Помощь в учёбе, очень быстро...
Работаем вместе до победы

Генетические основы формирования признаков антоциановой окраски у изогенных и интрогрессивной линий мягкой пшеницы

Диссертация: Генетические основы формирования признаков антоциановой окраски у изогенных и интрогрессивной линий мягкой пшеницы
ДиссертацияПомощь в написанииУзнать стоимостьмоей работы

Научная новизна работы. В настоящей работе были получены новые данные, раскрывающие особенности генетической регуляции биосинтеза антоцианов в различных органах пшеницы. А именно, впервые показано, что функциональные аллели генов Рр, детерминирующих антоциановую окраску перикарпа зерна, могут встречаться не только среди образцов T. aestivum и Т. durum, но и у T. timopheevii, Aegilops speltoides… Читать ещё >

Содержание

  • Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
    • 1. 1. Антоциановые соединения: структура, биосинтез и биологическая роль
      • 1. 1. 1. Место антоциановых соединений среди других групп флавоноидных соединений
      • 1. 1. 2. Строение, классификация антоциановых соединений и их модифицированные формы
      • 1. 1. 3. Биосинтез антоциановых соединений у растений и его генетическая регуляция
        • 1. 1. 3. 1. Общая характеристика биохимического пути биосинтеза антоциановых соединений у растений
        • 1. 1. 3. 2. Основы генетической регуляции биосинтеза антоциановых соединений у растений
      • 1. 1. 4. Биологическая роль антоциановых соединений
    • 1. 2. Генетические основы биосинтеза антоциановых соединений у пшеницы
      • 1. 2. 1. Структурные гены биосинтеза антоцианов пшеницы
      • 1. 2. 2. Регуляторные гены биосинтеза антоцианов пшеницы
  • Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
    • 2. 1. Растительный материал
    • 2. 2. Нуклеотидные последовательности и праймеры
    • 2. 3. Фенотипический анализ и количественная оценка содержания антоцианов в растительных тканях
    • 2. 4. Подготовка растительного материала для выделения РНК
    • 2. 5. Выделение РНК растений и обратная транскрипция
    • 2. 6. Выделение ДНК растений
    • 2. 7. ВАС-клоны: клонирование, отбор и выделение ДНК
    • 2. 8. Полимеразная цепная реакция
    • 2. 9. Электрофорез в агарозном геле
    • 2. 10. Анализ длины микросателлитных фрагментов с помощью ДНК-секвенатора
    • 2. 11. Анализ первичной структуры ДНК
    • 2. 12. Молекулярно-генетическое картирование генов и методы статистического анализа
  • Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ
    • 3. 1. Сравнительная оценка различных образцов мягкой пшеницы по признакам антоциановой окраски и их генотипирование
    • 3. 2. Изучение транскрипции структурных генов биосинтеза антоцианов в различных органах мягкой пшеницы
    • 3. 3. Клонирование и анализ нуклеотидных последовательностей генов Chi мягкой пшеницы
      • 3. 3. 1. Идентификация гомеологичных копий гена Chi пшеницы
      • 3. 3. 2. Выделение полноразмерных нуклеотидных последовательностей генов Chi-Al, Chi-Bl и Chi-Dl пшеницы
      • 3. 3. 3. Сравнение кодирующих нуклеотидных последовательностей генов Chi мягкой пшеницы
      • 3. 3. 4. Кластерный анализ белковых последовательностей CHI-Al, CHI-B1 и CHI-D
      • 3. 3. 5. Компьютерный анализ 5'-регуляторных районов генов Chi-Al, Chi-Bl и Chi-Dl
      • 3. 3. 6. Анализ экспрессии генов Chi-Al, Chi-Bl и Chi-Dl в колеоптиле пшеницы
  • Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ
    • 4. 1. Локализация генов, определяющих антоциановую пигментацию различных органов мягкой пшеницы
    • 4. 2. Экспрессия структурных генов биосинтеза антоцианов в различных органах мягкой пшеницы
    • 4. 3. Локализация и структурно-функциональная организация генов Chi мягкой пшеницы
      • 4. 3. 1. Сравнение геномной локализации генов Chi мягкой пшеницы и других видов растений
      • 4. 3. 2. Сравнение структурной организации генов Chi мягкой пшеницы и других видов растений
      • 4. 3. 3. Сравнение аминокислотных последовательностей CHI мягкой пшеницы и других видов растений. Ю
      • 4. 3. 4. Анализ с/л'-регуляторных элементов промоторов генов Chi-Al, Chi-Bl и Chi-Dl мягкой пшеницы. ЮЗ

Генетические основы формирования признаков антоциановой окраски у изогенных и интрогрессивной линий мягкой пшеницы (реферат, курсовая, диплом, контрольная)

Актуальность исследования. Мягкая пшеница (Triticum aestivum L., 2п = 6х = 42, аллогексаплоидный геном BBAADD) является на сегодняшний день основной сельскохозяйственной культурой и одним из наиболее перспективных объектов исследования в области генетики и селекции растений. К числу активно изучаемых генетических систем данного вида относится система генов биосинтеза анТоциановых соединений, функционирование которой приводит на уровне фенотипа к окрашиванию различных органов пшеницы (перикарпа зерна — гены Рр, стебля — Pc, колеоптиле — Rc, листовых пластинок — Р1Ъ, листовых влагалищ — Pis, пыльников — Pan). Интерес исследователей к системе генов биосинтеза антоцианов обусловлен ярко выраженными антиоксидантными свойствами данных соединений, способствующими устойчивости растений к воздействию широкого спектра биотических и абиотических стрессовых факторов (Chalker-Scott, 1999; Gould, 2004).

На сегодняшний день гены, определяющие признаки антоциановой окраски различных органов пшеницы, картированы (Catalogue of gene symbols for wheat, 2011), однако их нуклеотидные последовательности остаются до сих пор невыделенными. Практически неизученной остаётся и функциональная активность данных генов, установлена только роль гена Rc, детерминирующего антоциановую пигментацию колеоптиле, в регуляции транскрипции генов, кодирующих ферменты биосинтеза антоцианов (Ahmed et al., 2006; Khlestkina et al., 2008b, 2010a). О регуляторной роли генов Рр, Pc, Plb, Pis и Pan высказывалось лишь предположение, которое в настоящее время нуждается в экспериментальном подтверждении. Для решения данной задачи, а также исследования молекулярно-генетических механизмов формирования антоциановой окраски различных органов пшеницы были выбраны такие генетические модели, как почти изогенные и интрогрессивные линии пшеницы, созданные в лаборатории хромосомной инженерии злаков ИЦиГ СО РАН.

Цель и задачи исследования

Цель настоящего исследования состояла в установлении особенностей генетической регуляции биосинтеза антоциановых пигментов в различных органах мягкой пшеницы. В работе были поставлены следующие задачи:

1)микросателлитное генотипирование изогенных и интрогрессивных линий мягкой пшеницы, отличающихся по признакам антоциановой окраски;

2) сравнительный анализ транскрипции генов, кодирующих ферменты биосинтеза антоцианов халконсинтазу (CHS), халконфлаванонизомеразу (CHI), флаванон-3-гидроксилазу (F3H), дигидрофлавонол-4-редуктазу (DFR) и антоцианидинсинтазу (ANS), в различных органах у линий пшеницы, отличающихся по признакам антоциановой окраски;

3) выделение и определение полноразмерных нуклеотидных последовательностей пшеницы, кодирующих один из ключевых ферментов биосинтеза антоцианов — CHI;

4) установление хромосомной локализации и картирование выделенных генов Chi в геноме мягкой пшеницы;

5) сравнительная характеристика структурно-функциональных особенностей выделенных генов Chi пшеницы.

