Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) Дальнего Востока России: Фауна, биогеография, экология

Актуальность исследования. Мухи-журчалки, или сирфиды (Syrphidae, Diptera) — одно из крупнейших семейств двукрылых насекомых. В мировой фауне известно около 6 тыс. видов сирфид, которые относятся почти к 300 родам и подродам. Они являются неотъемлемым компонентом большинства наземных экосистем, и значительное их число приурочено к умеренным широтам. В Палеарктике к настоящему времени выявлено около 1800 видовсо времени публикации последнего каталога журчалок (Реек, 1988), в котором было указано 1590 видов из 120 родов, описаны десятки новых видов, внесены существенные изменения в синонимию видовых и родовых названий. Большинство мух-журчалок тяготеет к гумидным областям, в меньшей мере они связаны с семиаридными ландшафтами. Этим обусловлено относительно низкое разнообразие этих мух в Афротропической области, Австралии и на равнинах Центральной Азии. Резко снижается число видов сирфид в Субарктике, но 2 вида из них зарегистрированы даже на Шпицбергене (Nielsen, 1999).

Взрослые сирфиды являются в подавляющем большинстве антофильными насекомыми: они питаются пыльцой и нектаром цветковых растений, играя важную роль в их опылении. Роль мух-журчалок, как опылителей, особенно значительна в высоких широтах и горных областях, где снижается разнообразие и численность пчел. Однако в отличие от последних взрослым журчалкам не свойственна жесткая приуроченность к кормовым растениям определенного вида. Личинки сирфид, в отличие от имаго, представлены разнообразными трофическими формами. Многие виды в личиночном возрасте являются энтомофагами, сапрофагами и фитофагами. Известны и более причудливые пищевые специализации личинок. Например, эктопаразитами общественных ос признаны личинки Volucella inanis (Rotheray, 1993), а личинки Cheilosia morio являются резиниколами, обитают в смоляных натеках на хвойных. Личинки-афидофаги, преобладающие среди хищных сирфид, привлекают внимание многих исследователей как потенциальный материал для разработки методов биологической борьбы с тлями. Существенный вред сельскохозяйственным и декоративным луковичным растениям наносят личинки некоторых сирфид, среди которых весьма широко распространились благодаря деятельности человека луковые журчалки (Eumerus strigatus, Е. tuberculatus) и нарциссовая журчалка (Merodon equestris).

В силу своего разнообразия сирфиды отражают многие стороны глобального и регионального фауногенеза, могут служить материалом для моделирования процессов формообразования и эволюции. Широкий спектр трофических связей журчалок и большой диапазон их биотопических предпочтений, при наличии значительного числа узкоспециализированных видов, делают привлекательными этих насекомых в качестве индикаторных организмов для экологических экспертиз.

Мухи-журчалки Дальнего Востока России к началу наших исследований были изучены недостаточно. Наиболее полные сведения о видовом составе сирфид были накоплены по южным окраинам региона (Южному Сахалину, Кунаширу, Южному Приморью), которые отличаются высоким биоразнообразием и экзотичностью фауны, обусловленной прежде всего высоким эндемизмом. При этом исключительно скудной была информация об особенностях экологии, фенологии и развитии дальневосточных мух-журчалок. В значительной мере это можно объяснить отсутствием на тот период регионального определителя, что затрудняло как фаунистические, так и экологические исследования мух-журчалок Дальнего Востока. Отчасти необходимостью составления определительных таблиц для дальневосточных сирфид были инициированы наши исследования.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы было всестороннее изучение мух-журчалок Дальнего Востока России. В связи с этим требовалось решить следующие задачи:

1) провести инвентаризацию фауны мух-журчалок Дальнего Востока России и ревизовать роды и типовые экземпляры видов, описанных с изучаемой территории;

2) подготовить определительные таблицы мух-журчалок Дальнего Востока России;

3) провести хорологический и фаунистический анализ дальневосточных сирфид, выяснить закономерности формирования их фауны;

4) изучить особенности развития и фенологии мух-журчалок в условиях Дальнего Востока;

5) изучить суточную активность и репродуктивное поведение сирфид;

6) изучить трофические связи имаго и личинок, разработать систему жизненных форм имаго мух-журчалок.

В процессе выполнения работы возникали новые вопросы, решение которых способствовало достижению общей цели исследования. К их числу относится разработка классификации рода Xylota с учетом особенностей филогенеза (Mutin, Gilbert, 1999), ревизия рода Blera (Баркалов, Мутин, 1991).

Научная новизна. В ходе инвентаризации мух-журчалок Дальнего Востока России выявлено 542 вида из 96 родов. Описаны как новые для науки 1 род, 3 подрода, 65 видов и 1 подвид. Указаны впервые для фауны России 1 род и 55 видов, для Дальнего Востока 2 рода и 47 видов. Сведено в синонимы 3 родовых и 28 видовых названий. Уточнено распространение большинства видов сирфид дальневосточной фауны. Впервые проведен биогеографический анализ мух-журчалок региона. Получены оригинальные сведения о биологии и экологии сирфид в условиях Дальнего Востока.

Теоретическая ценность работы состоит в решении ряда вопросов классификации сирфид. Разработана типология ареалов дальневосточных сирфид, рассмотрены вопросы формирования их фауны. Выявлены адаптивные аспекты фенологии и суточной активности мух-журчалок в условиях Дальнего Востока. Изучены антофильные комплексы сирфид 50 видов дальневосточных растений. Разработана система жизненных форм имаго сирфид.

Практическое значение имеет опубликованный определитель мух-журчалок Дальнего Востока России, который в настоящее время переиздается фрагментами на японском языке. Информация о трофических связях имаго и личинок, фенологии и поведении журчалок представляет ценность для использования сирфид как энтомофагов в биологической борьбе с вредными насекомыми и в качестве индикаторных организмов. Материалы по биологии, экологии и биогеографии сирфид широко используются в учебно-методической работе автора при подготовке учителей-биологов.

