Основные параметры адаптивности новых сортов груши селекции ВСТИСП

Груша — одна из важных плодовых культур в средней полосе России. Плоды груши, обладая превосходным десертным вкусом и лечебно-профилактическими свойствами, оцениваются как одни из лучших, среди возделываемых в этом регионе (Седов, Долматов, 1997). Они используются не только в свежем виде, но и в качестве различных продуктов переработки, в том числе для детского питания (Вигоров, 1976; Седова, 1993).

Несмотря на очевидную ценность, груша занимает менее 2% в структуре плодовых насаждений средней части России. (Седов, Красова, 1993).

Это во многом было связано с неудачно районированными сортами народной селекции Бессемянка, Тонковетка, Бергамот осенний и др., сильно поражающимися паршой и имеющими посредственный вкус плодов. (Петров, 1968; Яковлев, 1992). Кроме того, распространено мнение о том, что груша более требовательна к условиям выращивания, теплу и менее зимостойка, чем яблоня (Чендлер, 1935; Метлицкий, 1956).

На проведенной в 1997 году во ВНИИСПК (г. Орёл) научно-методической конференции «Совершенствование сортимента и технологии возделывания груши» подчеркивалось, что существующий сортимент груши, несмотря на определенные достижения селекции, пока еще не отвечает в полной мере существующим требованиям садоводства. (Седов, Долматов, 1997; Казьмин, 1997). Кроме того, многие сорта не пригодны для выращивания севернее Брянской, Курской и Тамбовской областей. (Грибановский, 1997). В связи с этим в Постановлении конференции был указан перечень необходимых требований к сортам. В первую очередь они должны быть адаптированными к экологическим условиям района возделывания. 4.

Известно, что сорт с хорошим уровнем адаптивности должен иметь генотипически обусловленную стабильность двух главных показателейпродуктивности и высокого качества плодов. (Кичина, 1996; Кашин, 1996).

В последние годы в различных научно-исследовательских учреждениях России, в том числе и во ВСТИСП, были выведены новые сорта груши, в той или иной мере отвечающие этим требованиям. При этом отмечалась их лучшая продуктивность, экологическая устойчивость и экономическая эффективность по сравнению со многими сортами яблони. (Лобанов, 1992; Яковлев, 1992; Ефимова, 1995; Седов, Красова, Долматов, 1998; Поляков, 1999). Однако, они еще недостаточно изучены по основным параметрам адаптивности.

Известно, что продуктивность определяется способностью сорта закладывать и сохранять урожай в конкретных природно-климатических условиях. В связи с этим, большое значение имеет изучение новых сортов по основным показателям, лимитирующим продуктивность в условиях центрального района России: зимостойкости, устойчивости к иоздневесенним заморозкам, и к наиболее распространённым болезням и вредителям, склонности к образованию плодов в условиях, неблагоприятных для перекрёстного опыления, и сохранению их количества и показателей качества в летний период на необходимом уровне.

1. Обзор литературы.

1.1. Адаптивность.

При планировании исследований по изучению сортов важно точное понимание явления адаптации организмов, в том числе и сельскохозяйственных растений.

По определению академика А. А. Жученко (1988) адаптация — процесс изменений в структуре и функциях организма, обеспечивающий лучшую жизнеспособность и темпы размножения индивида, популяции, вида в варьирующих условиях внешней среды. При этом термин «адаптивность» используется для характеристики результата процесса адаптации, указывая на степень приспособления организма к окружающим условиям.

Известно, что адаптация растений к условиям среды достигается за счет модификационной и генотипической изменчивости. И если модификационная изменчивость определяется генотипом сорта, то возможности генотипической изменчивости у сортов культурных растений реализуется путём направленных скрещиваний и отбора наиболее ценных форм. При этом в отличие от естественной флоры, где главная цель адаптации — выживание, в селекционных и технологических программах повышение экологической устойчивости сортов обычно рассматривается лишь в качестве средства реализации их потенциальной продуктивности (Шевелуха, 1992; Жученко, 1994). Главную цель при этом составляет сохранение и улучшение потребительских качеств получаемой из них продукции (Седов, Седова, 1982; Кичина, 1988).

В связи с тем, что основополагающим признаком адаптации организмов является, в конечном счёте, их продуктивность, с повышением продуктивности сортов, их экологическая устойчивость в неблагоприятных почвенно-климатических и погодных условиях не только не снижается, а, наоборот, возрастает (Кильчевский, 1993; Шевелуха, 1993; Жученко, 1994). Следовательно, при сортоизучении показатели зимостойкости, устойчивости к неблагоприятным погодным условиям в период вегетации, самоплодности и другие свойства растений, непосредственно связанные с их продуктивностью, являются слагаемыми их адаптивности как результата процесса адаптации.