Научная новизна работы. В настоящей работе были получены новые данные, раскрывающие особенности генетической регуляции биосинтеза антоцианов в различных органах пшеницы. А именно, впервые показано, что функциональные аллели генов Рр, детерминирующих антоциановую окраску перикарпа зерна, могут встречаться не только среди образцов T. aestivum и Т. durum, но и у T. timopheevii, Aegilops speltoides и Ае. tauschii. Впервые экспериментальным путём установлено, что гены Рр, Pc, Plb и Pis, определяющие антоциановую окраску различных органов T. aestivum, участвуют в регуляции транскрипции структурных генов биосинтеза антоцианов Chs, Chi, F3h, Dfr и Ans. При этом показано, что механизмы регуляции транскрипции F3h отличаются от таковых у других структурных генов биосинтеза антоцианов. Впервые определены нуклеотидные последовательности трёх гомеологичных копий гена Chi пшеницы, структурно-функциональный анализ которых показал, что при некотором отличии сй-регуляторных элементов все три копии являются транскрипционно активными и кодируют высокоидентичные аминокислотные последовательности, незначительные различия в которых не затрагивают сайты, важные для правильной укладки и функциональной активности фермента CHI.

Практическая ценность работы. Получен ряд новых маркеров, которые могут эффективно использоваться для идентификации отдельных хромосом мягкой пшеницы.

Положения, выносимые на защиту:

1) У пшеницы регуляция транскрипции гена^З/г происходит обособленно от других структурных генов биосинтеза антоцианов.

2) Признак антоциановой окраски перикарпа зерна появился у аллополиплоидных пшениц в результате объединения в одном ядре геномов диплоидных видов различных родов (Triticum и Aegilops), несущих по одному из двух комплементарных генов Рр.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на 15 различных российских и международных конференциях, среди которых 45-ая и 46-ая международные научные студенческие конференции «Студент и научно-технический прогресс» (2007 и 2008, Новосибирск), международная молодёжная научно-методическая конференция «Проблемы молекулярной и клеточной биологии» (2007, Томск), 20-ый международный конгресс по генетике «Генетика — понимание живых систем» (2008, Берлин), 2-ое чтение памяти В. И. Корогодина и В. А. Шевченко «Актуальные вопросы генетики, радиобиологии и радиоэкологии» (2009, Москва, Дубна), 5-ый съезде ВОГиС (2009, Москва), 8-ая международная конференция по пшенице (2010, Санкт-Петербург), международная конференция «Генетика, геномика и биотехнология растений» (2010, Новосибирск), 7-ая международная конференция по биоинформатике регуляции и структуры генома (2010, Новосибирск), 3-яя международная конференция «Современные проблемы генетики, радиобиологии, радиоэкологии и эволюции», посвященная Н.В.Тимофееву-Ресовскому (2010, Алушта), международная конференция «Генетика и биотехнология на рубеже тысячелетий» (2010, Минск), международная конференция «Генетические ресурсы и геномика пшеницы» (2011, Новосибирск), 14-ая и 15-ая международные конференции Европейского сообщества по анеуплоидам пшеницы (EWAC) (2007, Стамбул- 2011, Нови Сад), 2-ая международная школа-конференция молодых учёных «Генетика и селекция растений, основанная на современных генетических знаниях и технологиях» (2011, Москва, Звенигород).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 23 работы, из них 2 статьи в рецензируемых научных журналах, входящих в список ВАК, 2 статьи в сборниках трудов конференций, 1 глава в коллективной монографии и 18 тезисов конференций.

Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов, обсуждения, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Материал диссертации изложен на 140 страницах печатного текста, включая 14 таблиц и 34 рисунка. Список цитированной литературы содержит 261 работу.

выводы.

1. С помощью генотипирования изогенных и интрогрессивных линий мягкой пшеницы функционально активные аллели генов Рр-1 и РрЗ, детерминирующие антоциановую окраску перикарпа зерна при комплементарном взаимодействии друг с другом, впервые локализованы в хромосомах 7D Т. aestivum (Рр-1), 2А T. timopheevii (РрЗ) и 7S.

Ае. speltoides (Рр-1).

2. С помощью сравнительного анализа изогенных линий впервые показано, что гены, определяющие антоциановую окраску стебля (Pc), листовых пластинок (Plb), листовых влагалищ (Pis) и перикарпа зерна (Рр), участвуют в регуляции транскрипции структурных генов биосинтеза антоцианов Chs, Chi, F3h, Dfr и Ans в соответствующих органах.

3. Различия в аллельном состоянии регуляторных генов Pc, Plb, Pis и Рр сопряжены как с количественными отличиями в транскрипции структурных генов (усиление транскрипции Chs, Chi, Dfr и Ans), так и с качественным (F3h в неокрашенных тканях неактивен, в окрашенных активен).

4. Впервые выделены полноразмерные нуклеотидные последовательности генов Chi-Al, Chi-Bl и Chi-Dl мягкой пшеницыданные гены картированы в дистальных районах длинных плеч хромосом 5А, 5 В и 5D, соответственно.

5. Установлено, что при некотором отличии сй-регуляторных элементов все три копии гена Chi пшеницы являются транскрипционно активными и кодируют высокоидентичные аминокислотные последовательности, незначительные различия в которых не затрагивают сайты, важные для правильной укладки и функциональной активности фермента СШ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

.

Длительное время признаки антоциановой окраски мягкой пшеницы использовались лишь для описания и внутривидовой таксономической классификации. Однако постоянно появляющиеся данные о роли антоциановых соединений как в защите растений от различных стрессорных воздействий, так и о положительном их влиянии на здоровье человека, привлекают пристальное внимание исследователей к изучению генетических основ биосинтеза антоциановых соединений. В данной работе было проведено исследование, направленное на установление особенностей генетической регуляции биосинтеза антоциановых пигментов в различных органах мягкой пшеницы. Благодаря использованию изогенных и интрогрессивных линий, полученных в ИЦиГ СО РАН по признаку антоциановой окраски перикарпа зерна, в работе была установлена возможность присутствия функционально активных аллелей комплементарно действующих генов Рр у диплоидных видов пшениц и эгилопсов, у которых признак пурпурной окраски перикарпа зерна никогда не наблюдался. На основании данного наблюдения был сделан вывод о важности полиплоидизации в появлении новых признаков у пшеницы. Впервые экспериментально была показана роль генов, детерминирующих признаки антоциановой окраски стебля (Pc), листовых пластинок (Plb), листовых влагалищ (Pis) и перикарпа зерна (Рр), в регуляции транскрипции структурных генов биосинтеза антоцианов. При этом была установлена обособленность регуляции транскрипции FSh по сравнению с другими структурными генами биосинтеза антоцианов.

Для понимания механизмов совместной регуляции и особенностей транскрипции структурных генов биосинтеза антоцианов в данной работе впервые были выделены и проанализированы полноразмерные нуклеотидные последовательности трёх гомеологичных копий гена Chi пшеницы. Детальный структурно-функциональный анализ данных трёх копий гена Chi выявил, что они кодируют высокоидентичные полипептиды и, несмотря на обнаруженные отличия в промоторных районах, являются транскрипционно активными. При этом наблюдаемая коэкспрессия структурных генов Chs, Chi, Dfr и Ans в различных органах мягкой пшеницы предполагает сходное строение их промоторов. Однако данное утверждение нуждается в экспериментальном подтверждении.

Таким образом, данная работа расширяет существующие представления о молекулярно-генетических механизмах, лежащих в основе формирования признаков антоциановой пигментации различных органах у мягкой пшеницы. В то же время, она позволяет наметить ряд направлении дельнейших исследований в области генетики признаков антоциановой окраски. В частности, следующим необходимым этапом в исследовании генетических основ биосинтеза антоциановых соединений является выделение и анализ структурно-функциональной организации генов, детерминирующих окраску, регуляторная роль которых была установлена в данной работе. Также, дальнейшее сравнительное изучение структурной организации промоторов всех структурных генов биосинтеза антоцианов позволит объяснить обособленность регуляции транскрипции гена F3h при формировании признаков антоциановой окраски у мягкой пшеницы.

Показать весь текст

Список литературы

  1. B.C., Ефремова Т. Т., Лайкова Л. И. Сравнительный анализ признаков продуктивности колоса почти изогенных линий пшеницы сорта Саратовская 29 // Сиб. вестник с.-х. науки. — 2010. — № 8(212). — С.24−32.
  2. Е.Д., Сарбаев А. Т., Махмудова К. Х. Устойчивость пшеницы к твёрдой головне // Материалы научной генетической конференции 26−27 февраля 2002. — Москва, 2002. — С. 43−44.
  3. Л.А. Статистические методы в биологии. — Новосибирск: Изд-во НГУ, 2004, —99 с.
  4. С.М. Основы современной генетики. — Киев: изд-во Наукова думка, 1979.508 с.
  5. Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. — Новосибирск: Сиб. универс. изд-во, 2002. — 251 с.
  6. З.Б. Локализация генов, контролирующих опушение колосковых чешуй и окраску ушек листового влагалища у озимого сорта Ульяновка // Труды Прикл. Бот. Генет. Селекц. — 1984. — Вып. 85. — С. 95−96.
  7. В.Ф., Филатенко A.A., Мигушова Е. Ф., Удачина P.A., Якубзинер М. М. Культурная флора СССР. Т.1. Пшеница. — Ленинград: Колос, 1979. — 346 с.
  8. М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. — М.: Высшая школа, 1974. —214с.
  9. И.Ф. Генетическое разнообразие коллекции «Арсенал» и ее использование в селекции пшеницы // Генетические ресурсы культурных растений: Тез. докл. Междунар. науч. практ. конференции 13−16 ноября 2001 — Санкт-Петербург, 2001. — С. 133−135.
  10. Е.Ф., Николаенко Е. И. Зерно абиссинской пшеницы // Вавилов Н. И. (Ред.) Пшеницы Абиссинии и их положение в общей системе пшениц (К познанию 28-хромосомной группы культурных пшениц). — Ленинград: ВИР, 1931. — С. 14−15.
  11. А.Е., Мерзляк М. Н. Экранирование видимого и УФ излучения как механизм фотозащиты у растений // Физиология растений. — 2008. — Т. 55. — № 6.1. С. 803−822.
  12. B.C., Смирнов В. Г. Генетика ржи (Seeale cereale L.) IV. К генетике антоциановой окраски // Генетика. — 1967. — Т. 2. — С. 94−102.
  13. Е.К. Геномная локализация и структурно-функциональные особенности генов биосинтеза флавоноидов пшеницы и её сородичей: дис.. доктора биол. наук. Новосибирск. 2011. 325 с.
  14. Л.Л. Антоцианы // Вавилов Н. И. (Ред.) Пшеницы Абиссинии и их положение в общей системе пшениц (К познанию 28-хромосомной группы культурных пшениц). — Ленинград: ВИР, 1931. — С. 16−17.
  15. Abdel-Aal E.-S.M., Young J.C., Rabalski I. Anthocyanin composition in black, blue, pink, purple, and red cereal grains // J. Agrie. Food Chem. — 2006. — Vol. 54. — P. 4696−4704.
  16. Abdel-Aal E.-S.M., Abou-Arab A.A., Gamel T.H., Hucl P., Young J.C., Rabalski I. Fractionation of blue wheat anthocyanin compounds and their contribution to antioxidant properties // J. Agric. Food Chem. — 2008. — Vol. 56. — P. 11 171−11 177.
  17. Abe H., Yamaguchi-Shinozaki K., Urao T., Iwasaki T., Hosokawa D., Shinozaki K. Role of arabidopsis MYC and MYB homologs in droughtand abscisic acid-regulated gene expression // Plant Cell. — 1997. — Vol. 9. — P. 1859−1868.
  18. Ahmed N., Maekawa M., Utsugi S., Himi E., Ablet H., Rikiishi K., Noda K. Transient expression of anthocyanin in developing wheat coleoptile by maize cl and B-peru regulatory genes for anthocyanin synthesis // Breed. Sci. — 2003. — Vol. 52. — P. 29−43.
  19. Ahmed N., Maekawa M., Utsugi S., Rikiishi K., Ahmad A., Noda K. The wheat Rc gene for red coleoptile colour codes for a transcriptional activator of late anthocyanin biosynthesis genes // J. Cereal Sci. — 2006. — Vol. 44. — P. 54−58.
  20. Ahn S., Tanksley S.D. Comparative linkage maps of the rice and maize genomes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1993. — Vol. 90. — P. 7980−7984.
  21. Altchul S.F., Gish W., Miller W. Basic local alignment search tool // J. Biol. — 1990. — Vol.215. —P. 403−410.
  22. Andersen O.M., Jordheim M. The anthocyanins // Andersen O.M., Markham K.R. (Eds.). Flavonoids: chemistry, biochemistry and applications. — Boca Raton, FL: CRC Press, 2006. — P. 452−471.
  23. Arbuzova V.S., Maystrenko O.I., Popova O.M. Development of near-isogenic lines of the common wheat cultivar 'Saratovskaya 29' // Cereal Res. Commun. — 1998. — Vol. 26. — P. 39−46.
  24. Arnold K., Bordoli L., Kopp J., Schwede T. The SWISS-MODEL workspace: A web-based environment for protein structure homology modeling // Bioinformatics. — 2006. — Vol. 22, —P. 195−201.
  25. Aro E.-M., Virgin I., Andersson B. Photoinhibition of photosystem II. Inactivation, protein damage and turnover // Biochem Biophys Acta. — 1993. — Vol. 1143. — P. 113−134.
  26. Beckman C.H. Phenolic-storing cells: keys to programmed cell death and periderm formation in wilt disease resistance and in general defence responses in plants? // Physiol. Mol. Plant Pathol. — 2000. — Vol. 57. — P. 101−110.
  27. Belay G., Tesemma T., Bechere E., Mitiku D. Natural and human selection for purple-grain tetraploid wheats in the Ethiopian highlands // Genet Resour Crop Evol. — 1995. — Vol. 42, —P. 387−391.
  28. Borevitz J.O., Xia Y., Blount J., Dixon R.A., Lamb C. Activation tagging identifies a conserved MYB regulator of phenylpropanoid biosynthesis // Plant Cell. — 2000. — Vol. 12, —P. 2383−2394.
  29. Boss P.K., Davies C., Robinson S.P. Expression of anthocyanin biosynthesis genes in red and white grapes // Plant Mol. Biol. — 1996. — Vol. 32. — P. 565−569.
  30. Boter M., Ruiz-Rivero O., Abdeen A., Prat S. Conserved MYC transcription factors play a key role in jasmonate signaling both in tomato and Arabidopsis II Genes Dev. — 2004. — Vol. 18, —P. 1577−1591.
