Особенности экологии серых крыс в городах Крыма

Актуальность проблемы: серая крыса — один иг самых процветающих видов синантропных млекопитающих, использующий практически любую возможность, возникающую при деятельности человека, для расширения ареала и увеличения численности вида (Кучерук, Карасева, 1992). Это один из немногих видов млекопитающих, чья экологическая ниша представлена таким большим равнообравием местообитаний, где значения плотности населения колеблются от 1 особи на сотни погонных метров берега водоема до 4 особей на кв. м. в постройках человека (Абелен-цев, 1956).

Б связи с высокой эпидемической и хозяйственной значимостью, которую приобрели именно синантропные поселения серой крысы, целью настоящей работы было выяснение экологических условий, позволяющих синантропным крысам в антропогенных поселениях процветать и достигать таких высоких значений плотности и биомассы.

ПЬэтоцу нами решались задачи по выяснению возрастного состава, смертности, размножения и прироста популяции в различных местообитаниях, как наиболее чутких индикаторов, характеризующих условия существования популяции.

В результате проделанной работы впервые в К? ыму проведено комплексное изучение расселения серой крысы и экологии экзоантропных и синантропных поселенийвпервые для крыс обосновано использование методики исследования генеративного прошлого самок путем подсчета плацентарных пятенпредложен алгоритм расчета смертности в поселениях крыс любого типасоставлена шкала коррекции возраста крыс из различных местообитаний, определяемого по стертости зубовпоказано наличие в экзоантропных поселениях и охарактеризованы весенние и осенние генерации, имеющие различные сроки жизни и функции в процессе существования поселениядано определение антропогенной экологической ниши как основы существовании синантропных популяций серых крыспредложена принципиальная модель пространственной структуры синантропиой популяции серых крыс в населенных пунктахопределена роль в существовании синантропиой популяции растущих, постоянных и временных поселений серых крысвыдвинута гипотеза о возможности использования серой крысой ультразвука для ориентации в субстрате при устройстве нор.

Полученные результаты были использованы для оптимизации истребительных мероприятий на эпидважных объектах в городах Симферополь, Севастополь, Ялта, Керчь, Херсон и др. Кроме того они могут быть использованы: для более полного изучения популяционных характеристик крыс с использованием методики ретроспективного анализа генеративных процессовпри разработке стратегии и тактики борьбы с синантроп-ными популяциями серых крыс в населенных пунктах и городах Крыма и других регионовв курсах лекций по экологии и зоологии в учебных заведениях биологического профиля.

— 8.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Весь добытый нами материал отлавливался с целью эпизоо-тологического обследования различных городских объектов, в первую очередь важных в эпидемиологическом отношении и имеющих поселения с высокой плотностью крыс, и прилегающих к ним строений: предприятий, жилых домов, подсобных помещений и помещений другого назначения.

С целью изучения распространения серой крысы в Крыму обобщен" проанализирован и систематизирован значительный материал, нередко документированный коллекционными сборами. Использованы и данные визуальных наблюдений и материалы профдезслужбы.

Как известно, существует две категории крысиных поселений (мы используем здесь термин «поселения» в понимании В. Е. Соколова и С. А. Квашнина, 1990): экэои синантропные (Ку-черук, 1988). Доя учета первых еще можно удовлетвориться общепринятыми методами и характеристиками относительной численности — попадавмость в процентах. Для учета же крыс в си-нантропных поселениях упомянутая методика непригодна, а методика глазомерной оценки численности (Варшавский и др., 1986) все-таки дает результаты подверженные значительной субъективной деформации.

В экзоантропных поселениях отлов крыс проводился дуговыми капканами N1, которые расставлялись по урезу воды вдоль русла дренажного канала через 10 м. Результаты отлова выражались процентом попадаемости. Б качестве приманки использовалась хлебная крошка или панировочные сухари, в качестве аттрагеганта — растительное масло. Каждая линия капканов выставлялась на 2−4 суток с ежедневной проверкой, подзарядкой и обновлением приманки.