1.2. Зимостойкость.

Одним из главных факторов, влияющих на реализацию продуктивности сорта, является его зимостойкость. (Кичина, 1988; 1993; Седов, Красова, 1993; Грибановский, 1997; Котов, 1999). Известно, что более 95% зимних повреждений плодовых в условиях центральной России составляют повреждения отрицательными температурами (Тюрина, Гоголева, 1978; Ефимова, 1984). В связи с этим в данном регионе морозостойкость в подавляющем большинстве случаев определяет уровень зимних повреждений сорта.

Многочисленными исследованиями установлено, что морозостойкостьсложный комплексный признак. Для современного уровня селекции характерна тенденция к расчленению сложных признаков (обычно по таким признакам получаются очень низкие коэффициенты наследуемости) на составляющие их компоненты с последующим ведением селекции на максимальный уровень каждого компонента и оптимальное их сочетание в одном генотипе (Огольцова, 1991).

На основании исследований по физиологии морозостойкости и наблюдений в природных условиях (8Шз1тоГ?, 1972; Тюрина, 1976) М. М. Тюрина и Г. А. Гоголева (1978) выделяют следующие компоненты зимостойкости:

1. Устойчивость к ранним морозам осенью и в начале зимы;

2. Максимальная величина морозостойкости, развиваемая растениями к середине зимы в благоприятных для закалки условиях;

3. Способность сохранять морозоустойчивость в период оттепелей;

4. Способность восстанавливать морозостойкость при повторной закалке после оттепелей (устойчивость к возвратным морозам).

Требования к сортам по этим показателям в различных регионах различны и определяются наиболее суровыми температурами воздуха, случающимися там в соответствующие периоды зимы. В соответствии с агроклиматическим справочником в условиях Подмосковья зимостойкий сорт должен выдерживать -25 °С в конце осени — начале зимы, -40°С в середине зимы, -25°С во время оттепелей и -35°С после оттепелей при возвратных морозах (Кичина, 1996).

Кроме того, известно, что для успешной подготовки к зиме и развития характерной зимостойкости растения предъявляют определенные требования к погодным условиям и к продолжительности вегетации в регионе возделывания (Соловьёва, 1967). По данным агроклиматического справочника в Подмосковье сумма активных температур за летний период составляет в среднем 2100 °C, а среднесуточная температура в июле +18°С.

Поскольку груша считается теплолюбивой культурой, многим сортам южного происхождения часто не хватает суммы активных температур и самой продолжительности вегетации для того, чтобы подготовиться к зиме. Генетическим источником уменьшения продолжительности вегетации, а также и повышения уровня морозостойкости груши, как правило, являются формы и сорта наиболее морозостойкого вида — груши уссурийской (Р. Ш81дпеп818) (Мичурин, 1948; Седов, Долматов, 1997).

Кроме того, по наблюдениям М. А. Соловьёвой (1988) длина вегетационного периода у одного и того же сорта часто зависит, прежде всего, от наличия питательных веществ и влаги в почве. В Подмосковье среднемноголетняя сумма осадков за вегетацию составляет 370 мм, что вполне достаточно для развития необходимой зимостойкости у местных сортов груши.

Известно, что морозостойкость генетически детерминирована, но это не постоянный признак. Он проявляется на определённых этапах развития растений в онтогенезе и в годичном цикле в зависимости от условий окружающей среды (Тюрина, 1993). Наибольшую устойчивость к морозам растения приобретают ежегодно ко времени окончания органического (глубокого) покоя. При этом достаточно надёжным признаком наступления этого состояния осенью является окончание роста, листопад и лигнификация приростов текущего года (Туманов, 1940; Булатова, 1973).

Сведения о зимостойкости плодовых культур большей частью основаны на полевых оценках повреждений после экстремальных зим. Поскольку зимы с критическими для данного региона температурами случаются недостаточно часто, для изучения зимостойкости перспективных сортов и форм все шире используется метод искусственного промораживания срезанных частей растений с последующей оценкой повреждений методом отращивания или весенней прививки промороженных приростов в крону или на сеянцы. (Тюрина, Гоголева, 1978). Надежность этого метода достаточно хорошо доказана (Смагина, Тюрина, 1981; Ефимова, 1984) на примере яблони и вишни.