  31. Britsch L., Ruhnau-Brich B., Forkmann G. Molecular cloning, sequence analysis, and in vitro expression of flavanone 3 beta-hydroxylase from Petunia hybrida II J. Biol. Chem. — 1992. — Vol. 267. — P. 5380−5387.
  32. Brown J.E., Kelly M.F. Inhibition of lipid peroxidation by anthocyanins, anthocyanidins and their phenolic degradation products // Eur. J. Lipid Sci. Technol. — 2007. — Vol. 109. — P. 66−71.
  33. Brugliera F., Holton T.A., Stevenson T.W., Farcy E., Lu C.-Y., Cornish E.C. Isolation and characterization of a cDNA clone corresponding to the Rt locus of Petunia hybrida II Plant j. 1994. — Vol. 5.—P. 81−92.
  34. Brugliera F., Barri-Rewell G., Holton T.A., Mason J.G. Isolation and characterization of a flavonoid 3'-hydroxylase cDNA clone corresponding to the Htl locus of Petunia hybrida II Plant J. — 1999. — Vol. 19. — P. 441−451.
  35. Budashkina E. Cytogenetic study of introgressive disease-resistant common wheat lines // Tag Ber Acad Landwirtsch Wiss DDR. — 1988. — Vol. 206. — P. 209−212.
  36. Byers T., Perry G. Dietary carotenes, vitamin C, and vitamin E as protective antioxidants in human cancers // Annu Rev Nutr. — 1992. — Vol. 12. — P. 139−159.
  37. Cassidy A., O’Reilly E.J., Kay C., Sampson L., Franz M., Forman J.P., Curhan G., Rimm E.B. Habitual intake of flavonoid subclasses and incident hypertension in adults // Am J Clin Nutr. — 2011. — Vol. 93(2). — P. 338−347.
  38. Catalogue of gene symbols for wheat. 2011. URL: http://www.shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/symbolClassList.jsp.
  39. Chalker-Scott L. Environmental significance of anthocyanins in plant stress responses // Photochem. Photobiol. — 1999. — Vol. 70. — P. 1−9.
  40. Chandler V.L., Radicella J.P., Robbins T.P., Chen J., Turks D. Two regulatory genes of the maize anthocyanin pathway are homologous: isolation of B utilizing R genomic sequences // Plant Cell. — 1989. — Vol. 1. —P. 1175−1183.
  41. Cheng H., Li L., Cheng Sh., Cao F., Wang Y., Yuan H. Molecular cloning and function assay of a chalcone isomerase gene (GbCHI) from Ginkgo biloba II Plant Cell Rep. — 2011. — Vol. 30. — P. 49−62.
  42. Chin K.-C. Relations phylogenetiques entre Tr. vulgare et le Tr. monococcum d’apres le pigment pourpre // C. r. Acad. Sci. Paris. — 1944a. — Vol. 218. — P. 975.
  43. Chin K.-C. Pigment pourpe dans les hybrides des bles francais et chinois // C. r. Acad. Sci. Paris. — 1944b. — Vol. 218. — P. 1004−1006.
  44. Chin K.-C. Le pigment pourpre dans le hybrides de bles europeens, africains et canadiens // C. r. Acad. Sei. Paris. — 1944c. — Vol. 219. — P. 78−80.
  45. Chopra S., Hoshino A., Boddu J., Iida S. Flavonoid pigments as tools in molecular genetics // Grotewold E. (Ed.) The science of flavonoids. — N.Y.: Springer Science+Business Media, Inc., 2006 — P. 147−173.
  46. Christie P. J, Alfenito M. R, Walbot V. Impact of low-temperature stress on general phenylpropanoid and anthocyanin pathways: enhancement of transcript abundance and anthocyanin pigmentation in maize seedlings // Planta. — 1994. — Vol. 194. — P. 541−549.
  47. Cisowska A., Wojnicz D., Hendrich A.B. Anthocyanins as antimicrobial agents of natural plant origin // Nat Prod Commun. — 2011. — Vol. 6(1). — P. 149−156.
  48. Clark J.A. Segregation and correlated inheritance in crosses between Kota and Hard Federation wheats for rust and drought resistance // J. Agric. Res. — 1924. — Vol. 29. — P. 1047.
  49. Clark J.A. Improvement of wheat // USDA. Yearbook of agriculture 1936. — Washington DC: Government Printing Office, 1936. — P. 207−302.
  50. Cone K.C., Burr F.A., Burr B. Molecular analysis of the maize anthocyanin regulatory locus CI II Proc. Natl. Acad. Sei. USA. — 1986. — Vol. 83. — P. 9631−9635.
  51. Cone K.C., Cocciolone S.M., Burr F.A., Burr B. Maize anthocyanin regulatory gene pi is a duplicate of cl that functions in the plant // Plant Cell. — 1993a. — Vol. 5. — P. 17 951 805.
  52. Cone K.C., Cocciolone S.M., Moehlenkamp C.A., Weber T., Drummond B.J., Tagliani L.A., Bowen B.A., Perrot G.H. Role of the regulatory gene pi in the photocontrol of maize anthocyanin pigmentation // Plant Cell. — 1993b. — Vol. 5. — P. 1807−1816.
  53. Corpet F. Multiple sequence alignment with hierarchical clustering // Nucl. Acids Res. — 1988. — Vol. 6. — P. 10 881−10 890.
  54. Dellaporta S.L., Greenblatt I., Kermicle J., Hicks J. B., Wessler S. Molecular cloning of the maize R-nj allele by transposon tagging with Ac II Stadler Genet. Symp. — 1988. — Vol. 18, — P. 263−282.
  55. Devos K.M., Atkinson M.D., Chinoy C.N., Francis H.A., Harcourt R.L., Koebner R.M.D., Liu C.J., Masojc P., Xie D.X., Gale M.D. Chromosomal rearrangements in the rye genome relative to that of wheat// Theor Appl Genet. — 1993. — Vol. 85. — P. 673−680.
  56. Dixon R.A., Harrison M.J., Lamb C.J. Early events in the activation of plant defense responses // Annu. Rev. Phytopathol. — 1994. — Vol. 32. — P. 479−501.
  57. Dobrovolskaya O.B., Arbuzova V.S., Lohwasser U., Roder M.S., Borner A. Microsatellite mapping of complementary genes for purple grain colour in bread wheat (Triticum aestivum L.)//Euphytica. — 2006.— Vol. 150, —P. 355−364.
  58. Dooner H.K., Kermicle J.L. Reconstitution of the R-r compound allele in maize // Genetics. — 1974, —Vol. 78. — P. 691−701.
  59. Dooner H.K. Coordinate genetic regulation of flavonoid biosynthetic enzymes in maize // Mol Gen Genet. — 1983, — Vol. 189, — P. 136−141.
  60. Dooner H.K., Robbins T.P., Jorgensen R.A. Genetic and developmental control of anthocyanin biosynthesis // Annu. Rev. Genet. — 1991. — Vol. 25. — P. 173−179.
  61. Druka A., Kudrna D., Rostoks N., Brueggeman R., Wettstein D., Kleinhofs A. Chalcone isomerase gene from rice (Oryza sativa) and barley (Hordeum vulgare): physical, genetic and mutation mapping // Gene. — 2003. — Vol. 302. — P. 171−178.
  62. Dubos C., Le Gourrierec J., Baudry A., Lanet E., Debeaujon I., Routaboul J.-M., Alboresi
  63. A., Weisshaar B., Lepiniec L. MYBL2 is a new regulator of flavonoid biosynthesis in Arabidopsis thaliana II Plant J. — 2008. — Vol. 55. — P. 940−953.