Б антропогенных местообитаниях мы отлавливали крыс дуговыми капканами на схожих объектах и в различные сезоны. На достаточно автономных и идентичных поселениях параллельно провели абсолютный учет — на одном, и отлов капканами — на другом. В результате оказалось, что данные, полученные при отлове крыс капканами, искажают картину половозрастного состава: завышают долю самцов на 14- 15%, взрослых самцов — на 17−18%, взрослых животных — на 12- ?6%. Причина такого завышения при отловах капканами кроется, очевидно, в большей активности крыс указанных групп как в период размножения, так и вне его. Кроме того, возможно, срабатывает и такой механизм: капканы выставляются на ночь, проверяются или снимаются на следующее утро. Иерархические отношения у крыс предполагают, что пищевую, пологую, поисковую и т. п. активность, связанную с перемещениями по территории поселения, прежде осуществляют высокоранговые животные — а это самцы и вообще взрослые животные, — и именно они попадают в капканы или сбивают их. К моменту начала активности молодняка настороженных орудий лова не оказывается. Если даже капканов выставлено достаточно и не все сбиваются взрослыми, все равно молодняк ловится в меньшей степени: ранее попавшиеся живые животные своим поведением в стрессовой ситуации наверняка снижают активность остальных зверьков. Б угнетенных или разреженных популяциях этот фактор сказывается, видимо, особенно сильно С Дулицкий, Арутгаян, 1989).

Из вышесказанного следует, что относительный учет синантропных крыс капканами по своей сути искажает картину половозрастного состава. Кроме того, учетные данные, полученные этим методом, существенно зависят от индивидуальных навыков ловцов и чаще всего не отражают истинной численности крыс на объекте.

Таким образом, сегодня имеется насущная необходимость в разработке методики учета, дающей объективное представление о численности синантропных крыс в антропогенных местообитаниях и являющейся при этом доступной для широкого круга пользователей. Ыы полагаем, что такая методика может быть разработана на основе агрегации двух достаточно разработанных, но используемых в разных сферах, подходов: бонитировки мест обитания и контрольно-следовых площадок. Разработка бо-нитировочной шкалы мест обитания возможна в ближайшее время на основе уже имеющихся знаний и представлений о внутреннем рельефе обживаемого крысами пространства и о предпочитав-мости крысами объектов того или иного плана (Полежаев, 1947; Кузякин, 1950; Мэлкова, Кунашев, 1983; СудейкинД986- Арутюнян, Дулицкий, 1992). После того, как каждый заселенный крысами объект будет отнесен к определенному бонитету, на части этих объектов проводится учет наличия крыс (при помощи контрольно-следовых площадок) и определяется параллельно процент по-падаемости (на ловушко-линиях). Полученные результаты по заселенности и относительной численности могут экстраполироваться на другие объекты в пределах каздого бонитета С целью стандартизации получаемых таким образом данных в бони-тировочной характеристике объектов должно быть четко указано не только количество выставляемых орудий лова на единицу площади, но и конкретные места их расстановки. Такой подход, по нашему мнению, позволит достичь единообразия и сравнимости характеристик численности крыс в синантропных (да и в экзо-антропных, если и их включить в бонитировочную шкалу) поселениях.

— 11.

Возрастной состав, смертность, размножение, прирост популяции, миграционные процессы определяются условиями обитания и, в свою очередь, являются наиболее чуткими иг доступных исследователю индикаторами, характеризующими условия обитания популяции.

Эти параметры исследовались на 2371 экземпляре серых крыс, отловленных в Крыму в 1982;93 гг. (табл.1), для чего было отработано более 25 тысяч капкано-суток.

Таблица 1.

Результаты добычи серых крыс по сезонам в 1982;1993 гг.

Местообитания С е з с) н.

Зима Весна Лето Осень Всего.

Зкэоантропные 57 34 145 21 257.

Селитебная зона 44 88 77 44 253.

Свинарники 126 305 109 93 633.

Мясокомбинаты 112 313 53 3 481.

Мусоросборники 85 189 92 381 747.

Итого: 424 929 476 542 2371.

Абсолютный возраст определялся по стертости зубов (Кар-ноухова, 1971 и др.), временной эквивалент для каждого возраста принят по Е А. Рыльникову и E. R Карасевой (1990) со следующими изменениями: I и II группы возраста рассматриваются вместе, поскольку, очевидно, оба они соответствуют фазе очень быстрого роста и заканчиваются с наступлением половой зрелости СБатенина, 1977). В благоприятных условиях вольер это происходит через 80−90 дней после рождения (Квашнин, 1992), в естественных условиях — несколько раньше или позже в зависимости от условий среды, обеспечения кормами, плотности популяции и других (Козлов, 1981; Рыльников, Карасева, 1985). Следовательно, окончание 2-го возраста и наступление зрелости наступает в среднем к концу 3-го месяца и 3-й возраст начинается в 4 месяца. Таким образом, возрастные группы соответствуют следующим календарным эквивалентам: I и II возрастные группы имеют возрастной интервал 1−3 месяца, III — 4−6 месяцев, IV — 7−9, V — 10−12, VI — 13−15 и VII — 16−18 месяцев.