Однако груша имеет физиологическую особенность, затрудняющую оценку повреждений. Даже при незначительных повреждениях морозом ее древесина становится более темной по сравнению с яблоней. (Соловьева, 1967, 1980; Сусов, 1993; Красова, 1996). По многолетним наблюдениям В. И. Сусова (1993) даже черная древесина у груши еще не означала полную гибель дерева при сохранности коры и камбия. Эта особенность отмечалась и ранее (Метлицкий, 1956; Кобель, 1957). Объясняется подобное явление тем, что в поврежденной древесине подавляющего большинства плодовых культур трахеи и трахеиды полностью или частично заполняются камедеобразными бурыми веществами, не пропускающими воду (¥-оусккт, 1931). При этом считалось, что у груши при зимних повреждениях потемнение древесины вызывается не столько образованием камеди, сколько какими-то превращениями крахмала и накоплением дубильных веществ (Туманов, 1940). По современным представлениям сильное окрашивание тканей груши вызывается продуктами окисления фенольных соединений из повреждённых клеток (Самыгин, 1997).

Кроме того, есть сведения, что потемневшая древесина у груши в процессе вегетации может постепенно осветляться. Наблюдается так называемое явление резорбции (Соловьева, 1967, 1980; Ефимова, 1996). Всё это делает невозможным одинаковый подход при оценке промороженных приростов груши и других плодовых культур.

Известно, что основным недостатком большинства методов оценки морозостойкости плодовых культур является то, что не учитывается способность органов и тканей к регенерации (Евстратов, 1969). Важность оценки этого показателя как составляющей комплекса зимостойкости подчёркивается рядом исследователей (Кеммер, Шульц, 1958; Соловьёва, 1967).

В настоящее время существует ряд важных дополнений к общепринятой методике искусственного промораживания, позволяющих оценивать и регенеративную способность сортов, такие как промораживание приростов, для последующей прививки, или надземной части целых растений. Несмотря на сведения, указывающие на более высокую достоверность оценки повреждений такими методами (Ефимова, 1984), они применяются редко из-за большей их трудоёмкости и требований к материально-техническому обеспечению лабораторий.

В связи с неадекватно сильным потемнением тканей груши после искусственного промораживания, очевидно, наиболее полную и точную информацию о морозостойкости её сортов будет давать использование именно этих дополнений в методике.

Всё это делает необходимым проведение более детальных исследований по совершенствованию способов определения зимостойкости груши, а также для чёткой дифференциации по этому признаку новых сортов и прогнозирования возможности их использования в селекции и территориального размещения.

1. Акимов М. Ю. Оценка генофонда и выделение форм с ценными хозяйственно-биологическими признаками: Автореф дисс. канд с.-х. наук — Мичуринск, 2001 — 24с.

2. Александров Ф. А. Роль придаточных почек в возобновлении жизнедеятельности яблонь поврежденных морозом. // Ботанический журнал. 1952, № 5 — с. 37.

3. Бабук В. И., Юнусов Р. Урожайность и качество плодов яблони в зависимости от обрезки деревьев в интенсивных садах. // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. 1985, № 2 — с. 18−19.

4. Бажуняну Н. С., Колесник А. А. Оптимальный срок съема зимних сортов груши. // Плодоовощное хозяйство, 1986, № 2 С. 55−57.

5. Бандурко И. А. Груша (Pyrus L.). Генофонд, его использование в селекции. Автореф. дисс. к. с-х. н. — С-П., 1998. — 18с.

6. Баранова А. П. Влияние самоопыления и перекрестного опыления на образование плодов и рост сеянцев у вишни и сливы.// Тр. Плодоовощного института им. Мичурина. Мичуринск, 1955 — т.VIIIс.123−149.

7. Баскакова В. П. Проявление самоплодности у груши // Проблемы дендрологии, садоводства и цветоводства. Ялта, 1996 — С 20−22.

8. Белошапкина О. О. Оценка коллекции груши ТСХА на устойчивость к основным вредителям и болезням.

9. Булатова Т. Г. Использование искусственных оттепелей для изучения зимостойкости яблони: Автореф дисс. канд с.-х. наук М., 1973 — 23с.Ю.Булычёв А. П., Агафонов Н. В. Биология опыления и завязывания плодов яблони и груши. М.: Изд-во МСХА, 1992, — 183с.

10. Бурмистров Л. А. Сорта груши перспективные для использования в селекции в условиях Нечерноземья // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. ВНИИ Растениеводства. Л., 1984. — 86. — С.51−57.

11. Ванина Л. С., Вартапетян В. В. Восстановительная способность диких видов яблони после зимних повреждений.// Биологические науки 1985, № 4 — с.68−73.

12. Васильев В. П., Лившиц И. 3. Вредители плодовых культур. М.: «Колос», 1984;398с.1 б. Вигоров Л. И. Новые и малоизученные свойства плодов. //Биологически активные вещества плодов и ягод. М.: НИЗИСНП, 1976 -С.22−26.