  64. Dubos C., Stracke R., Grotewold E., Weisshaar B., Martin C., Lepiniec L. MYB transcription factors in Arabidopsis II Trends Plant Sci. — 2010. — Vol. 15(10). — P. 573 581.
  65. Dykes L., Rooney L.W. Phenolic compounds in cereal grains and their health benefits // Cereal Foods World. — 2007. — Vol. 52. — P. 105−111.
  66. Endo T.R., Gill B.S. The deletion stocks of common wheat // J. Hered. — 1996. — Vol. 87.1. P. 295−307.
  67. Everest A.E., Hall A.J. Anthocyanins and anthocyanidins. Part IV — Observations on (a) anthocyan colours in flowers and (b) the formation of anthocyans in plants // Proc. R. Soc.
  68. B. 1921, — Vol. 92,—P. 150−162.
  69. Forkmann G., Ruhnau B. Distinct substrate specificity of dihydroflavonol 4-reductase from flowers of Petunia hybrid IIZ. Naturforsch. — 1987. — Vol. 42c. — P. 1146−1148.
  70. Foster R., Izawa T., Chua N.H. Plant bZIP proteins gather at ACGT elements // FASEB J.1994. — Vol. 8(2). — P. 192−200.
  71. Gale M.D., Flavell R.B. The genetic control of anthocyanin biosythesis by homoeologous chromosomes in wheat // Genet. Res. Camb. — 1971. — Vol. 18. — P. 237−244.
  72. Ganal M., Roder M.S. Microsatellite and SNP markers in wheat breeding // Varshney R.K., Tuberosa R. (Eds.). Genomics-assisted crop improvement. Vol. 2. Genomics applications in crops. — The Netherlands: Springer, 2007. — P. 1−24.
  73. Gavazzi G., Mereghetti M., Consonni G., Tonelli C. Sn, a light-dependent and tissue-specific gene of maize: the genetic basis of its instability // Genetics. 1990. — Vol. 125. — P. 193−199.
  74. Goff S.A., Klein T.M., Roth B.A., Fromm M.E., Cone K.C., Radicella J.P., Chandler V.L. Transactivation of anthocyanin biosynthetic genes following transfer of B regulating genes into maize tissue // EMBO J. — 1990. — Vol. 9. — P. 2517−2522.
  75. Goodman C.D., Casati P., Walbot V. A multidrug resistance-associated protein involved in anthocyanin transport in Zea mays II Plant Cell. — 2004. — Vol. 16. — P. 1812−1826.
  76. Goodrich J., Carpenter R., Coen E.S. A common gene regulates pigmentation pattern in diverse plant species // Cell. — 1992. — Vol. 68. — P. 955−964.
  77. Gould K.S. Nature’s swiss army knife: the diverse protective roles of anthocyanins in leaves // J. Biomed. Biotech. — 2004. — Vol. 5. — P. 314−320.
  78. Goulden C.H., Neatby K.W., Welsh J.N. The inheritance of resistance to Puccinia graminis tritici in a cross between two varieties of Triticum vulgare II Phytopathol. — 1928. — Vol. 18, —P. 631−658.
  79. Grotewold E., Peterson T. Isolation and characterization of a maize gene encoding chalcone flavonone isomerase // Mol. Gen. Genet. — 1994. —Vol. 242. — P. 1−8.
  80. Grotewold E. The genetics and biochemistry of floral pigments // Annu. Rev. Plant Biol. — 2006. — Vol. 57. — P.761−780.
  81. Guex N., Peitsch M.C. SWISS-MODEL and the Swiss-PdbViewer: An environment for comparative protein modeling // Electrophoresis. — 1997. — Vol. 18. — P. 2714−2723.
  82. Gutha L.R., Casassa L.F., Harbertson J.F., Naidu R.A. Modulation of flavonoid biosynthetic pathway genes and anthocyanins due to virus infection in grapevine (Vitis vinifera L.) leaves //BMC Plant Biol. — 2010. — Vol. 10(187) —P. 1−18.
  83. Habtemariam G., Mekbib H. Characterization and preliminary evaluation of ethiopian Triticum polonicum germplasm accession // PGRC/E-ICCA Germplasm Newsl. — 1988. — Vol. 17, —P. 2−7.
  84. Hahlbrock K., Grisebach H. Enzymic controls in the biosynthesis of lignin and flavonoids // Ann. Rev. Plant Physiol. — 1979. — Vol. 30. — P. 105−130.
  85. Hale K.L., McGrath S.P., Lombi E., Stack S.M., Terry N., Pickering I.J., George G.N., Pilon-Smits E.A.H. Molybdenum sequestration in Brassica species. A role for anthocyanins? // Plant Physiol. — 2001. — Vol. 126. — P. 1391−1402.
  86. Hale K.L., Tufan H.A., Pickering I.J., George G.N., Terry N., Pilon M., Pilon-Smits E.A.H. Anthocyanins facilitate tungsten accumulation in Brassica II Physiol Plant. — 2002. — Vol. 116. —P. 351−358.
  87. Hatier J.-H.B., Gould K.S. Anthocyanin Function in Vegetative Organs // Gould K.S., Davies K., Winefield Ch. (Eds.). Anthocyanins. — NY: Springer Science+Business Media, LLC, 2009. —P. 1−20.
  88. Hichri I., Barrieu F., Bogs J., Kappel C., Delrot S., Lauvergeat V. Recent advances in the transcriptional regulation of the flavonoid biosynthetic pathway // J. Exp Bot. — 2011. — Vol. 62(8). —P. 2465−83.
  89. Higo K., Ugawa Y., Iwamoto M., Korenaga T. Plant cis-acting regulatory DNA elements (PLACE) database // Nucl. Acids Res. — 1999. — Vol. 27(1). — P. 297−300.
  90. Himi E., Noda K. Isolation and location of three homoeologous dihydroflavonol-4-reductase (DFR) genes of wheat and their tissue-dependent expression // J. Exp. Bot. — 2004. — Vol. 55, —P. 365−375.
  91. Himi E., Nisar A., Noda K. Colour genes (R and Rc) for grain and coleoptile upregulate flavonoid biosynthesis genes in wheat // Genome. — 2005. — Vol. 48. — P. 747−754.
  92. E., Osaka T., Noda K. 2006. Isolation and characterization of wheat ANS genes // GenBank, 2006. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?term=himi%20osaka%20 noda&cmd=Search&db=nuccore&QueryKey=4.
  93. Holton T.A., Brugliera F., Lester D.R., Tanaka Y., Hyland C.D., Menting J.G.T., Lu C.-Y., Farcy E., Stevenson T.W., Cornish E.C. Cloning and expression of cytochrome P450 genes controlling flower colour // Nature. — 1993. — Vol. 366. — P. 276−279.
  94. Holton T.A., Cornish E.C. Genetics and biochemistry of anthocyanin biosynthesis // Plant Cell. — 1995. — Vol. 7. — P. 1071−1083.
  95. O.Hondo T., Yoshida K., Nakagawa A., Kawai T., Tamura H., Goto T. Structural basis of blue-colour development in flower petals from Commelina communis II Nature. — 1992. — Vol. 358, —P. 515−518.
  96. Howard B.V., Kritchevsky D. Phytochemicals and cardiovascular disease: a statement for healthcare professionals from the American heart association // Circulation. — 1997. — Vol. 95. —P. 2591.
  97. Hu J., Anderson B., Wessler R. Isolation and characterization of rice R genes: evidence for distinct evolutionary paths in rice and maize // Genetics. — 1996. — Vol. 142. — P. 10 211 031.
  98. Jez J.M., Bowman M.E., Dixon R.A., Noel J.P. Structure and mechanism of the evolutionarily unique plant enzyme chalcone isomerase // Nat. Struct. Biol. —2000. — Vol. 7(9). —P. 786−791.
  99. Jha K.K. The association of a gene for purple coleoptile with chromosome 7D of common wheat // Can. J. Genet. Cytol. — 1964. — Vol. 6. — P. 370−372.
  100. Jonsson L.M.V., de Viaming P., Wiering H., Aarsman M.E.G. and Schram A.W. Genetic control of anthocyanin-O-methyltransferase activity in flower of Petunia hybrida II Theor. Appl. Genet. — 1983. — Vol. 66. — P. 349−355.
  101. Kahkonen M.P., Heinonen M. Antioxidant activity of anthocyanins and their aglycons // J. Agric. Food Chem. — 2003. — Vol. 51. — P. 628−633.
  102. Kakegawa K., Kaneko Y., Hattori E., Koike K., Takeda K. Cell cultures of Centaureu cyanus produce malonated anthocyanin in UV light // Phytochem. — 1987. — Vol. 26. — P. 2261−2263.
  103. Khlestkina E.K., Roder M.S., Salina E.A. Relationship between homoeologous regulatory and structural genes in allopolyploid genome a case study in bread wheat // BMC Plant Biol. — 2008b. — Vol. 8(88). — P. 1−14.
  104. Khlestkina E.K., Pshenichnikova T.A., Roder M.S., Borner A. Clustering anthocyanin pigmentation genes in wheat group 7 chromosomes // Cereal Res. Commun. — 2009a. — Vol. 37,—P. 391−398.
  105. Khlestkina E.K., Tereschenko O.Yu., Salina E.A. Anthocyanin biosynthesis genes location and expression in wheat-rye hybrids // Mol Genet Genomics. — 2009b. — Vol. 282. — P. 475−485.
  106. Khlestkina E.K., Roder M.S., Pshenichnikova T.A., Borner A. Functional diversity at the Rc (red coleoptile) gene in bread wheat // Mol Breeding. — 2010a. — Vol. 25. — P. 125−132.
  107. Khlestkina E.K., Roder M.S., Borner A. Mapping genes controlling anthocyanin pigmentation on the glume and pericarp in tetraploid wheat (Triticum durum L.) // Euphytica. — 2010b. — Vol. 171. — P. 65−69.
  108. Khlestkina E., Salina E., Matthies I., Leonova I., Borner A., Roder M. Comparative molecular marker-based genetic mapping of flavanone 3-hydroxylase genes in wheat, rye and barley // Euphytica. — 201 lb. — Vol. 179(2). — P. 333−341.
  109. Kiefer F., Arnold K., Kunzli M., Bordoli L., Schwede T. The SWISS-MODEL repository and associated resources // Nucl. Acids Res. — 2009. — Vol. 37. — P. D387-D392.
  110. Kim S., Jones R., Yoo K. S., Pike L. M. Gold color in onions (Allium cepa): a natural mutation of the chalcone isomerase gene resulting in a premature stop codon // Mol Gen Genom. — 2004. — Vol. 272. P. 411−419.
  111. Klein T.M., Roth B.A., Fromm M.E. Regulation of anthocyanin biosynthetic genes introduced into intact maize tissue by microprojectiles // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. — 1989. — Vol. 86. — P.6681 6685.
  112. Konczak I., Zhang W. Anthocyanins — more than nature’s colours // J. Biomed. Biotechnol.2004. — Vol. 5. — P. 239−240.
  113. Kosambi D.D. The estimation of map distances from recombination values // Ann. Eugen. 1944. — Vol. 12. — P. 172−175.
  114. Kuittinen H., Salguero D., Aguade M. Parallel patterns of sequence variation within and between populations at three loci of Arabidopsis thaliana II Mol. Biol. Evol. — 2002. — Vol. 19, —P. 2030−2034.
  115. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA3: integrated software for molecular evolutionary genetics analysis and sequence alignment // Brief. Bioinf. — 2004. — Vol. 5. — P. 150−163.
  116. Kuspira J., Unrau J. Determination of the number and dominance relationships of genes on substituted chromosomes in common wheat Triticum aestivum L. // Can. J. Plant Sei. — 1958. — Vol. 38. — P. 119−205.
  117. Law C.N., Wolfe M.C. Location of genetic factors for mildew resistance and ear emergence time on chromosome 7B of wheat // Can. J. Genet. Cytol. — 1966. — Vol. 8. — P. 462−470.
  118. Leonova I., Pestsova E., Salina E., Efremova T., Roder M., Borner A. Mapping of the Vrn-B1 gene in Triticum aestivum using microsatellite markers // Plant Breed. — 2003. — Vol. 122, —P. 209—212.
  119. Lepiniec L., Debeaujon I., Routaboul J.-M., Baudry A., Pourcel L., Nesi N., Caboche M. Genetics and biochemistry of seed flavonoids // Ann. Rev. Plant Biol. — 2006. — Vol. 57.1. P. 405−430.
  120. Lesnick M.L., Chandler V.L. Activation of the maize anthocyanin gene a2 is mediated by an element conserved in many anthocyanin promoters // Plant Physiol. — 1998. — Vol. 117.1. P. 437−445.
  121. Li H.P., Liao Y.C. Isolation and characterization of two closely linked phenylalanine ammonia-lyase genes from wheat // Yi. Chuan. Xue. Bao. — 2003. — Vol. 30. — P. 907 912.
  122. Li W.L., Faris J.D., Chittoor J.M., Leach J.E., Hulbert S.H., Liu D.J., Chen P.D., Gill B.S. Genomic mapping of defense response genes in wheat // Theor. Appl. Genet. — 1999. — Vol. 98, —P. 226−233.
  123. Li X.-P., Lan S.-Q., Zhang Y.-L., Liu Y.-P. Identification of molecular markers linked to the genes for purple grain color in wheat (Triticum aestivum) II Genet Resour Crop Evol. — 2010. — Vol. 57. — P. 1007−1012.
  124. Liao Y.C., Li H.P., Kreuzaler F., Fischer R. Nucleotide sequence of one of two tandem genes encoding phenylalanine ammonia-lyase in Triticum aestivum II Plant Physiol. — 1996, — Vol. 112.—P. 1398−1398.
  125. Lila A.M. Anthocyanins and human health: An in vitro investigative approach // J. Biomed. Biotechnol. — 2004. — Vol. 5. — P. 306−313.
  126. Lipsick J.S. One billion years of MYB // Oncogene. — 1996. — Vol. 13. — P. 223−235.
  127. Liu X.J., Lam E. Two binding sites for the plant transcription factor ASF-I can respond to auxin treatments in transgenic tobacco // J. Biol. Chem. — 1994. — Vol. 269. — P. 668 675.
  128. Lloyd A.M., Walbot V., Davis R.W. Arabidopsis and Nicotiana anthocyanin production activated by maize regulators R and CI II Science. — 1992. — Vol. 258. — P. 1773−1775.
  129. Logemann E., Parniske M., Hahlbrock K. Modes of expression and common structural features of the complete phenylalanine ammonia-lyase gene family in parsley // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1995. — Vol. 92. — P. 5905−5909.
  130. Lohwasser U., Roder M.S., Borner A. QTL mapping of vegetative characters in wheat (Triticum aestivum L.) // Gen. var. plant breed.: proc. 17th EUCARPIA gen. congr. 8−11 September 2004. — Tulln, 2004. — P. 195−198.
  131. Lois R., Dietrich A., Hahlbrock K., Schulz W. A phenylalanine ammonia-lyase gene from parsley: structure, regulation and identification of elicitor and light responsive c"'-acting elements//EMBO J. — 1989—Vol. 8(6). —P. 1641−1648.
  132. Lu Q., Yang Q., Zou H. Effects of Cerium on accumulation of anthocyanins and expression of anthocyanin biosynthetic genes in potato cell tissue cultures // J Rare Earths. — 2006. — Vol. 24. — P. 479 484.
  133. Lu Y-P., Li Z.-S., Rea P. A. AtMRPl gene of Arabidopsis encodes a glutathione ?"-conjugate pump: Isolation and functional definition of a plant ATP-binding cassette transporter gene // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1997. — Vol. 94. — P. 8243−8248.
  134. Ludwig S.R., Wessler S.R. Maize R gene family: tissue-specific helix-loop-helix proteins. // Cell. — 1990. — Vol. 62. — P. 849−851.
  135. Maan S.S. Discussion relationships in the Triticinae // Proc. 3rd Intern. Wheat Genetics Symp. — Canberra, 1968. — P. 161.
  136. Maan S.S., Lucken K.A. Cytoplasmic male sterility and male fertility restoration in Triticum IIEWAC Newsl. — 1971. — Vol. 3. — P. 70−73.
  137. Maniatis T., Fritsch E.F., Sambrook J. Molecular cloning. A laboratory manual. — N.Y.: Gold Spring Harb. Lab., 1982. — 362 pp.
  138. Marais J.P.J., Deavours B., Dixon R. A, and Ferreira D. The Stereochemistry of flavonoids // Grotewold E. (Ed.) The science of flavonoids. — N.Y.: Springer Science+Business Media, Inc., 2006. —P. 1−46.
  139. Marcotte Jr W.R., Russel S.H., Quatrano R.S. Abscisic acid-responsive sequences from the Em gene of wheat // Plant Cell — 1989. — Vol. 1. — P. 969−976.
  140. Marrs K.A., Alfenito M.R., Lloyd A.M., Walbot V. A glutathione S-transferase involved in vacuolar transfer encoded by the maize gene Bronze-2 II Nature. — 1995. — Vol. 375(6530). —P. 397−400.
  141. Martin C., Prescott A., MacKay S., Bartlett J., Vrijlandt E. Control of anthocyanin biosynthesis in flowers of Antirrhinum majus II Plant J. — 1991. — Vol. 1. — P. 37−49.
  142. Martin C., Gerats T. Control of pigment biosynthesis genes during petal development // Plant Cell. — 1993. — Vol. 5. — P. 1253−1264.
  143. Martinoia E., Grill E., Tommasini R., Kreuz K., Amrhein N. ATP-dependent glutathione S-conjugate «export» pump in the vacuolar membrane of plants // Nature. — 1993. — Vol. 364. — P.247−249.
  144. Maystrenko O.I., Laikova L.I. Chromosomal localization and linkage relationship of the Panl and Pc2 genes controlling anthocyanin pigmentation of the anthers and culm in common wheat // EWAC Newsl. — 1995.— Vol. 9. — P. 120−122.
  145. Mcintosh R.A., Backer E.P. Inheritance of purple pericarp in wheat // Proc. Linnean Soc. — 1967. — Vol. 92. — P. 204−208.
  146. Mehdy M.C., Lamb C.J. Chalcone isomerase cDNA cloning and mRNA induction by fungal elicitor, wounding and infection // EMBO J. — 1987. — Vol. 6. — P. 1527−1533.
  147. Meldgaard M. Expression of chalcone synthase, dihydroflavonol reductase, and flavanone-3-hydroxylase in mutants of barley deficient in anthocyanin and proanthocyanidin biosynthesis // Theor. Appl. Genet. — 1992. — Vol. 83. — P. 695−706.
  148. Melz G., Thiele V. Chromosome locations of genes controlling 'purple leaf base' in rye and wheat // Euphytica. — 1990. — Vol. 49. — P. 155−159.
  149. Mol J., Jenkins G., Schafer E., Weiss D. Signal perception, transduction, and gene expression involved in anthocyanin biosynthesis // Cr. Rev. Plant Sei. — 1996. — Vol. 15(5&6). — P. 525−557.
  150. Mol J., Grotewold E., Koes R. How genes paint flowers and seeds // Trends Plant Sei. — 1998, —Vol. 3, —P. 212−217.
  151. Mourier T., Jeffares D.C. Eukaryotic intron loss // Science. — 2003. — Vol. 30. — P. 1393.
  152. Nagata T., Todoriki S., Masumizu T., Suda I., Furuta S., Du Z., Kikuchi S. Levels of active oxygen species are controlled by ascorbic acid and anthocyanin in Arabidopsis II J. Agric. Food. Chem. — 2003. — Vol. 51. — P. 2992−2999.
  153. Nei M., Gojobori T. Simple methods for estimating the numbers of synonymous and nonsynonymous nucleotide substitutions // Molecular Biology and Evolution. — 1986. — Vol. 3. —P. 418−426.
  154. O’Reilly C., Shepherd N.S., Pereira A., Schwarz-Sommer Z., Bertram I., Robertson D.S., Peterson P.A., Saedler H. Molecular cloning of the al locus of Zea mays using the transposable elements En and Mul IIEMBO J. — 1985. — Vol. 4. — P. 877−882.
  155. C.T., Zhang F., Lloyd A.M. 2000. GL3 encodes a bHLH protein that regulates trichome development in Arabidopsis through interaction with GL1 and TTG1 // Genetics. — 2000. —Vol. 156, —P. 1349−1362.
  156. Peitsch M.C. Protein modeling by E-mail // Biotechnology. — 1995. — Vol. 13. — P. 658 660.
  157. Piech J., Evans L.E. Monosomic analysis of purple grain colour in hexaploid wheat // J. Pflanzenzucht. — 1979. — Vol. 82. — P. 212−217.
  158. Plaschke J., Ganal M.W., Roder M.S. Detection of genetic diversity in closely related bread wheat using microsatellite markers // Theor. Appl. Genet. — 1995. — Vol. 191. — P. 10 011 007.
  159. Procissi A., Dolfini S., Ronchi A., Tonelli C. Light-dependent spatial and temporal expression of pigment regulatory genes in developing maize seeds // Plant Cell. — 1997. — Vol. 9, —P. 1547−1557.
  160. Quattrocchio F., Wing J., van der Woude K., Souer E., de Vetten N., Mol J., Koes R. Molecular analysis of the anthocyanin2 gene of petunia and its role in the evolution of flower color // Plant Cell. — 1999. — Vol. 11. — P. 1433−1444.
  161. Quattrocchio F., Baudry A., Lepiniec L., Grotewold E. The regulation of flavonoid biosynthesis // Grotewold E. (Ed.) The science of flavonoids. — N.Y.: Springer Science+Business Media, Inc., 2006. — P. 97−122.
  162. Ralston L., Subramanian S., Matsuno M., Yu O. Partial reconstruction of flavonoid and isoflavonoid biosynthesis in yeast using soybean Type I and Type II chalcone isomerases // Plant Physiol. — 2005.— Vol. 137,—P. 1375−1388.
  163. Ramsay N.A., Walker A.R., Mooney M" Gray J.C. Two basic-helix-loop-helix genes (MYC-146 and GL3) from Arabidopsis can activate anthocyanin biosynthesis in a white-flowered Matthiola incana mutant // Plant Mol Biol. — 2003. — Vol. 52. — P. 679−688.
  164. Roder M.S., Korzun V., Wendehake K., Plaschke J., Tixier M.-H., Leroy P., Ganal M.W. A microsatellite map of wheat // Genetics. — 1998. — Vol. 149. — P. 2007−2023.