Б результате специфики метода добычи материала капканами животные первых и вторых возрастов ловятся неадекватно их действительной доле в поселении (Дулицкий, Арутюнян, 1989), ввиду чего мы решили не пользоваться эмпирическими данными по этим двум возрастным группам.

Помимо семи возрастных групп, выделяемых существующими методиками, мы использовали и «нулевую», за количественную характеристику которой принято суммарное количество эмбрионов всех исследованных самок. Выделение этой группы, использование которой ранее нам неизвестно, мы считаем возможным по следующим рассуждениям: если при добыче крыс капканами изымаемая выборка репрезентативна, то есть объективно отражает половой и возрастной состав крыс во всем поселении, то следовательно, учитываются половозрелые зверьки и количество беременных самок отражает их долю в данном поселении, значит и количество эмбрионов пропорционально таковому в целом во всем данном поселении, то есть и этот показатель репрезентативен. Поскольку мы оперируем многолетними данными, использованне в качестве исходного нулевого возраста количества эмбрионов (с поправкой на эмбриональную смертность), принимаемого га 100%, представляется вполне правомочным. Доля остальных возрастных групп дана в процентах от этого количества.

Характер движения численности зверьков различного возраста описывается уравнением регрессии по формуле гиперболы: у (х) = а / х + Ь, где х — порядковый номер возрастной группы (у нас — от 1.

ДО 8) — у (х) — количество животных данного возрастаa, b — константы, специфические для конкретного местообитания.

Сравнение эмпирических и теоретических частот по критерию Хи-квадрат позволило нам сделать заключение о правомочности применения этой формулы и мы исчислили по ней количество животных первого и второго возрастов теоретически С табл. 2).

Получив уравнения регрессии численности крыс по различным местообитаниям и, на их основании , — ряды теоретических частот для всех восьми возрастных групп, мы можем перейти к расчету смертности в каждой возрастной группе и в каждом отдельном местообитании в целом (табл.2).

Нами обоснована возможность использования результатов подсчета общего количества плацентарных пятен для ретроспективного анализа генеративных процессов в популяциях серой крысы и применено понятие репродуктивного возраста (табл. 3).

Методика исследования ретроспективы генеративного про.

Таблица S.

Регрессия численности и смертность крыс в различных местообитаниях Крыма.

Местообитания Показатели регрессии и смертности Возрастные группы по стертости зубов Средняя уде ль н. смертность.

0(эмбрионы) I II 1П IV V VI VII.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11.

ЭкзоантРегрессия N 273 — - 43 20 11 24 9 0.41 ропные эмпирическая X 100.0 — 17.6 7.3 4.0 8.8 3.3.

Регр. теоретич. % 99.9 44.1 25.5 16.2 10.7 6.9 4.3 2.7.

Уде ль н. смертн. Z 0.56 0.42 0.36 0.34 0.35 0.38 0.47.

СелитебРегрессия N 117 — - 43 19 13 5 5 0.35 ная зона эмпирическая % 100.0 ¦ - - 36.8 16.2 11.1 4.3 4.3.

Регр. теоретич. X 100.4 45.6 27.3 18.6 12.7 9.0 6.4 4.5.

Уде ль н. смертн. % 0.55 0.40 0.34 0.30 0.29 0. 29 0.33 I.

Окончание таблицы 2.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11.

СвинарРегрессия N 515 ¦ - - 108 77 43 30 10 0.36 ники эмпирическая % 100.0 — - 21.0 15.0 8.4 5.8 1.9.

Регр. теоретич. % 100.7 45.5 27.1 17.9 12.3 8.6 6.0 4.0.

Удельн. смертн. % 0.55 0.40 0.34 0.31 0.30 0.30 0.33 сокомРегрессия N 424 — 91 66 27 7 — 0.42 бинаты эмпирическая % 100.0 — - 21.0 15.0 8.4 5.8 1.9.

Регр. теоретич. % 100.4 44.2 25.5 16.1 10.5 6.7 4.0 ;

Удельн. смертн. % 0.56 0.42 0.37 0.35 0.36 0.40 ;

ТермэаРегрессия N 622 — - 111 70 12 7 — 0.46 воды эмпирическая Z 100.0 — - 17.9 11.3 1.-9 1.1 ;

Регр. теоретич. % 100.5 43.3 24.2 14.7 9.0 5.2 2.5 ;

Удельн. смертн. % 0.57 0.44 0.39 0.39 0.43 0. 53 — oi I.