13. Винтер А. К. Заморозки и их последействия на растения. Новосибирск, 1981 — с.

14. Вишнякова М. А. Фенотипическое проявление контроля опыления при самонесовместимости и отдалённой гибридизации. // Генетика развития. Ташкент, 1990 — Т. 1, ч. 1 — с.27−29.

15. Вишнякова М. А. Структурные и функциональные основы самонесовместимости растений.: Автореф. Дисс. .докт. Биол. Наук-С.-П., 1994;37с.

16. Волков Ф. А. Анализ результатов оценки зимостойкости методами математической статистики //Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: «Колос», 1976. — С.304−312.

17. Волков Ф. А., Ефимова Н. В. Принятие решений при оценке связи между признаками. // Плодоводство и ягодоводство России. М.:ВСТИСП, 1997, — т.4. — С.44−53.

18. Гаврилина Л. В. Явления самоплодности и апомиксиса у новых сортов и перспективных гибридных форм плодовых культур.: Автореф. Дисс.. канд. С.-х. Наук Мичуринск, 1985 — 21с.

19. Гаврилина Л. В. Условия, типы опыления и урожайность плодов. // Плодоовощное хозяйство, 1986, № 6 с.48−49.

20. Гегечкори Б. С., Ханжар И. Влияние способов обрезки яблони на распределение в кроне плодов и их качество. // Резервы повышения урожайности плодовых культур.: тр. Кубанского СХИ Краснодар, 1988 -с. 21−28.

21. Глянько А. К. Температурный стресс: механизмы термоустойчивости, развития и продуктивности растений. // С.-х. биология, 1993, № 3. С. З-10.

22. Грибановский А. П. Совершенствование сортимента груши в средней полосе. // Совершенствование сортимента и технологии возделывания груши. ОрёлВНИИСПК, 1997. — С.21−23.

23. Грибановский А. П. Морозоустойчивость и восстановительная способность тканей у сортов груши. // Садоводство и виноградарство -1997, № 5−6,-с. 17.

24. Дарвин Ч. Различные формы цветков у растений одного и того же вида. // Соч. в 9 томах. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1948 — Т.7 — С.31−251.

25. Девятов А. С. Обзор исследований по биологии и агротехнике древесных плодовых пород. // Плодоводство (научные труды БелНИИП), Т. 10 -Минск, 1995;С. 36−65.

26. Долматов Е. А., Панова Н. И. Устойчивость некоторых сортов и форм груши к повреждению цветков заморозками.// Селекция и сорторазведение садовых культур. Орёл, 1996 — С.124−129.

27. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985 -351 С.

28. Дрозденко Р. П., Смыченко JI.M. Клоновая изменчивость самоплодности у груши Бере Киевская. // Четвёртый съезд ВОГИС Кишинёв: Штиинца, 1982. — ч.5 — С. 55.

29. Дуганова Е. А. О некоторых особенностях цветения и опыления груши и айвы. В кн.: Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. — JL, 1972.-T.47.-C.110−116.

30. Душутина К. К. Селекция груши. Кишинёв: Картя Молдовеняска, 1979 -221с.

31. Дьяков А. Б., Драгавцева И. А. Сравнительная оценка нормы реакции различных генотипов на изменение условий внешней среды на примере плодовых культур. // С.-х. биология, 2001 ,№ 3 с. 49−57.

32. Евстратов А. И. Зимостойкость и регенерация вишни в условиях Московской области: Автореф дисс. канд с.-х. наук М., 1969 — 19 с.

33. Епифанов Б. Д., Поликарпов В. П. Факторы, влияющие на устойчивость плодовых культур к весенним заморозкам. // Садоводство, 1986, № 2. -С.7−8.

34. Ефимова Н. В. Ранняя диагностика зимостойкости в селекции яблони. -Дисс. канд. с.-х. наук. М., 1984. — 156 С.

35. Ефимова Н. В. Некоторые результаты сортоизучения яблони и груши во ВСТИСП. // Плодоводство и ягодоводство России. М., 1995. — С. 24−31.

36. Ефимова Н. В. Влияние поздневесенних заморозков на продуктивность яблони и груши. // Проблемы продуктивности плодовых и ягодных культур. (Докл. научно-производственного совещания). М.: ВСТИСП, 1996. -С. 106−109.

37. Ефимова Н. В. Адаптивный потенциал новых сортов груши в условиях Подмосковья. // Состояние сортимента плодовых и ягодных культур и задачи селекции. Тез. докл. — Орёл, 1996. — С.72−73.

38. Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений: эколого-генетические основы. Кишинёв: Штиинца, 1988 — с.

39. Жученко А. А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция). Пущино, 1994 — 147с.