  165. Rogozin I.B., Lyons-Weiler J., KooninE.V. Intron sliding in conserved gene families // Trends Genet. — 2000. — Vol. 16. — P. 430132.
  166. Roth B.A., Goff S.A., Klein T.M., Fromm M.E. Cl- and R-dependent expression of the maize Bzl gene requires sequences with homology to mammalian myb and myc binding sites // Plant Cell. — 1991. — Vol. 3. P. 317−325.
  167. Sears E.R. Cytogenetic studies with polyploid species of wheat. II. Additional chromosomal aberrations in Triticum vulgare II Genetics. — 1944. — Vol. 29. — P. 232−246.
  168. Sears E.R. Isochromosomes and telocentrics in Triticum vulgare II Genetics. — 1946. — Vol.31. —P. 229−230.
  169. Sears E.R. The aneuploids of common wheat // Univ. Mo. Agr. Sta. Res. Bui. — 1954. -Vol. 572. P. 1−59.
  170. Sharman B.C. Purple pericarp: a monofactorial dominant gene in tetraploid wheats //Nature.1958, — Vol. 181, — P. 929.
  171. Shirley B.W., Hanley S., Goodman H.M. Effect of ionizing radiation on a plant genome: Analysis of two Arahidopsis transparent testa mutations // Plant Cell. — 1992. — Vol. 4. — P. 333−347.
  172. Springob K., Nakajima J., Yamazaki M., Saito K. Recent advances in the biosynthesis and accumulation of anthocyanins //Nat. Prod. Rep. — 2003. — Vol. 20. — P. 288−303.
  173. Stracke R., Werber M., Weisshaar B. The R2R3-MYB gene family in Arabidopsis thaliana II Curr. Op. Plant Biol. — 2001. — Vol. 4. — P. 447156.
  174. Styles E.D., Ceska O., Seah K.-T. Developmental differences in action of R and B alleles in maize // Can. J. Genet. Cytol. — 1973. — Vol. 15(1). — P. 59−72.
  175. Takeda K., Kariuda M., Itoi H. Blueing of sepal colour of Hydrangea macrophylla II Phytochem. — 1985. — Vol. 24. — P. 2251−2254.
  176. Tanaka Y., Brugliera F., Chandler S. Recent progress of flower colour modification by biotechnology // Int. J. Mol. Sci. — 2009. — Vol. 10. — P. 5350−5369.
  177. Taylor L.P., Briggs W.R. Genetic regulation and photocontrol of anthocyanin accumulation in maize seedlings // Plant Cell. — 1990. — Vol. 2. — P. 115−127.
  178. Tereshchenko O.Y., Gordeeva E.I., Arbuzova V.S., Borner A., Salina E.A., Khlestkina E.K. The D genome carries one of the two complementary genes determining purple grain colour in wheat // Cereal Res. Commun. — 2012a. — Vol. 40(4). — In press.
  179. Tereshchenko O.Y., Pshenichnikova T.A., Salina E.A., Khlestkina E.K. Development and molecular characterization of a novel wheat genotype having purple grain colour // Cereal Res. Commun. — 2012b. — Vol. 40(2). — In press.
  180. Tsuda T., Horio F., Uchida K., Aoki H., Osawa T. Dietary cyanidin 3-O-p-D-glucoside-rich purple corn color prevents obesity and ameliorates hyperglycemia // J. Nutr. — 2003. — Vol. 133, —P. 2125−2130.
  181. Vermerris W., Nicholson R. Phenolic compound biochemistry. — Dordrecht, the Netherlands: Springer, 2006. — 276 pp.
  182. Villain P., Mache R., Zhou D.X. The mechanism of GT element-mediated cell type-specific transcriptional control // J Biol Chem. — 1996. — Vol. 271. — P. 32 593−32 598.
  183. Wang C., Shu Q. Fine mapping and candidate gene analysis of purple pericarp gene Pb in rice (Oryza sativa L.) // Chinese Sci. Bull. — 2007. — Vol. 52. — P. 3097−3104.
  184. Wang H., Cao G., Prior R.L. Oxygen radical absorbing capacity of anthocyanins // J. Agric. Food Chem. — 1997. — Vol. 45. — P. 304−309.
  185. Wang H., Nair M.G., Strasburg G.M., Chang Y.-C., Booren A.M., Gray J.I., DeWitt D.L. Antioxidant and antiinflammatory activities of anthocyanins and their aglycon, cyanidin, from tart cherries // J. Nat. Prod. — 1999. — Vol. 62. — P. 294−296.
  186. Wendel J.F. Genome evolution of polyploids // Plant Mol. Biol. — 2000. — Vol. 42. — P. 225−249.
  187. Wheldale M. The anthocyanin pigments of plants. — Cambridg: Univercity Press, 1916. — 320 pp.
  188. Winkel B.S.J. The Biosynthesis of Flavonoids // Grotewold E. (Ed.) The science of flavonoids. —N.Y.: Springer Science+Business Media, Inc., 2006. — P. 71 96.
  189. Winkel-Shirley B. Evidence of enzyme complexes in the phenylpropanoid and flavonoid pathways // Physiol Plant. — 1999. — Vol. 107. — P. 142−149.
  190. Winkel-Shirley B. Flavonoid biosynthesis. A colorful model for genetics, biochemistry, cell biology, and biotechnology // Plant Physiol. — 2001. — Vol. 126. — P. 485193.
  191. Winkel-Shirley B. Biosynthesis of flavonoid and effect of stress // Physiology and metabolism. — 2002. — Vol. 5. — P. 218−223.
  192. Worzella W.W. Research in soft red winter wheat // Purdue Univ. Agr. Exp. Sta. Ann. Rpt.1937. —Vol. 50, —P. 26.
  193. Worzella W.W. Inheritance and inter-relationship of components of quality, cold resistance and morphological characters in wheat hybrids // J. Agric. Res. — 1942. — Vol. 65. — P. 501−522.
  194. Yanagisawa S., Schmidt R.J. Diversity and similarity among recognition sequences of Dof transcription factors // Plant J. — 1999. — V. 17(2). — P. 209−214.
  195. Yoshida K., Mori M., Kondo T. Blue flower color development by anthocyanins: from chemical structure to cell physiology // Natural Product Reports. — 2009. — Vol. 26(7). — P.857−964.
  196. Yu D., Chen Ch., Chen Z. Evidence for an important role of WRKY DNA binding proteins in the regulation of NPR1 gene expression // Plant Cell. — 2001. — V. 13. — P. 15 271 539.
  197. Zhang F., Gonzalez A., Zhao M., Payne C.T., Lloyd A. A network of redundant bHLH proteins functions in all TTG1-dependent pathways of Arabidopsis II Development. — 2003. — Vol. 130. — P. 4859−4869.
  198. Zhu H.-F., Fitzsimmons K., Khandelwal A., Kranz R.G. CPC, a single-repeat R3 MYB, is a negative regulator of anthocyanin biosynthesis in Arabidopsis II Mol Plant. — 2009. — Vol. 2(4). — P. 790−802.
  199. Zeven A.C. The colour of the coleoptile of wheat: a review and geographical distribution of the purple coleoptile of Triticum aestivum II Euphytica. — 1973. — Vol. 22. — P. 471−478.
  200. Zeven A.C. The genetics of auricle colour of wheat (Triticum aestivum L.) a review // Euphytica. — 1985. — Vol. 34. — P. 233−236.
  201. Zeven A.C. Wheats with purple and blue grains: a review // Euphytica. — 1991. — Vol. 56.1. P. 243−258.
Заполнить форму текущей работой

Пора сдавать?