Таблица 3.

Соотношение размножающихся самок крыс различного репродуктивного возраста" в разных местообитаниях Крыма.

Местообитания Показатели Число самок по репродуктивным возрастам Итого.

I пп<10 II пп<19 III пп<28 IY пп<37 Y пп<46 YI пп<55 YII пп<6'.

Экзо-антр. п % 7 21.2 11 33.3 4 12.1 9 27.3 2 6.0 0 0 33 100.0.

Сели-тебн. п % 26 49.1 19 35.8 7 13.2 1 1.9 0 0 0 53 100.0.

Свинарники п % 23 24.2 33 34.7 13 13.7 8 8.4 9 9.5 6 6.3 3 3.2 95 100.0.

Мясо-комб. п % 26 26. D 20 20.0 14 14.0 22 22.0 9 9.0 4 4.0 5 5.0 100 100.0.

Мусоро-сборн. п % 24 15. 5 47 30.3 28 18.1 25 16.1 16 10.3 11 7.1 4 2.6 155 100.0.

Примечание: пп — плацентарные пятна. цосэса при полевом ив учении экологии мелких млекопитающих разработана недостаточно. В результате такие важные разделы экологии, как размножение, динамика численности популяций мелких млекопитающих и ряд иных вопросов изучаются либо фрагментарно, поскольку основаны на данных генеративного состояния популяции на момент добычи материала, без учета его репродуктивного прошлого, либо требуют гораздо больших затрат труда и времени.

В отношении серой 1фысы (полиэстрального вида) специальные лабораторные исследования нам неизвестны, а многолетние наблюдения на значительном материале убеждают нас в информативной ценности подсчета и дифференциации по величине и интенсивности пигментации плацентарных пятен у самок крыс для определения их генеративного прошлого. Достоверную оценку объективности этой методики можно получить лишь специальными исследованиями на вольерных животных. Шлю понимание этих вопросов основано на статистическом сравнении и анализе данных по количеству эмбрионов и плацентарных пятен при разных репродуктивных возрастах самок крыс. Шд репродуктивным возрастом мы понимаем количество беременностей, пережитых данной самкой. Он может не совпадать с действительным возрастом особи, но позволяет оценить репродуктивный вклад одной или группы самок в популяции за определенный отрезок времени. Сумма репродуктивных возрастов участвующих в размножении самок показывает интенсивность этого процесса в популяции на протяжении определенного отрезка времени.

Ш подсчитывали плацентарные пятна у рожавших самок и дифференцировали их по расположению, величине и интенсивности пигментации для разделения на первую, вторую, третью, а в некоторых случаях — и на четвертую, беременности. В ряде случаев при возрасте эмбрионов до 15−18 дней удавалось определить количество предыдущих беременностей у самки, что позволило выяснить среднее количество эмбрионов первой, второй, третьей и четвертой генераций в условиях Крыма. Среди исследованных были самки, число плацентарных пятен у которых (63!) значительно выше того, что отмечалось после первых четырех беременностей (табл.3). Имеющиеся у нас эмпирические данные описываются уравнением Ферхюдьста (Лакин, 1980):

Vt" N / (l+10a+bt) + С, где.

N — максимально©число плацентарных пятен у одной самКИ;

Vt — количество плацентарных пятен по репродуктивным возрастамt — репродуктивный возраст, количество предыдущих береN менностейv а" и «Ь» — параметры уравнения, определяющие характер логистической кривой;

С — базисная величина функциив нашем случае С=0, поэтому уравнение имеет вид:

Vt" N / (l+lDa+bt).

Аналие данных, рассчитанных по атому уравнению (табл.3), позволяет предполагать сохранность плацентарных пятен от 7−8 беременностей, то есть что у серой крысы рассасывание плацентарных пятен практически не происходит.

Бее имеющиеся по плодовитости данные сравнивались по следующим аспектам: разница в средней плодовитости в пределах каждого репродуктивного возраста по эмбрионам и по плацентарным пятнамто же в пределах каждой группы возраста по эмбрионам (поскольку количество плацентарных пятен дано без пересчета на один репродуктивный возраст, а нарастающим итогом по наблюдавшейся в натуре картине, постольку они друг с другом не сравнивались);

— 19 количество эмбрионов и плацентарных пятен в пределах первого репродуктивного возраста.

Во всех перечисленных группах имеющаяся разница по критерию Хи-квадрат оказалась несущественной, следовательно, вопервых, число плацентарных пятен отражает действительную картину репродуктивного процесса, и во-вторых, для всех репродуктивных возрастов можно использовать общий средний показатель плодовитости. Б связи с этим при изучении вопросов размножения определение возраста самок возможно не только по степени стертости зубов, а и по состоянию матки. Средний показатель плодовитости самок серых крыс в условиях Крыма, составил: по эмбрионам — 9.4, по плацентарным пятнам -9.0. Однако, среднее количество резорбирупцихся эмбрионов на одну беременную самку равно 0.65, что и объясняет некоторую разницу между приведенными средними величинами и позволяет предположить, что резорбирующийся эмбрион не оставляет после себя плацентарного пятна.

Таким образом, учет плацентарных пятен позволяет получать достоверные представления о среднем репродуктивном возрасте — генеративной ретроспективе — одной или группы самок в изучаемой популяции серых крыс.

Напряженность внутривидовых отношений нами изучалась по следам покусов на теле отловленных зверьков, что, очевидно, отражает степень агонистических отношений в различных местообитаниях.

Нами отмечалась травмированностъ животных следующим образом: раздельно — головы, задней части туловища и хвоста,-при визуальном осмотре каждой особи. При анализе общей трав-мированности и вовлеченности крыс в агонистические отношения учитывались все крысы, имеющие хотя бы одну из указанных травм.

Статистическая обработка материалов и оценка достоверности различий проведена по критерию Хи-квадрат по программе, разработанной Поповым С. В. на IBM-AT.

Выводы.

1. Серая крыса широко распространена по Крымскому полуострову. Наиболее заселены крысами города и населенные пункты Крыма. Экзоантропные поселения с круглогодичным существованием крыс в них приурочены к руслам рек и водоемов, где наиболее многочисленны на Севере-Крымском канале и рисовой системе.

2. В экзоантропных поселениях крысы разделяются на весеннюю и осеннюю генерации, имеющие разные сроки жизни и функции в процессе существования поселения.

3. Экзоантропные крысы имеют ряд физиологических и поведенческих адаптаций, позволяющих им переживать сезонные депрессии с минимальным физиологическим напряжением, что продлеваетсрок жизни перезимовавших особей не за счет старости, а продление молодости и зрелости. Зимой у экзоантропных крыс зубы стираются менее интенсивно, чем в другие сезоны.

4. Методика определения возраста крыс по стертости зубов объективно отражает календарный возраст синантропных крыс и сеголетков в экзоантропных поселениях. Для экзоантропных крыс, переживших одну или две зимы, необходим поправочный коэффициент, зависящий от региона исследований.

5. Наиболее эффективно используют свой физиологический потенциал облигатносинантропные крысы. У экзоантропных крыс физиологическая эффективность больше у весенних генераций и меньше у осенних, что определяется количеством пережитых зим.

— |ias.

6. Основой существования облигатно-синантропных популяций серых крыс является антропогенная экологическая ниша, не имеющая естественных аналогов, в которой серая крыса избегая пресса хищников, межвидовой конкуренции, пессимальных условий и колебаний кормовой базы, наиболее полно осуществляет свой генеративный потенциал и может достигать значений плотности на несколько порядков превышающих таковые в естественных оптиыумах.

7. Облигатно-синантропнне популяции серых крыс имеют пространственную структуру из взаимосвязанных и взаимозависимых поселений, имеющих различную функциональную значимость: растущие поселения (первый тип) — центры расселения крыс, постоянные (второй тип) и временные (третий тип) — промежуточные станции для расселяющихся крыс до попадания их в оптимальные условия существования.

8. Наиболее высокий уровень травмированности, а значит и уровень агонистических взаимодействий, наиболее характерен для поселений первого типа. Высокие кормообеспеченность, плотность населения и социальная напряженность в которых делают такие местообитания постоянным источником мигрирующих крыс. Достоверно ниже эти показатели в экзоантропных поселениях и в селитебной зоне.

9. В поселениях первого типа плотность крыс так высока, что становится возможным формирование и существование очагов особо опасных инфекций и разнос инфекции расселяющимися особями.

10. Для создания эпидблагополучия в населенном пункте необходимо проводить борьбу с крысами в первую очередь на местообитаниях первого типа.