40. Жученко A.A. Эколого-генетические основы адаптивного садоводства // Проблемы продуктивности плодовых и ягодных культур. М.: ВСТИСП, 1996.-С.З-61.

41. Инденко И. Ф., Смагин Н. Е. Механизированное снижение кроны груши. // Технологические приёмы возделывания плодовых и ягодных культур. -Мичуринск, 1991 с. 10−14.

42. Исаева И. С. Морфофизиология плодовых растений, (курс лекций) под ред. Куперман Ф. М. М.: изд-во МГУ, 1974 — 134с.

43. Исаева И. С. Продуктивность яблони (процесс формирования). М.: изд-во МГУ, 1989; 149с.

44. Казакова JI.H. Влияние способов и условий опыления на оплодотворение и потомства у груши. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. — М., 1979. — 16 С.

45. Качалкин М. В. Биологическая и хозяйственная оценка сортов и гибридов груши. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. — М., 1985. — 22С.

46. Кашин В. И. Устойчивость садоводства России. дисс. в виде научного доклада на соиск.. .док. с.-х. наук — Мичуринск, 1995 — 101с.

47. Кашин В. И. Научные основы адаптивного садоводства. М.: «Колос», 1995.-335 С.

48. Кашин В. И. Проблемы стабильности и устойчивости в развитии садоводства России. // Проблемы продуктивности плодовых и ягодных культур. (Докл.). М., 1996. — С. 62−78.

49. Кашин В. И. Устойчивость растений плодовых и ягодных культур к весенним заморозкам. //Плодоводство и ягодоводство России, (сб. н. трудов ВСТИСП) Т.6 — М., 1999 — с.3−12.

50. Кашин В. И. Проблемы и перспективы развития садоводства в России в XXI веке.// История, современность и перспективы развития садоводства в России, (материалы междунар. конференции 15−17 ноября 2000 г.) -М., 2000 с. 3−25.

51. Кеммер Э., Шульц Ф. Проблема морозоустойчивости плодовых культур. -М., Изд-во иностранной литературы, 1958 154с.

52. Кильчевский A.B. Основные направления экологической селекции растений //Селекция и семеноводство 1993, N 3. С.5−9.

53. Кичина В. В. Методические указания по селекции яблони. -М.гНИЗИСНП, 1988. 62 С.

54. Кичина В. В. Современные представления о зимостойкости плодовых культур. // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур. -М., 1993.-С. 3−15.

55. Кичина В. В. Адаптация и её особенности на примере яблоневого сада в Подмосковье. // Плодоводство и ягодоводство России. М.: ВСТИСП, 1996.-С. 13−25.

56. Кобель Ф. Научные основы плодоводства. М.-Л.: ОГИЗ, 1935. 340 С.

57. Кобель Ф. Плодоводство на физиологической основе. М.: ОГИЗ, 1957. -465 С.

58. Кондратенко Т. Е., Деркач Д. Ф. Особенности повреждения плодовых культур при длительном заморозке во время цветения. // Садоводство и виноградарство, 1991, № 11. С.7−10.

59. Корниенко Н. Я. Влияние метеорологических условий на качество плодов груши селекции Крымской опытной станции садоводства и технология хранения: Автореф дисс. канд с.-х. наук — Тбилиси, 1988 -27с.

60. Костина К. Ф. Самоопыление плодовых деревьев.// Записки Гос. Ник. Оп. Бот. сада Ленинград, 1928 — Вып.1 — т. 10 — с. 786.

61. Котов Л. А. Новые сорта груши на среднем Урале. // Научные основы устойчивого садоводства в России, (доклады конференции 11−12 марта 1999 г.) Мичуринск, 1999 — С. 309−311.

62. Красова Н. Г. Перспективы выращивания новых сортов груши в средней полосе России. На благо отечественного садоводства. — Орёл, 1996. — С. 189.

63. Красова Н. Г., Резвякова С. Н., Трунова В. А., Глазова Н. М. Зимостойкость новых сортов груши. // Садоводство и виноградарство -1997, № 5−6-с. 15−16.

64. Крылова В. В. Эмбриология яблони. Кишинев: Штиинца, 1987 — с.22−31.

65. Леонченко В. Г. К вопросу оценки адаптивного потенциала плодовых культур. // Тезисы докладов научной конференции посвящённой 70-летию Бел. НИ ИII, 9−13 октября 1995 г. Самохваловичи, 1995 — с. 14.

66. Левитт Дж. Повреждения и выживание после замораживания и связь с другими повреждающими воздействиями. в сб.: Холодостойкость растений-М., 1983 — с. 10−22.

67. Лобанов Г. А. Реакция сортов яблони и груши на экстремальные экологические условия 1990 года. // Экология и промышленное садоводство. Мичуринск, 1992. — С. 102−105.

68. Ляшенко Н. И. Биология спящих почек. М.-Л., 1964 — 38с.

69. Матушкин А. Г. Предварительные результаты сортоиспытания груши в ТСХА. // Доклады ТСХА. М., 1996 Вып. 267 — С. 128−131.

70. Метлицкий З. А. Агротехника плодовых культур. М., Сельхозгиз., 1956. -456 С.

71. Мичурин И. В. Сочинения: Т. 1 Принципы и методы работы. М. ОГИЗ, 1948;715с.

72. Молчан И. М. Генетика цветка и проблема совместимости у гречихи. -М.: Наука, 1988 с.35−38.

73. Панова Н. И. Самоплодность некоторых сортв и гибридных форм груши. Автореф. диссертации на соискание уч. ст. канд. с.-х. наукМосква, 2000;20 с.

74. Пашкевич В. В. Избранные сочинения по плодоводству. М.: Гос. Изд. С-х. лит-ры., 1959;521с.

75. Петров Д. Ф. Генетически регулируемый апомиксис. — Новосибирск, Издво СОАН СССР, 1964 Т.2 — 188с.

76. Петров Д. Ф. Генетические основы апомиксиса. Новосибирск, 1979 -275с.

77. Петров Ю. А. Некоторые особенности новых сортов груши.// Садоводство, 1967, № 2. С. 13−15.

78. Петров Ю. А. К вопросу селекции груши в условиях Нечернозёмной полосы. автореф. дисс. канд. с.-х. наук. — М., 1968. — 16 С.

79. Петров Ю. А. Результаты сортоизучеыия груши в НИЗИСНП. // Агротехника и сортоизучение плодовых культур. М., 1985 — с. 144−153.

80. Поддубная Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. — М.: Наука, 1976 — с. 343−399.

81. Поляков А. Н. Адаптивная приспособленность видов и сортов груши, пригодных для её размножения на юге ЦЧО./ Научные основы устойчивого садоводства России, (докл. Конференции 11−12 марта 1999 г.) Мичуринск, 1999 — с. 304−307.

82. Помология БССР. Атлас плодов груши. Минск: Вышэйшая школа, 1975. 168 С.

83. Попов М. А. Самоопыление яблони в зависимости от качества пыльцы и условий года.// Бюлл. ГНБС Ялта, 1984 — Вып.53 — с.25−29.

84. Потапов С. П. Изучение самоплодности и подбора опылителей для сортов яблони и груши средней полосы РСФСР // Плодоводство и овощеводство (Докл. ТСХА). 1972. — вып. 186. — С. 171−178.

85. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Мичуринск, 1973. — 495 с.

86. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орёл, 1999. — 606 с.

87. Прусс А. Г. Груша. Л., отделение изд-ва «Колос», 1974 — 80 с.

88. Рябов И. Н. Вопросы опыления и плодоношения плодовых деревьев // Записки ГНБС. Ялта, 1930. — вып.1 — с. 259.

89. Самородов В. Н. Особенности проявления партенокарпии в роде груша (Pyrus L.). // Вестник Полтавского Гос. с.-х. института. -1998, № 1, С. 1014.

90. Самородов В. Н. Партенокарпия в онтогенезе груши. // Изучения онтогенеза видов природной флоры в ботанических учреждениях ЕвразииКиев, 1993. С. 158−160.

91. Самыгин Г. А. Причины вымерзания растений. М.: Наука, 1974 — 190с.ЮЗ.Самыгин Г. А. Образование льда в растениях (К выяснению причингибелои растений при замораживании. Обзор). // Физиология растений, 1997; Т. 44, № 2-С. 275−286.

92. Седов E.H., Долматов Е. А. Селекция груши. Орёл: ВНИИСПК, 1997. -254 С.

93. Седов E.H., Красова Н. Г., Долматов Е. А. Новые сорта груши селекции ВНИИСПК // Садоводство и виноградарство, 1998, № 2. С. 16.

94. Седов E.H., Красова Н. Г. Общая характеристика сортов груши. В кн.: Сорта яблони и груши. — Орёл: ОГТРК, 1993. — С. 153−161.

95. Седов E.H., Огольцова Т. П. Совершенствование сортимента плодовых и ягодных культур.// Садоводство и виноградарство, 1998, № 5−6. С. 8.

96. Седов E.H., Седова З. А. Селекция яблони на улучшение химического состава плодов. Орёл, 1982. — 119 С.

97. Седова З. А. Характеристика сортов груши по химическому составу плодов. В кн.: Сорта яблони и груши. — Орёл: ОГТРК, 1993. — С.162−166.

