Интенсивность действия факторов среды

Некоторые свойства среды на протяжении длительных периодов времени остаются относительно постоянными. Таковы сила тяготения, интенсивность солнечного излучения, солевой состав океана, газовый состав и свойства атмосферы. Большинство же экологических факторов — температура, влажность, интенсивность перемещения воздушных масс — ветер, количество и частота выпадения осадков, укрытия, хищники, паразиты, конкуренты и пр. — очень изменчиво как в пространстве, так и во времени. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно колеблется на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в пещерах. Паразиты живут в условиях избытка пищи, тогда как свободноживущие хищники часто испытывают голод. Популяции организмов, обитающие в какой-то определенной среде, приспосабливаются к этому непостоянству путем естественного отбора, у них вырабатываются те или иные морфологические и физиологические особенности, позволяющие существовать именно в этих и ни в каких других условиях. Для каждого вида существует оптимальная интенсивность действия любого фактора, называемая зоной оптимума экологического фактора (или просто его оптимумом), отклонение от которой в сторону уменьшения или увеличения угнетает жизнедеятельность данного вида. Пограничные значения фактора, за пределами которых наступает гибель организма, называют верхним и нижним пределами выносливости. На организм одновременно влияют многочисленные и разнообразные факторы среды. По отношению к одним организмы обладают широким диапазоном выносливости и выдерживают значительные отклонения интенсивности фактора от оптимальной величины. Другие факторы могут меняться только в узком диапазоне, поскольку организмы выдерживают лишь небольшие отклонения их значений от оптимума. Например, для некоторых антарктических видов рыб, адаптированных к холоду, диапазон переносимых температур составляет всего 4 °C (от -2 до 2 °С). С повышением температуры до 0 °C активность обмена веществ возрастает, но при дальнейшем ее увеличении интенсивность метаболизма падает, и при 1,9 °С рыбы перестают двигаться, впадая в тепловое оцепенение. В то же время рыбы, обитающие в водоемах пустынь, свободно переносят колебания температур в диапазоне от 10 до 40 °C. Широким диапазоном выносливости к изменениям температуры обладают животные, обитающие в высоких широтах. По отношению к факторам среды различают виды теплолюбивые и холодолюбивые, влагои сухолюбивые, приспособленные к высокой или низкой солености воды. Для водных животных большое значение имеет концентрация кислорода в воде. Некоторые виды могут существовать лишь в узких пределах колебаний содержания О2. Отклонение интенсивности одного какого-либо фактора от оптимальной величины может сузить пределы выносливости к другому фактору. Так, например, при уменьшении количества азота в почве снижается засухоустойчивость злаков. Фактор, находящийся в недостатке или избытке по сравнению с оптимальной величиной, называют ограничивающим, поскольку он делает невозможным процветание вида в данных условиях. Впервые на существование ограничивающих факторов указал немецкий химик Ю. Либих (1803−1873). Природа этих факторов неодинакова: нехватка химического элемента в почве, недостаток тепла или влаги.

Ограничивающими распространение факторами могут быть и биотические отношения: занятие территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений.