Селекционно-генетическая оценка устойчивых к бурой ржавчине образцов яровой мягкой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири

Пшеница занимает ведущее место в мировом земледелии по посевным площадям и валовому сбору зерна. Общемировые посевы пшеницы рода Triticum достигают 215 — 230 млн. га, в России 23 — 25 млн. га. В Сибири производится 18 — 20% зерна от всего его производства в Российской Федерации. Ее широкое распространение обусловлено высокой пластичностью, урожайностью, а также высокими потенциальными свойствами продуктов переработки зерна, их хорошей усвояемостью (Пшеницы мира, 1987; Зыкин В. А. и др., 2000; Шаманин В. П., 2003; Частная селекция ., 2005).

В годы массового развития возбудителей листовых патогенов наблюдаются значительные потери урожая пшеницы. Недобор сельскохозяйственной продукции зерновых культур от вредных организмов в России ежегодно составляет 25% (Чулкина В.А. и др., 1998; Коновалов Ю. Б., 1999; Поползухина H.A., 2004).

В Омской области яровая мягкая пшеница является основной зерновой культурой. Большинство возделываемых сортов в производстве восприимчивы к болезням. Нередко потери носят скрытый характер (Рутц Р.И., 2005). Самая распространенная болезнь на посевах мягкой пшеницы в Западной Сибирибурая ржавчина. Она не приводит к гибели растений, но при сильном развитии болезни (эпифитотии) потери урожая достигают 30 — 40% от валового сбора зерна. Причем, они маскируются в целом довольно высоким уровнем урожайности, поскольку болезнь сильно проявляется во влажные годы, благоприятные для формирования высокого урожая (Широков А.И., 1988; Коновалов Ю. Б., 1999; Христов Ю. А. и др., 2004).

В целом по стране доля сортов, устойчивых к бурой ржавчине, составляет не более 12 — 15% (Левитин М.М. и др., 1999). Большинство сортов зерновых культур, включенных в Государственный реестр селекционных достижений России по 10 и 11 регионам, в значительной степени поражаются грибными заболеваниями. В Омской области в 2007 г. площади под устойчивыми к бурой ржавчине сортами яровой мягкой пшеницы составляли лишь 10,2%. Из всего количества используемых в регионе на сегодняшний день сортов устойчивостью к патогенам характеризуются Терция, Соната и Дуэт, созданные в ОмГАУ, и Страда Сибири, Казанская юбилейная селекции СибНИИСХ (Поползухина Н.А., 2004; Государственный реестр., 2007).

Происходящее сейчас нарастание потерь от болезней растений связано с увеличением генетической однородности сельскохозяйственных культур. Обработки фунгицидами не только обостряют экологические проблемы, но и неспособны компенсировать вредные последствия генетической однородности (Кривченко В.И. и др., 1990).

Известно, что потери урожая и снижение качества продукции происходит в результате действия гриба на такие органы растений как лист и стебель, которые выполняют основные функции при фотосинтизе и водообмене. Развитие болезни приводит прежде всего к уменьшению ассимиляционной поверхности, что скорее всего может быть причиной изменения таких показателей водообмена, как интенсивность транспирации и водоудерживающая способность листьев. Ведь в обеспечении колоса ассимилянтами важное значение имеет сохранность листового аппарата (Лихенко И. Е., 2003).

Несмотря на то, что успехи селекции в последнее время очевидны, возделываемые сорта не всегда отвечают требованиям производства. При неблагоприятных условиях снижают урожай и качество зерна, а в благоприятные годы не реализуют свой генетический потенциал из-за поражения болезнями и склонности к полеганию. Поэтому основной проблемой для селекционера является создание сортов, сочетающих высокую урожайность и качество зерна с устойчивостью к болезням. В этой связи необходимо развитие теоретических и прикладных исследований, которые позволяют решить эти задачи.

Цель исследований. Проведение селекционно-генетической оценки устойчивых к бурой ржавчине мутантно-сортовых гибридов яровой мягкой пшеницы по основным хозяйственно-ценным признакам, водоудерживающей способности листьев, интенсивности транспирации.

Задачи исследований:

1. Изучить мутантно-сортовые гибриды, устойчивые к бурой ржавчине, по основным селекционным признакам.

2. Выявить влияние бурой ржавчины на физиологические показатели: водоудерживающую способность листьев и интенсивность транспирации.

3. Изучить изменчивость и характер наследования основных признаков продуктивности и водоудерживающей способности листьев.

4. Определить комбинационную способность образцов яровой мягкой пшеницы по основным хозяйственно-ценным признакам и водоудерживающей способности листьев.

5. Создать новый исходный материал для селекции яровой пшеницы, сочетающий высокую урожайность и качество зерна с устойчивостью к бурой ржавчине.

Научная новизна исследований. На основе комплексной оценки устойчивых к бурой ржавчине мутантно-сортовых гибридов как по основным признакам продуктивности и качества зерна, так и по интенсивности транспирации и водоудерживающей способности листьев, выделены образцы с высокими урожайностью, водоудерживающей способностью листьев, ценные по качеству, устойчивые к бурой ржавчине. Выявлена специфичность интенсивности транспирации и водоудерживающей способности листьев в зависимости от генотипа, группы спелости образцов и степени их поражаемости бурой ржавчиной. Установлены особенности изменчивости, наследования и сопряженности количественных признаков. По результатам изучения комбинационной способности выявлены доноры хозяйственно-ценных признаков. Создан новый исходный материал для селекции яровой пшеницы в регионе, сочетающий высокую продуктивность и качество зерна с устойчивостью к бурой ржавчине.

Положения, выносимые на защиту:

— ' комплексная селекционная оценка мутантно-сортовых гибридов и выделение перспективных образцов яровой мягкой пшеницы;

— специфичность водообмена (интенсивность транспирации, водоудерживающая способность листьев) в зависимости от метеорологических условий, генотипа, группы спелости, фазы развития растений и степени поражаемости растений бурой ржавчиной;

— преобладание неаллельного взаимодействия генов в наследовании основных признаков продуктивности и водообмена гибридами и ?2',.

— лучшими донорскими способностями по основным признакам продуктивности и водоудерживающей способности листьев характеризуются сорта Алтайская 65, Светланка и мутантно-сортовые гибриды Г620/01, Г695/01.

Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. В процессе комплексного изучения мутантно-сортовых гибридов были выделены наиболее перспективные, представляющие практический интерес для селекции. Среди них образец Г697/01, переданный на государственное сортоиспытание в 2006 г. лабораторией селекции озимых культур ГНУ СибНИИСХ под названием Лавруша. Характеризуется высокой урожайностью, устойчивостью к бурой ржавчине, высоким содержанием в зерне белка.

В селекционный процесс кафедры генетики, селекции и семеноводства ФГОУ ВПО ОмГАУ включены ржавчиноустойчивые образцы Г695/01, Г536/02 и Г697/01 (приложение 46). В лаборатории селекции озимых культур из созданных гибридных популяций было отобрано и посеяно в 2007 году в селекционном питомнике 1-го года (СП-1) 564 селекционные линии. В 2008 году в СП-1 изучалось 1448 линий, в селекционном питомнике 2-го года — 36 выделившихся образцов (приложение 47).

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и одобрены: на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов ОмГАУ (апрель 2006 г., март 2007 г.) — Межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых «Новейшие направления развития аграрной науки в работах молодых ученых» (20−21 апреля 2006 г., г. Новосибирск) — региональной конференции «Инновационные технологии производства и переработки сельскохозяйственной продукции: к 85-летию образования Института заочного обучения и повышения квалификации ОмГАУ» (2006 г.) — на Международной научно-практической конференции молодых ученых СО РАСХН «Молодые ученые — аграрной науке» (4−5 июля 2007 г., г. Омск) — на Международной научно-практической конференции, посвященной 50-летию Красноярского НИИСХ (10−11 августа 2007 г., г. Красноярск) и опубликованы в 6 научных работах общим объемом 1,22 п. л.

Автор выражает благодарность: научному руководителю Поползухиной H.A., сотрудникам лаборатории селекции озимых культур ГНУ СибНИИСХ, кандидату с.-х. наук Кротовой Л. А., кандидату биологических наук Калашнику H.A.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Ежегодный прирост населения Земли в 70-х гг. XX века составил 1,9 -2%. К 1990 г. численность населения превысила 5 млрд. человек, а к 2010 г. число жителей Земли может превысить 8 млрд. человек. Демографический взрыв диктует острую необходимость изыскания более эффективных способов наращивания производства пищевых ресурсов и сельскохозяйственного сырья для промышленности, поэтому задача увеличения объемов производства продуктов питания представляет собой многоплановую проблему, включающую социальные, экологические, медицинские и другие проблемы.

Каждая пищевая калория, получаемая в настоящее время, связана с большими затратами искусственной энергии. Учеными подсчитано, что если на производство 1 ккал в виде пищи расходуется более 10 ккал искусственной энергии, то такое сельское хозяйство неэффективно.

Перед учеными планеты стоит множество сложных проблем, не решив которые человечество может отставать в своем развитии и даже депрессировать. Наиболее важными из них являются:

1. Стабилизация и даже увеличение сельскохозяйственных угодий, особенно пашни.

2. Увеличение объемов производства продовольствия. В настоящее время по медицинским нормам лишь 1/3 человечества обеспечена продовольствием.

3. Повышение качества продукции. Во многих регионах России выращивают зерно с низкими показателями качества.

4. Повышение стабильности урожайности. В связи с очень изменчивыми погодными условиями, отсутствием их надежного заблаговременного прогноза, изъянами в технологии выращивания получают нестабильные валовые сборы сельскохозяйственных культур по годам.

5. Решение проблемы энергетических ресурсов.

6. Повышение устойчивости семеноводства. Особенно в Сибири из-за неблагоприятных погодных условий хозяйства не в состоянии заготовить высококачественные семена.

7. Повышение устойчивости растений к болезням и вредителям.

8. Экономическая деятельность сельскохозяйственного производства.

Все эти сложные проблемы во многом можно разрешить с помощью селекции, создавая новые сорта с нужными человеку признаками и свойствами. Ведь именно с помощью сорта шло постоянное увеличение продуктивности сельскохозяйственных культур (Кузьмин H.A. и др., 1995; Жученко A.A., 2003; Клостер Н. И., 2006).

П.П. Лукьяненко (1963) в течение длительного времени сравнивал урожайность выведенных им сортов. По результатам его исследований, замена сорта новым, более совершенным, приводит к повышению урожайности. Опыт многих селекционеров показывает, что путем систематической работы с сортом можно повысить его устойчивость к болезням, а также продуктивность и улучшить качество зерна (Шопина В.В. и др., 1975).

В Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию на территории РФ, включено 158 сортов яровой мягкой пшеницы. Значительная часть их — сорта сильной пшеницы. Однако, по-прежнему проблемой остаются сочетание пластичности, высокого качества, относительно стабильной урожайности и устойчивости к болезням (Частная селекция., 2005; Иммунитет растений, 2005).

Потенциальная урожайность современных сортов достигла довольно высокого уровня — 10−12 т/га (Частная селекция., 2005), но остается актуальным вопрос стабильности урожаев сельскохозяйственных культур, особенно для Сибирского региона с его изменчивыми погодными условиями. Значительное снижение стабильности урожайности наблюдается по годам даже на сортоиспытательных участках (Кузьмин H.A. и др., 1995). Основная работа селекционеров над повышением показателей качества продукции в сочетании с устойчивостью к болезням и главное — над их стабильностью, затруднена (Кузьмин H.A. и др., 1995).

Наибольшую вредоносность урожаю наносят грибные болезни. В.

Западной Сибири распространены такие как, бурая ржавчина, пыльная головня и твердая головня, мучнистая роса, корневые гнили, септориоз. Чтобы преодолеть их вредоносность, преимущество должно быть на стороне создания и освоения иммунных сортов (Гончаров П.Л., 2004).

Одним из самых вредоносных микозов пшеницы, полный перечень которых включает 278 грибных болезней, является бурая ржавчина, которая дает вспышки массового размножения каждые 4−6 лет из 10 (Санин С.С., 1997).

Возбудитель бурой ржавчины пшеницы — Puccinia recondita Rob. ex desm f. sp. tritici. Ржавчинные грибы относятся к классу базидиомицетов. Массовое развитие наблюдается чаще всего в период молочно-восковой спелости, когда на листовых пластинках и влагалищах листьев развиваются бурые, беспорядочно расположенные, прорывающие эпидермис уредопустулы, а позже — черные с глянцевым оттенком телейтопустулы. Гриб имеет две формы: обычную и сибирскую. Обычная — распространена в европейской части России. Сибирская форма распространена в Сибири, где довольно часто гриб образует эцидиальное спороношение на лещине и других видах (Thalictrum, Anemonella, Anchusa spp) (Гешеле Э.Э., 1978; Пересыпкин В. Ф., 1969).

Первичная инфекция развивается за счет переносимых воздушным путем спор. При наличии капельно-жидкой влаги и температуры +20 °С заболевание быстро развивается. Новые генерации уредоспор образуются через каждые 10 -14 дней, если для этого имеются благоприятные условия. В фазе восковой спелости зерна или при неблагоприятных условиях погоды на листьях развивается масса черных телиоспор (Дж. М. Прескотт, 2002).

При эпифитотии бурой ржавчины происходит: уменьшение натуры и массы 1000 зеренвыхода мукисодержания белка и клейковиныухудшается аминокислотный состав (Лукьяненко П.П., 1973; LundinP.L., 1973; Eversmeyer M. G et. al., 1974; Дмитриев А. П., 1975; Пересыпкин В. Ф., 1975; Кузьмин Н. А. и др., 1995; Селекция яровой пшеницы., 1987; Головоченко А. П., 2001 и др.- Коновалов Ю. Б., 2002) — деформация органов, что стимулирует полегание растений (Watson I., 1961). Биологические потери за счет щуплости зерна при полегании в фазу колошения или в первую декаду после него достигает 30−40%, в молочную — 20−30%, а после наступления восковой — не более 10% (Пасенчук А. Д., 1990).

Известно немало примеров опустошительных эпифитотий данного патогена. Такие явления наблюдались в условиях Северного Казахстана, Украины, Зауралья, Сибири. Потери урожая от бурой ржавчины достигали 87% (Русаков Л. Ф., 1932; Peturson В. et al., 1948; Чумаков А. Е. и др., 1965; Ефименко Т. М. и др, 1967; Boskovic М., 1971; Коновалов Ю. Б., 2002).

Наличие подобных фактов делает еще более актуальной проблему повышения уровня селекционных работ в борьбе с бурой ржавчиной путем выведения устойчивых к ней сортов (Чмут Л.Я., 1992; Янченко В. И. и др., 2004). По данным специалистов США, прибыль в результате селекции комплексно устойчивых сортов составляет 300 долл. на 1 долл. вложений (Коновалов Ю.Б., 1999), а исследования в нашей стране показали, что окупаемость затрат на создание сортов с комплексной устойчивостью составляет 1:300 (Сурин H.A., 2004).

Интенсивность ведения таких работ в Сибири необходимо увязывать с агротехническими условиями существования гриба и его биологией. В связи с более низкой зимней температурой в Сибири, чем в европейской части, развитие бурой ржавчины проходит по неполному циклу через уредоспоры — без половой стадии. Основное заражение этим патогеном связано с заносом уредоспор извне — с европейской части России, из южных районов Казахстана и Средней Азии (Лубнин А.Н. и др. 2004).

Селекция на устойчивость к болезням и вредителям — едва не самое молодое направление селекции растений. Начало ее интенсивного развития совпадает примерно с началом прошлого века.

Первые монографические сводки по ржавчине хлебных злаков были выпущены A.A. Ячевским в 1909 г., а затем H.A. Наумовым в 1939 г. (Ржавчина хлебных., 1975).

В 1911 г. состоялся I съезд по селекции, где с обобщающим докладом «О значении селекции в деле борьбы с грибными заболеваниями культурных растений» выступил А. Ячевский (цит. по: «Иммунитет растений.» Помазков Ю. И., 1990).

В нашей стране особенно широко поисковые исследования начались с работ Н. И. Вавилова (1923). Основоположник учения об иммунитете растений к инфекционным болезням считал самым целесообразным способом борьбы с болезнями использование естественного иммунитета.

Первые попытки создания сортов предприняты в начале текущего столетия. Генетика и селекция в то время находились еще в зачаточном состоянии, поэтому практические результаты не оправдали возлагаемые надежды. Сорта, созданные как устойчивые, при внедрении в производство довольно быстро начинали поражаться болезнями (Стэкмен Э. и др. 1959; Степанов K.M., 1962).

Практическая селекция начала развиваться лишь в последние 20 лет прошлого столетия.

Б.А. Терещенко (1973) рекомендованы доноры устойчивости яровой пшеницы к бурой ржавчине. Е. Г. Рассадина (1963) дала анализ устойчивости 630 образцов мировой коллекции пшениц ВИР к широко распространенным расам, выделила 62 источника для селекционной работы. A.M. Камелина (1973) выделила 45 образцов твердой пшеницы, устойчивых в естественных условиях к дальневосточным популяциям линейной и бурой ржавчины. Среди сортов мягкой пшеницы ею не было выявлено ни одного образца, высокоустойчивого к бурой ржавчине.

В последнее время большинство коллекционных образцов изучаются не только в полевых, но и в лабораторных условиях (Тырышкин Л.Г., 1988).

Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям — одно из важных направлений селекции. Селекционер имеет дело с двумя группами объектов живой природы. Одно из них — селектируемые культуры, где действует искусственный и естественный отбор (которые в какой-то степени контролируются селекционером). Вторая группа — различные вредные организмы, на устойчивость к которым ведется отбор. Здесь действуют не контролируемые селекционером изменчивость и естественный отбор. Они часто приводят к возникновению новых вариантов (рас, биотипов и т. д.), способных свести на нет усилия селекционераотобранные устойчивые формы вновь начинают поражаться (повреждаться), и все приходиться начинать сначала. Сюда следует добавить варьирование численности популяции и активности вредных организмов в зависимости от условий внешней среды, а также способность многих из них к миграции. Все перечисленное необходимо учитывать при селекции растений на устойчивость к болезням и вредителям и тщательно изучать в регионе, для которого ведется работа (Коновалов Ю.Б., 1999).

Чаще всего сорта местной селекции восприимчивы к бурой ржавчине, а коллекционные образцы, обладающие резистентностью, зачастую не приспособлены к условиям региона. В связи с этим возникает проблема получения нужных доноров на базе имеющихся сортов или гибридов, которые служили бы исходным материалом при селекции на иммунитет (Лукьяненко Н. Н, 1969; Рейтер Б. Г. и др., 1995). Наиболее трудной задачей является выведение сортов, длительный срок сохраняющих устойчивость (Гончаров П.Л., 2003; Плотникова Л. Я. и др., 2004).

Термин «длительная устойчивость» был предложен Джонстоном для описания фенотипа долговременного сохранения устойчивости растений. Он означает устойчивость, которая сохраняется эффективной в широко возделываемом сорте в течение долгого периода времени, при условиях среды, благоприятных для развития болезни (Johnson R., 1983).

На основе накопленных знаний и экспериментов формировались обобщения и возникали определенные концепции. Становилось все более ясным, что не существует устойчивости и восприимчивости вообщеречь может идти только об устойчивости или восприимчивости к отдельным расам паразита. Потеря сортом устойчивости — результат появления и увеличения численности рас, преодолевших гены устойчивости распространяемого сорта.

Внедрение устойчивых сортов пшеницы вызывает изменения в составе физиологических рас бурой ржавчины (Johnson I., 1953; Zadoks J.C., 1959; Hassebrauk К., 1963; Leonard K.L., 1969; Watson I., 1968; Хвостова B.B., 1977, 1978).

Накопленный опыт эксплуатации сортов с различной генетической природой устойчивости к заболеваниям показал, что хотя сорта с полигенной устойчивостью сохраняют устойчивость чаще, имеется достаточное количество примеров длительной эффективности сортов с монои оллигенным контролем признаков (Durability of Disease., 1993).

Возбудитель бурой ржавчины существует в природе в виде большого числа физиологических рас. Расы в большинстве случаев характеризуются определенным географическим ареалом распространения (Вавилов Н. И., 1967). В настоящее время известно около 200 рас листовой ржавчины (Частная селекция., 2005).

В развитии болезни в регионе имеются свои особенности. Западная Сибирь находится на периферии ареала многих популяций патогенов и не является очагом первичных формообразовательных процессов. В отличие от европейских популяций возбудители имеют меньший спектр рас, но представлены наиболее универсально-вирулентными генотипами, расами и штаммами (Христов Ю.А. и др., 2004).

Для определения рас используют стандартный набор сортов-дифференциаторов. Дифференциация возбудителя бурой ржавчины пшеницы в Западной Сибири, в частности в Омской области, была начата в 1968 году. Установлена высокая вирулентность популяции патогенна, которая в основном представлена биотипами 77 физиологической расы, она доминирует на 90−95%. Сопутствующими расами являются 6, 12, 52, 57, 61, 144 (Рейтер Б. Г., 1988; Рейтер Б. Г. и др., 1992; Христов Ю. А. и др., 2004). Первым требованием любой программы селекции на устойчивость должен быть поиск пригодного источника признака. Такие источники могут быть в существующих или старых сортах, в диких формах того же вида, в близких видах или даже родах. Так по уровню вирулентных генотипов на 1 клон популяции ржавчины в Сибири в среднем имеют 6−9 генов вирулентности, когда для европейских областей число генов вирулентности на один клон не превышает 4−5.

За 1990 — 1993 гг. в Поволжском НИИ селекции и семеноводства выявлены новые источники и доноры устойчивости к бурой ржавчине. JI-503 (Саратов), Эритросперум 23, Эритроспемрум 3298 (Кинель), К-54 648 (Новосибирск), Moran, Bonansa (США), WT-7, Saffran (Швеция), HW-741 (Индия) и другие. В НИИСХ Юго-Востока в течение 1993;1994 гг. выделили ряд устойчивых к возбудителю бурой ржавчины образцов. В основном, это сложные гибриды, преимущественно из Мексики, Сирии, США, Индии и России (Лебедев В.В., 1995).

В последние годы селекционными учреждениями региона создан целый ряд высокопродуктивных сортов яровой пшеницы: Терция, Дуэт и Соната, созданные в ОмГАУ, Страда Сибири и Казанская юбилейная селекции СибНИИСХ.

Лишь немногие из них сочетают высокую урожайность с устойчивостью к засухе и болезням.

В настоящее время имеется значительное число генов устойчивости, но лишь единичные из них эффективны и широко используются в селекции. Известно около 40 генов устойчивости к бурой ржавчине. В основном устойчивость доминантна, однако отмечены случаи рецессивной устойчивости, аддитивного действия генов, комплементарности и даже перемены доминирования в зависимости от конкретных партнеров, участвующих в скрещивании. Один ген может контролировать устойчивость к одной расе или более чем к одной. Устойчивость недолговечна, так как идет процесс расообразования и ген, эффективный в настоящее время, может в ближайшем будущем потерять свое значение (Лайкова Л.И., 2004; Частная селекция., 2005).

Отмечается, что сохранность длительной высокой эффективности к бурой ржавчине контролируется генами устойчивости в определенные периоды развития растений. Так результаты исследований Л. П. Россеевой (1992) показывают существенное различие в поражаемости пшеницы в фазе взрослого растения и проростков. Из 188 образцов, не поразившихся в условиях фитопатогенного питомника, лишь 15% были устойчивы в фазе проростков.

Анализ эффективности и длительности действия идентифицированных генов устойчивости показал, что в различных районах мира широко используются и сохраняют длительную высокую эффективность гены ювенильной устойчивости: Lr 16, Lr 21, возрастной устойчивости: Lr 13, Lr 34, общую устойчивость (на проростках и на взрослых растениях) проявляют гены: Lr 9, Lr 19, Lr 23, Lr 24 (Kolmer J.A., 1996).

По данным В. И. Кривченко (1990), И. Г. Одинцовой (1991), А. Э. Жуковой (1993) и А. И. Широкова (1990) на территории нашей страны эффективные гены устойчивости против бурой ржавчины следующие: полностью блокируют развитие патогена Lr 9, Lr 19, LrTrчастично — Lr 1, 2, 23, 24, 25, 26, 27- полевую устойчивость обеспечивают гены Lr 3, 18.

Многолетние исследования Б. Г. Рейтера, Л. П. Россеевой и Л. В. Мешковой (1995) показали, что в настоящее время селекционная работа с бурой ржавчиной пшеницы на территории Омской области может опираться на источники устойчивости, содержащие гены Lr 9, Lr 19. Эти гены контролируют устойчивость растений в фазе всходов. Возрастная устойчивость к фитопатогенам проявляется на наиболее поздних этапах онтогенеза и тестируется в фазе флаг-листа. Она контролируется генами расоспецифической устойчивости.

Каталог генных символов Мак Интоша содержит пять генов возрастной устойчивости к бурой ржавчине: гены Lr 12, Lr 13, Lr 22а, Lr 22b, Lr 30.

Гены Lr 9, 19, 23, 24 включены в селекционные программы многих селекционных центров (Крупнов В.А., 1997; Новожилов К. В. и др., 1998; Бабаян Л. Т. и др., 2001;).

Для селекционной работы наиболее ценны сорта, обладающие высокой степенью устойчивости к патогену на всех этапах онтогенеза (Одинцова И.Г.,.

1991; Коновалов Ю. Б., 2002).

Следует заметить, что почти все эффективные гены, обеспечивающие устойчивость пшеницы к ржавчине, перенесены в ее генофонд от других видов (Будашкина Г. Б. и др., 2004).

Ограниченное количество этих генов и интенсивное использование их в селекции может привести к потере их эффективности. Так по последним данным наличие гена Lr 23 уже не может считаться надежной защитой. Не преодолены возбудителем ген Lr 9, введенный в пшеницу мягкую от эгилопса зонтичковидного, и Lr 19, взятый от пырея удлиненного (Одинцова И.Г., 1991; Лайкова Л. И., 2004; Частная селекция., 2005).

Общеизвестно, что высоким генетическим потенциалом продуктивности обычно обладают сорта генетически однородные. Однако у моногенных сортов сужена генетическая основа. А это может приводить к большому поражению растений патогенами (Гончаров П.Л., 2004).

Одна из трудностей заключается в быстрой приспосабливаемости паразита, что дает основание ожидать смену расового состава возбудителя и, как следствие, максимальную поражаемость линейного сорта. Примером может служить потеря резистентности на третий год возделывания в производстве у высокоустойчивых к бурой ржавчине сортов озимой пшеницы Аврора и Кавказ (Воронкова A.A., 1980). Многие исследователи считают, что селекционерам необходимо создавать такие сорта, которые поражались бы патогенном без заметного снижения при этом урожайности (Молчалин И.М. и др., 2004). Эти сорта дают стабильно высокие урожаи, но не за счет биологической устойчивости к биотическим стрессам, а за счет выносливости (толерантности). По мнению 3. Кирай и др. (1974) наиболее эффективные и долговременные типы устойчивости будут те, в которых благоприятно сочетаются главные гены устойчивости с вторичными.

На устойчивость пшеницы к бурой ржавчине влияют и предшественники.

Исследования Т. Н. Филипповой (1967) показали, что свойство устойчивости у сортов пшеницы четко вскрывается после таких предшественников, как черный пар и полупар, способствующих проявлению у растений восприимчивости к заболеванию. Наряду с этим выращивание пшеницы по пропашным культурам способствует проявлению у пшеницы устойчивости к бурой ржавчине. При этом одним из показателей ржавчиноустойчивости является иммунологическая выравненность сорта.

При скрещивании сортов пшеницы, различающихся по морфологии и устойчивости к ржавчине, растения в первом поколении обычно сохраняют морфологические признаки материнской формы, но значительно превышают ее по болезнеустойчивости (Мустафаев И.Д., 1964; Исмайлов М. М., 1967; Лебедева В. Б., 1970; Карпова А. П., 1971).

В 1994 г. в СибНИИСХ путем воздействия мутагенных факторов на яровую пшеницу пытались получить устойчивые к болезням формы, но не удалось. Поэтому в 1996 г. созданный генофонд мутантов был включен в дальнейшее скрещивания с образцами, несущими гены устойчивости. С целью повышения результативности мутационной селекции все шире стали развивать новое направление — мутантно-сортовую и межмутантную гибридизацию. Результатом этих исследований явилось создание исходного материала для селекции яровой пшеницы и новых сортов (Поползухина H.A., 2003).

Исследования последних лет убедительно показывают, что использование наиболее современных методов открывает большие возможности для прогресса в селекции, коренного улучшения культурных растений (Micke А., Donini В., Maluszynski М., 1990).

Видное место в создании устойчивых к болезням и вредителям сортов отводится методу экспериментального мутагенеза. В результате скрещиваний с мутантами озимой пшеницы удалось получить формы, сочетающие урожайность с комплексной устойчивостью к стеблевой, желтой, бурой ржавчине, мучнистой росе (Орлюк А.П., Карамушка Л. Ф., 1981; Бобрышев Ф. И. и др., 1990).

Проблеме селекции на устойчивость к бурой ржавчине на территории РФ посвящено большое количество работ (Вавилов Н.И., 1964, 1966; Жуковский.

П.М., 1973; Дьяков Ю. Т., 1973; Персон К., Сидху Г., 1974; Михайлова Л. А., 1974; Tapp С., 1975; Дмитриев А. П., 1975; Воронкова A.A., 1970, 1975; Берлянд-Кожевников В.М., 1974; Берлянд-Кожевников В.М. и др., 1975; Одинцова Г. И., 1991; Головченко А. П., 2001; Тюнин В. А., Запивалова И. В. и др., 2003; и другие).

Исследования по иммунитету растений продолжают проводить в селекционных подразделениях Сибири. И в первую очередь в селекционных центрах СибНИИРС и СибНИИСХ, селекционных центрах Алтайского и Красноярского НИИСХ.

Отмечено, что в СибНИИРС (Христов Ю.А., Бахарева Ж. И., 2004) изучается видовой состав возбудителей, осуществляется создание и отбор устойчивых генотипов, определяется селекционная ценность устойчивых форм, проводится локализация генов резистентности, создаются иммунные аналоги. При селекции на иммунитет к бурой ржавчине выявлены эффективные линии с генами Lr 9, Lr 19, Lr 24, Lr 31 (Гончарова A.B., 2001).

С 1998 г. началась планомерная работа по бурой ржавчине в Красноярском НИИСХ. В плане выявления источников устойчивости к грибным заболеваниям было изучено несколько тысяч образцов пшеницы, ячменя и овса. В результате выделены 23 источника устойчивости к бурой ржавчине (Сурин H.A., 2004).

Целенаправленная селекция на устойчивость к бурой ржавчине ведется в Алтайском селекцентре (АНИИСХ) более двадцати лет. Эта работа включает несколько этапов: поиск наиболее эффективных источников устойчивости путем скрининга коллекционного материала на фонах искусственного заражениясоздание с участием источников устойчивости гибридного материала и отбор на инфекционных фонах устойчивых формизучение выделенных линий в селекционных питомниках по комплексу признаков (Янченко В.И. и др., 2004).

В СибНИИСХ выделен ряд линий, устойчивых к бурой ржавчине. Их резистентность обусловлена генами Lr 9, Lr 19, Lr 23, Lr 25, Lr 26, интродуцированными в геном пшеницы от других видов и родов. По озимой пшенице из 325 оцененных сортов выделено 27 линий, по мягкой яровой пшенице из 410 сортов — 118 линий, по твердой пшенице из 373 — 247. Ряд сортов различных биотипов по группам спелости и устойчивости к бурой ржавчине готовятся для передачи на государственное сортоиспытание (Рутц Р.И., Мешкова Л. В., 2004).

В ИЦиГ Г. Б. Будашкиной, Н. П. Калининой, И. Н. Леоновой (2004) проводится создание вторичных генофондов с положительным эффектом устойчивости к бурой ржавчине на основе привлечения Lr — генов (Lr 9, Lr 19, Lr 23, Lr 24).

Заслуживают внимания работы В. П. Шаманина, А. Ю. Трущенко, Л. Я. Плотниковой и других в ОмГАУ. При селекции на устойчивость к бурой ржавчине эти ученые широко используют аналоги распространенных сортов яровой пшеницы, ведется работа по созданию аналогов сорта Саратовская 29, устойчивых к полеганию и болезням (Шаманин В.П. и др., 2004).

Создание сортов, устойчивых к патогенам, ведется во всех развитых странах. Теоретические исследования, способные помочь решению данной проблемы, охватывают самые разные направления: физиологическое, генетическое, биотехническое, селекционное и др. (Падерина Е.В., Чмут Л. Я., 1995).

Важная роль в изучении взаимоотношений, складывающихся между растением-хозяином и паразитом при инфекции, принадлежит сравнительному исследованию физиологических процессов здоровых и больных растений. Вместе с тем все большую актуальность приобретают вопросы частной физиологии инфицированных растений, касающиеся наиболее вредоносной болезни — бурой ржавчины (Громова Б.Б., 1968; Кондратюк O.K., 1969; Андреев Л. Н., Плотникова Ю. М., 1989; Лихенко И. Е., 2003).

Развитие болезни способствует уменьшению ассимиляционной поверхности листьев, что в конечном итоге приводит к потере части урожая и снижает качество зерна.

Внедрение постороннего организма вместе с принадлежащей последнему мощной системой физиологически активных веществ изменяет нормальный ход жизненных процессов у растения-хозяина, нарушает свойственную ему координацию процессов обмена веществ. Эти изменения касаются самых различных сторон жизнедеятельности, различных функций высшего растения, что и дает основание рассматривать растение, пораженное инфекцией, как особую форму организма (Рубин Б.А., 1976).

Изменения физико-химических свойств протоплазмы при внедрении паразита весьма сильно сказываются на процессах водообмена. Ведь все физиологические процессы в растении протекают нормально лишь при оптимальном его обеспечении водой. Даже кратковременный недостаток воды не проходит для растения бесследно. После установления оптимальных условий водоснабжения фотосинтез восстанавливается лишь через 5−7 дней, а рост — через 2 — 3 недели. Основную роль в регуляции испарения воды растениями играют устьица. Поэтому интенсивность транспирации в значительной мере зависит от степени их открытости. Кроме того, растение может уменьшать транспирацию, снижая испарение воды с поверхности клеток в межклеточники за счет возрастания водоудерживающей способности протоплазмы и клеточных стенок (Практикум., 2003).

Но внедрение гиф паразита в клетки растения-хозяина происходит в основном через устьица (Помазков Ю.П., 1990), что приводит не только к изменению свойств протоплазмы, но и к нарушению ультраструктуры органоидов и мембран (Рубин Б.А., 1976).

Изучение водного режима растений, пораженных ржавчиной, рядом авторов. Первыми наблюдениями в этой области установлено значительное увеличение расхода воды на единицу сухого вещества или на единицу урожая, производимого больными растениями (Weaver J.E., 1916; Weiss F., 1924). Дальнейшие исследования привели к установлению единого мнения о том, что поражение ржавчиной растений значительно повышает транспирацию и тем самым ухудшает водный баланс растений (Рихтер A.A. и др., 1929; Рихтер A.A. и Гречушников А. И., 1929; Harvey R.B., 1930; Murphy Н.С., 1935; Gassner G., Goeze G., 1936; Сухоруков K.T., 1935, 1939; Курсанов Л. И., Медведева С. Б., 1938; Johnston C.O., Miller E.C., 1940). Ускорение транспирации одни исследователи объясняют разрывом эпидермальной ткани растений при развитии инфекции (Weiss F., 1924; Harvey R.B., 1930). Другие видят причину в увеличении степени открытости устьиц при поражении, а также в нарушении нормальной регуляции устьичного аппарата, вызываемого действием токсинов, выделяемых ржавчинными грибами (Рихтер A.A. и др., 1929; Курсанов Л. И., Медведева С. Б., 1938).

Основные работы по водному режиму растений, пораженных ржавчиной, были проведены в 20 — 30-х годах прошлого столетия, и вопрос о нарушении водного баланса растений остается еще недостаточно изученным. Более поздними исследованиями в связи со степенью устойчивости к бурой ржавчине было установлено, что под влиянием инфекции восприимчивые растения значительно больше теряют воды, чем устойчивые (Johnston Е.С., Miller Е.С., 1934; Gassner G., Goeze G., 1936). Подобные результаты были получены на растениях овса, пораженных корончатой ржавчиной (Murphy Н.С., 1935). Результаты исследований H.A. Гусева и др. (1968) показали, что под влиянием нарастающей засухи происходит снижение интенсивности транспирации растений, причем если в начале засухи интенсивность транспирации определяется в основном метеорологическими факторами, то при максимальной засухе она определяется состоянием воды в листьях. Как при недостаточном, так и при избыточном водоснабжении интенсивность транспирации понижается.

Однако следует отметить сравнительно мало исследований по влиянию бурой ржавчины на показатели интенсивности транспирации и водоудерживающей способности листьев (Лихенко И.Е., 1990). Значительно больше внимания было уделено транспирации при фузариозном и вертициллезном увядании (Андреев A.A., 1968). При проведении исследований по показателям интенсивности транспирации и водоудерживающей способности необходимо руководствоваться главным теоретическим положением физиологии о том, что адаптация к условиям внешней среды представляет собой комплексную реакцию растительного организма, как единой целостной системы. Одно из центральных мест в физиологических исследованиях должно быть отведено разработке объективных методов диагностики общефизиологического состояния растений в посевах (Рубин Б.А., 1979).

Разработка путей регуляции водообмена растений невозможна без учета их генотипических свойств. Генотип в узком смысле рассматривается как совокупность наследственных зачатков, определяющих развитие внешних признаков, в' более широком — как группа индивидуумов с аналогичными наследственными задатками. В качестве генотипа многие исследователи рассматривают сорта сельскохозяйственных культур. Выявление сортовой специфичности водообмена и физиологических реакций на неблагоприятные условия необходимо для создания сортов, характеризующихся высокой продуктивностью, засухоустойчивостью и т. д. Количественный и качественный состав продуктов метаболизма растений при разной водообеспеченности зависит от генотипов и отражается на их водном режиме. Соответствующие различия обнаруживаются при анализе водоудерживающей способности, интенсивности транспирации (Водный обмен., 1989).

Кроме того, в условиях интенсивного ведения сельского хозяйства с широким использованием в производстве монокультуры (генетически выровненных сортов) постепенно сокращаются масштабы генетической изменчивости сортов, что влечет за собой опасение вспышек эпифитотий, снижение продуктивности и т. д. (Бороевич С., 1984).

Эффективность научной работы с любой сельскохозяйственной культурой зависит от генетических источников и доноров хозяйственных признаков и свойств. Поэтому, при проведении генетического анализа гибридов по количественным признакам используются генетико-статистические методы, которые позволяют определить характер наследования измененных признаков, долю вклада аддитивных и неаддитивных генных эффектов в их изменчивость, степень доминантности (рецессивности), взаимодействие генотипа как с условиями внешней среды, так и с сочетаниями других генов и т. д.

Характер наследования хозяйственно-важных количественных признаков оценивают часто по показателю степени доминантности (h)p.

В ряде работ указывается на то, что степень доминантности признаков в Fi зависит как от компонентов скрещивания, так и от условий выращивания (Калашник H.A., 1977; Жученко A.A., 1980).

По признаку высота растений у гибридов первого поколения отмечается промежуточное наследование, доминирование высокорослости или проявление гетерозисного эффекта, и большее внутрипопуляционное разнообразие по фенотипу во втором поколении (ГрибС.И., Кадыров М. А., Мостовская Н. С., 1981).

Наследование основных признаков продуктивности идет, как правило, в самых различных направлениях — от депрессии до гетерозисного эффекта (Калашник H.A., Гамзикова О. И., Колмакова И. Р., 1980; Никонов В. И., 1984 и ДР-).

Исследователями установлено, что наблюдаемые случаи отклонения гибрида от средней двух родителей, или эффект гетерозиса вызываются как межаллельными (доминирование, сверхдоминирование), так и неаллельными взаимодействиями (эпистаз) (Турбин Н.В., 1971; Кирпичников B.C., 1974).

Селекционная ценность той или иной формы определяется, как правило, способностью передавать свои положительные свойства потомству, т. е. ее комбинационной способностью. Для определения этого показателя разработаны и широко используются специальные генетико-статистические параметры — общая (ОКС) и специфическая (СКС) комбинационная способность, которые дают возможность оценить генетические свойства родительских линий по результатам испытания их гибридов. Исследования в этом направлении у пшеницы проводятся достаточно интенсивно (Xioo Wer Yan, Xu Feng, 1993; Long Wtadysaw, Zalewski Dariusz, 1996; Wang Liqiu a.u.,.

1998).

Понятия ОКС и СКС были предложены американскими исследователями Г. Спрегом и JI. Татумом в 1942 г. Установлено, что комбинационная способность имеет генотипическую природу и находится под контролем полимерных генов. Специфическая комбинационная способность значительно больше изменяется под влиянием окружающей среды, чем общая.

При выборе оптимальных методов селекции по количественным признакам важное значение имеет установление характера и направления взаимосвязей между этими признаками, выяснение селекционной ценности каждого из них. Взаимосвязи между признаками важно учитывать и при отборе, так как отбор по одному из них прямо или косвенно приводит к изменению других признаков.

Зависимость между признаками, характеризующаяся, тем, что определенному значению одного признака соответствует не одно, а несколько значений другого признака, варьирующих около своей средней величины, П. Ф. Рокицкий назвал корреляционной (1973). Исключительно важное значение корреляционной связи между признаками в эволюции было отмечено в работе И. И. Шмальгаузена (1968). Дарвин, сформулировавший закон о соотносительной (корреляционной) изменчивости, первым подчеркнул роль отбора в создании и перестройке сложившихся соотношений между частями организма в процессе эволюции. Н. И. Вавилов (1966) установил, что в результате гибридизации возможна перегруппировка свойств и признаков растений, которая ведет к нарушениям корреляционных связей.

Понятие о корреляционных плеядах, т. е. комплексах признаков, внутри которых существует корреляционная зависимость и отсутствует между комплексами, сформулировал П. В. Терентьев (1959). Основываясь на этом понятии, в исследованиях часто берут по одному признаку из каждой плеяды, предполагая, что отдельный признак плеяд несет большую информацию об изменчивости плеяды по сравнению с другими признаками. По мнению A.A. Животковского (1984), в популяционных исследованиях каждая плеяда должна быть представлена несколькими признаками, «ибо характер связей между ними столь же важная характеристика популяции, а может и более важная, чем характеристики отдельных признаков» .

Различают следующие типы корреляций (Сизиков А.П., 1981): генетические (аддитивные) корреляции между аддитивными значениями признаковгенотипические — корреляции между генотипическими значениями признаков (аддитивные значения плюс отклонения доминирования и сверхдоминирования и эпистаза) — экологические — корреляции, рассчитанные внутри одного генотипафенотипические — корреляции, рассчитанные в генетически гетерогенной популяции, растущей на экологически пестром фоне.

В результате исследований установлено, что большинство генотипических связей лабильны (Сизиков А.П., 1981). Показано, что теснота связи и ее изменчивость определяется не только сочетанием конкретных признаков и генетической структуры популяции, но и условиями вегетации (Сизиков А.П., 1981; Долотовский И. М., 1984), экологической точкой испытания (Сизиков А.П., 1981), условиями популяционной плотности (Долотовский И.М., 1984).

Анализируя литературные данные можно сделать вывод о том, что проблема быстрого и устойчивого наращивания производства зерна, стоящая перед сельским хозяйством, может быть успешно решена при условии выведения и внедрения высокопродуктивных, пластичных сортов с хорошим качеством продукции и устойчивостью к бурой ржавчине. В этой связи важное значение имеет создание полноценного исходного материала — источников и доноров хозяйственно-ценных признаков. Источники устойчивости к болезням у растений, как правило малопродуктивны, поэтому поиск и создание образцов, сочетающих устойчивость с другими хозяйственно-ценными признаками — одна из наиболее важных задач, стоящих перед иммунологами, селекционерами, физиологами и др.

Несмотря на столь высокую вредоносность бурой ржавчины в селекционных учреждениях региона селекции на иммунитет уделяется недостаточное внимание, ведь доля устойчивых к болезням сортов за рубежом достигает уже 80%, в нашей же стране не более 20% (Сурин H.A., 2004).

выводы.

1. На основе комплексного изучения мутантно-сортовых гибридов разных групп спелости установлено, что все они обладали иммунностью к возбудителю бурой ржавчины, а образцы Г583/01, Г536/02 и Г573/02 характеризовались высокой устойчивостью к этому заболеванию. Среди исследуемых образцов были выделены устойчивые к полеганию: Г535/01, Г583/01, Г528/02, Г536/02 и Г581/02.

2. Наибольшей урожайностью характеризовались образцы: Г566/01 (среднеранний), Г535/01 (среднеспелый), Г697/01, Г695/01 и Г536/01 (среднепоздние). Прибавка урожайности зерна выделенных образцов определялась продуктивностью колоса, его озерненностью, весом зерна с растения и массой 1000 зерен.

3. Изученные образцы по большинству показателей формировали качество зерна на уровне требований, предъявляемых к ценным сортам: Г535/01, Г536/02, Г573/02, Г581/02, Г582/02 и сортам филлерам Г566/01, Г5 83/01, Г697/01, Г620/01, Г695/01, Г528/02.

4. Обнаружена положительная корреляционная связь интенсивности транспирации с водоудерживающей способностью листьев. По данным показателям выделились Г566/01 и Г581/02. Низкую интенсивность транспирации в пределах опыта имели среднеспелые и среднепоздние образцы, высокое значение данного показателя отмечено у среднеранних образцов. По водоудерживающей способности листьев выделились среднеспелая группа. Следовательно, более экономно расходуют воду образцы среднеспелой группы спелости. Не у всех больных растений с повышением степени поражения бурой ржавчиной интенсивность транспирации возрастает, как было отмечено у устойчивых образцов Г620/01 и Г528/02.

5. Наиболее высокой степенью изменчивости характеризуется продуктивность растения и продуктивная кустистость, средней — озерненность, масса зерна колоса и масса 1000 зерен, слабой изменчивостью — высота растений и количество колосков в колосе. В наследовании основных признаков продуктивности преобладает сверхдоминирование, что затрудняет отбор генотипов по этим признакам на ранних этапах. Аддитивная система генов, определяющая количественные признаки, в большей степени проявляется в благоприятные годы (2005 г.), в более жестких условиях (2006г.) на первое место выходят неаллельные взаимодействия генов, обуславливая сверхдоминирование признаков. В наследовании водоудерживающей способности листьев определяющую роль играло неаллельное взаимодействие генов.

6. Выделено ряд форм, у которых в наследовании признаков продуктивности (2−3) определяющую роль играют аддитивные эффекты генов. Это материнские компоненты Г695/01 и Г620/01, тестеры — Алтайская 65 и Светланка. Выявленное преимущество обеспечит их эффективное использование в синтетической селекции. Наследование водоудерживающей способности листьев для всех исследуемых форм проходило по типу доминантного и эпистатического взаимодействия генов.

7. Созданные гибридные популяции: Г697/01 х Алтайская 65, Г620/01 х Алтайская 65, Г620/01 х Светланка, Г535/01 х Светланка, Г697/01 х Светланка, Г620/01 х Алтайская 99, сочетающие устойчивость к бурой ржавчине с высокой урожайностью и хорошим качеством зерна, представляют несомненный интерес для адаптивной селекции.

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОНЕРАМ.

1. Для селекционных целей рекомендуются следующие мутантно-сортовые образцы яровой мягкой пшеницы, сочетающие устойчивость к бурой ржавчине с высокими урожайностью, содержанием клейковины и белка в зерне: Г566/01 (среднеранний), Г535/01 и Г583/01 (среднеспелые), Г697/01, Г695/01, Г536/01 (среднепоздние).

2. Отбор ценных генотипов по основным признакам продуктивности, а также по водоудерживающей способности листьев следует вести в более поздних поколениях (Б5 и Р6) с последующим испытанием потомств.

3. В качестве улучшителей существующих сортов яровой мягкой пшеницы рекомендуется использовать: Г535/01, Г536/02, Г573/02, Г581/02, Г582/02.

4. Созданные гибридные комбинации ?2 можно рекомендовать для использования в селекционном процессе, интенсивно размножая и проводя в них множественные отборы с целью создания новых адаптивных сортов яровой мягкой пшеницы, отвечающих современным требованиям.