоставленную возможность работать в его лаборатории и в освоении новых методов исследования.1. Федосеева Ирина.