98. Седова З. А., Макаркина М. А. Влияние метеорологических условий года на сохраняемость яблок. В кн.: Селекция, сортоизучение, репродукция, агротехника плодовых и ягодных культур. — Тула: Приок. кн. изд-во, 1992.-С. 47−51.

99. Сергеев Л. И., Салимов М. С. О зимостойкости плодовых и ягодных культур в Башкирии. Башк. Кн. Изд-во, 1961 -73с.

100. Смагина В. П., Тюрина М. М. Испытание сортов яблони на зимостойкость в контролируемых условиях. // Селекция и сортоизучение плодовых и ягодных культур. М.: НИЗИСНП, 1981. — С. 103−114.

101. Соловьёва М. А. Зимостойкость плодовых культур при разных условиях выращивания. М.:" Колос", 1967 — 238 с.

102. Соловьева М. А. Атлас повреждений плодовых и ягодных культур морозами. Киев: Урожай, 1980. — 128 С.

103. Суриков И. М., Вишнякова М. А., Соотношения длины тычинок и столбиков цветка яблони в связи с проблемой самосовместимости. // Сельскохозяйственная биология, 1988, N6 — С.30−42.

104. Сусов В. Н. Повышение зимостойкости и урожайности плодовых деревьев. М.: Изд. МСХА, 1993. 119 С.

105. Сюбаров А. Е. Яблоня. Минск: «Урожай», 1968 — 279с.

106. Тараненко Л. И. Морозостойкость и устойчивость к заморозкам сортов и селекционных сеянцев разных плодовых пород в засушливых условиях Восточной Украины. // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур. М.: ВСТИСП, 1993. — С.55−62.

107. Толстолик Л. Н. Биологические особенности и хозяйственная оценка сортов груши в условиях южной степной зоны Украины. — Автореф дисс. канд с.-х. наук С.-Пб., 1992 — 21 с.

108. Тонких Д. В. Биологический и хозяйственный потенциал сортов и гибридов груши селекции ТСХА: Автореф дисс .канд с.-х. наук. М., 2000 — 18с.

109. Тонких Д. В., Агафонов Н. В. Особенности прохождения фенофаз у сортов и гибридов груши селекции ТСХА в связи с погодными условиями. // Известия ТСХА 1999, № 3 — с. 125−136.

110. Трусова Т. К. использование медоносных пчёл на опылении яблоневых садов в условиях нечернозёмной полосы РСФСР. Автореф дисс. к с.-х. наук.-М., 1981 -20с.

111. Тру сова Т. К. Реакция различных сортов яблони на изменение типа и способа опыления. // Агротехника и сортоизучение плодовых культур. -М.: НИЗИСНП, 1985 с. 154−162.

112. Туз А. С. Груша. Биологическая характеристика и исходный материал для селекции. Автореферат дисс. доктора с.-х. наук — Ленинград, 1971 -54с.

113. Туз А. С., Яковлев С. П. Груша./ Достижения селекции плодовых культур и винограда. под ред. И. П. Калининой и X. К. Еникеева — М.: «Колос», 1983 — с. 53−71.

114. Туманов И. И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. М: Сельхозгиз, 1940 — с.

115. Туровцев А. В. Биологические особенности образования плодов без перекрёстного опыления груши: Автореф дисс. канд с.-х. наукМичуринск, 1992;20с.

116. Тюрина М. М. Рост, покой и морозоустойчивость растений. // Физиолого-биохимические и экологические аспекты устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды. Иркутск, 1976 -с. 109−110.

117. Тюрина М. М., Гоголева Г. А. Ускоренная оценка зимостойкости плодовых и ягодных растений. (Метод, рекоменд.). М., 1978. — 48 С.

118. Тюрина М. М. Научные основы селекции на зимостойкость. // Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур. М., 1993.

119. Хохлов С. С. Эволюционно-генетические проблемы апомиксиса у покрытосеменных растений. // Апомиксис и селекция. М.: Колос, 1970 -с.7−21.

120. Чендлер У. X. Плодоводство. М. Л.: «Сельхозгиз», 1935 — 607с.

121. Чиж О. Д., Кондратенко Т. Е., Власов В. И., Матвиенко М. В., Павлюк В. В. Сорта для вашего сада: Результаты сортоизучения института садоводства УААН К.: изд-во «Просвет», 1995 — 127с.

122. Чхаидзе JI.В. Биолого-технологическая характеристика сортов груши (Сел. ТСХА и местных сортов Грузинской ССР). автореф. дисс. канд. с.-х. наук. -М., 1984. 16 С.

123. Ширко Т. С., Коваленко Г. К., Ярошевич И. В. Гомеостатичность химического состава плодов яблони сортового фонда Белорусского НИИКПО. сб. статей Селекция яблони на улучшение качества плодов. -Орёл, 1985.-с.141−145.