Апробация и публикация результатов. Материалы диссертации были представлены на III-V Всесоюзных диптерологических симпозиумах (Белая Церковь, 1982; Алма-Ата, 1986; Новосибирск, 1990), IV Международном съезде диптерологов (Оксфорд, 1998), Первом и Втором международных симпозиумах сирфидологов (Штутгарт, 2001; Аликанте, 2003), VI Совещании энтомологов Сибири (Новосибирск, 1985), Чтениях памяти А. И. Куренцова (Владивосток, 1996, 1997, 2000, 2001, 2002, 2003), семинаре лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 1998), расширенном заседании кафедры Биологии КнАГПУ (Комсомольск-на-Амуре, 2004) и заседании отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2004).

По теме диссертационного исследования опубликовано 46 работ, в том числе монографический раздел в «Определителе насекомых Дальнего Востока России» (Мутин, Баркалов, 1999), который начал переиздаваться фрагментами на японском языке.

1. На Дальнем Востоке выявлено 542 вида мух-журчалок из 96 родов, из них 1 род, 3 подрода, 65 видов и 1 подвид описаны как новые для науки. Сведено в синонимы 3 родовых и 28 видовых названий. Указаны впервые для фауны России 1 род и 55 видов, для Дальнего Востока 2 рода и 47 видов, уточнено распространение большинства видов дальневосточных сирфид.2. Главную роль в диагностике многих мух-журчалок играет вторичные половые признаки и структура гениталий самцов. Морфология преимагинальных стадий мух-журчалок мало эффективна при идентификации таксонов, особенно видового ранга.3. Особенности онтогенеза и фенологии сирфид Дальнего Востока носят адаптивный характервылет имаго приурочен ко времени, наиболее благоприятному для их питания на цветках. По срокам лета имаго сирфид выделены 4 фенологические группы: весенняя, раннелетняя, летняя и позднелетняя. Многие виды весенней и раннелетней фенологических групп, и даже имаго поливольтинных видов весной отличаются мелкими размерами и темной окраской, что рассматривается как основная адаптация имаго к низким температурам воздуха.4. Жесткой трофической связи взрослых мух-журчалок отдельных видов с каким-либо таксоном растений не установлено. Структура антофильного комплекса журчалок зависит от экологических и географических условий произрастания растения, но претерпевает многолетние и сезонные трансформации. Антофильные комплексы сирфид у растений разных видов, произрастающих совместно и цветуыщх одновременно, обьлно хорошо различаются. Специализированной группой потребителей пьшьцы анемофильных злаковидных трав являются виды рода Melanostoma и виды группы Platycheirus clypeatus. В противоположность им представители рода Rhingia предпочитают нектар цветков с трубчатым венчиком. Установлено, что виды трибы Syrphini, регулярно питаясь пыльцой ветроопыляемых травянистых и древесных растений, значительно расширяют свою кормовую базу.5. Мухи-журчалки являются дневными насекомьв1и, важную роль в регуляции их активности играют критические значения метеорологических факторов. Весной определяющую роль в активизации видов из рода Melangyna играет прямая солнечная радиация. Максимальная активность в условиях Дальнего Востока отмечается в полуденные часы летом и во второй половине дня весной. Активность специализированных полинофагов из родов Melanostoma и Platycheirus носит бимодальный характер, что обусловлено ритмом цветения их кормовых растений и предпочтением пониженных температур.6. Встречу полов у мух-журчалок обеспечивают две основные тактики репродуктивного поведения самцов: поиск самок во время кормления и ожидание их в местах расплода. Впервые у сирфид отмечено образование агрегированного роя. Репродуктивное поведение самок сводится к разнообразным приемам откладки яиц.7. Разработана система жизненных форм имаго сирфид, которая включает 6 основных морфо-адаптивных типов: специализированных поллинофагов, хортобионтных поллинофанов, дендробионтных поллинофагов, дендробионтных нектарофагов, хортобионтных нектарофагов и специализированных нектарофагов. Жизненные формы личинок вьщеляются разнообразием и представлены в разной степени специализированньп^и энтомофагами, фитофагами и сапрофагами.8. Сирфиды являются перспективной группой насекомых для практического использования их в различных областях деятельности человекаособое значение они имеют как опылители и энтомофаги. Важную роль в регуляции численности тлей в агроценозах играют поливольтинные виды сирфид-афидофагов.9. По особенностям географического распространения дальневосточные сирфиды разделены на 36 хорологических групп. Ареалы 179 видов (33% фауны сирфид) относятся к япономорскому суббореальному типу. С расселением сирфид из позднеплейстоценовых лесных рефугиумов Япономорского региона связывается формирование южносибирско япономорской суббореальной и субтранспалеарктической суббореальной хорологических групп, а также становление ареалов многих охотоморских, восточносибирско дальневосточных, сибирско-дальневосточных, субтранспалеарктических и даже транспалеарктических видов.10. В пределах Дальнего Востока фауна сирфид неоднородна, наблюдается вьфаженные долготные и широтные фаунистические градиенты. Япономорский регион является областью высокого эндемизманекоторые локальные эндемики являются позднетретичными реликтами, большинство же рассматривается как неоэндемики, становление которых происходило в процессе викарианса, вызванного плейстоценовыми событиями. В голоцене фауна Япономорского региона существенно обогатила биоту Сибири и даже Западной Европы. В свою очередь, на Дальний Восток проникли выходцы из Западной Палеарктики и Ориентальной области, однако их доля в изучаемой фауне незначительна по сравнению с автохтонными элементами.