124. Шевелуха B.C. Селекция, физиология растений и адаптивное растениеводство, — в кн. Селекция на устойчивость к стрессам Курск, 1992. — С.265−269.

125. Шевелуха B.C. Эволюция агроэкотехнологий и стратегия адаптивной селекции растений.// Вестник РАСХН. 1993, N 4. С. 16−21.

126. Щербаков В. К. Эволюционно-генетическая теория биологических систем: Гомеостаз, значение для развития теории селекции. // Вестник с,-х. науки, 1981, № 3. С. 56−67.

127. Яковлев С. П. Селекция и новые сорта груши. М.:" Колос", 1992. — 160 С.

128. Яковлев С. П. Груша в школьном и любительском саду средней полосы России. Мичуринск, 1995. — 93 С.

129. Alston F. Н., Kellerhals М., Goerre М., Rapillard С. Resistance breeding of apples and pears: 10 years of colaboration between East Mailing, Wadenswil and Fougeres. Obst. und Weinbau, — 1996. — vol. 25 — p. 132.

130. Bagnara G. L., Rivalta L., Laghi M. Migrioramento genetico del pero per la resistenza a stress biotici ed abiotici. // Riv. Fruitt., 1994. — N1.

131. Bellini E., Nin S. Pero. In: Scarascia Magnozza G. T., Pagnotta M. A. (Eds.) Italian contribution to Plant Genetics and Breeding. Univ. of Tusia, Viterbo. — 1998.

132. Bellini E., Sansani S., Lugli S., Nin S., Rivaita L. Obiettivi innovatori del miglioramento genetico del pero nel mondo. //Frutticoltura, 2000 N.9 — p. 56−69.

133. Elandt R. Statystyka matematyczna wzastosowaniudo metodyki doswiadezalnictwa rolniczego. Warszawa, PwiN — 1964 — 596s.

134. Fideghelli C. Le piu recenti costituzioni verietali del «Istituto sperimentale per la frutticoltura di Roma». Inform. Agr. (Verona), — 1985; T.41, N33 — p.35−46.

135. Fletcher S. W. Pollination in orchards Cornell University Agr. Exp. Station., 1900;Bull. 181 p. 364.

136. Gorter C.J., Visser T. Parthenocarpy of pears and apples. // J. Hort. Sei. 1958. -vol.33, -p.217−227.

137. Hall E. R. The pollination of pear on Vancouver.// Island British Columbia Agr. Sei., 1939 V.19 — p.358−371.

138. Layne R. E. C., Quamme H. A. Pears. Advances in fruit breeding. /Purdue University Press, West Lafayete — Indiana, 1975 p. 38−70.

139. Modibarska I. Effects of Ca on the cropping of Conference pears following unfavorable conditions at blossom tim.// An. Rep. East Mailing Res. Station, 1967 p.79−83.

140. Muller-Thurgau H. Die Befruchtung Verhaltnisse bei der Obstbaumen.// Landw. Jahrb. Schweiz, 1905 — Bd. 19 — s. 546−566.137.

141. Nyoki I., Toth F. Meggyfajtak es klonok viragainak termomorfologial vizsgalata i Pandy meggyklonok.//Bot. Kozlem., 1976 kot. 63 — P. 165−176.

142. Perrandin G. The suseptibility of fruit trees no late frost.// Hort. Abstr. 1956, Vol.26. — P.344.

143. Stushnoff C. Breeding and selection methods for cold hardiness in deciduous fruit crops. //Hort. Science, 1972 vol.7 — p. 10−13.

144. Tufts W. P. Almond pollination.// Bull. Agr. Exp. Station. California, 1919 -№ 306 — p. 337−366.

145. Tufts W. P., Philp G.K. Pear pollination.// Bull. Agr. Exp. Station. Berkeley, California, 1923 — № 373 — p.3−26.

146. Vondracek J. Slechteni hrushi odolnych proti strupovitosti (Venturia pirina Bref. Aderh.) // Fruit growing. -1987 s.76−78.

147. Waite M.B. The pollination of pear flowers. //US Dep. Agr. Division of vegetable pathology. Washington, 1895 — Bull. 5 — P. 114.

148. Weinbaum S.A., Polito V. S., Kester D. E. Pollen retention, following natural self pollination in peach, almond and peach x almond hybrids.// Euphytica, 1986 V. 35 — N1 — P. 193−200.

149. Woycicki S. Einfluss des Winterfrostes 1928/1929 auf Holz und Rinde unserer Obstbaume. / Die Gartenbauwissenschaft, 1930, 5.