Фотосинтез и воздух

Примерно 2 миллиарда лет назад один за другим происходили различные эволюционные процессы по созданию метаболического разнообразия. Способность к выработке специфических ферментов может передаваться в пределах одного вида с помощью вирусоподобных частиц, называемых плазмидами. Поразительны биосинтетические способности прокариот: из углекислоты, нескольких солей и восстановленных неорганических соединений, служащих источниками энергии, микро-организмыхемоавтотрофы могут синтезировать в содержащей кислород неосвещенной воде все сложнейшие макромолекулы, необходимые для роста и размножения. Эти биохимические процессы приводили к системам круговорота элементов еще тогда, когда не было растений, грибов, животных.

Ассоциации и эукариоты

По мере накопления атмосферного кислорода абиотическая продукция органических веществ сокращалась, так как они быстро разрушались под действием этого газа. Бактерии оказались в прямой зависимости друг от друга о том, что касается притока газов, вентиляции и удаления отходов метаболизма в газообразном виде. Создалась их взаимная зависимость в отношении питания и защиты, возникло много разного рода связей между организмами, включая симбиоз, паразитизм и хищничество. Определенная серия симбиозов вела к формированию новых типов клеток. Согласно теории последовательных симбиозов, все эукариоты сформировались в результате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот: нуклеоцитоплазма образовалась из микроорганизмов хозяев, митохондрии из бактерий, дышащих кислородом, пластиды — из хлорооксиили цианобактерий, а ундолиподии — из спирохет, прикреплявшихся к поверхности хозяев. Митотическое деление клетки выработалось только после того, как хозяева стали поглощать спирохет и передислоцировать их части. Итак, в начале истории эукариот находились лишенные клеточной стенки плейоморфные микроорганизмы, способные сбраживать глюкозу до двухи трех углеродных конечных продуктов по метаболическому пути Эмбдена-Мейергофа. Эти организмы, которым предстояло стать нуклео-цитоплазмой, приобретали эндосимбионтов. А какова природа эндосимбионтов, дышавших кислородом? Эти промитохондрии были аэробными палочковидными организмами, близкими к современным бактериям, вроде Paracoccus denitrificans. Ассоциация могла начаться с хищничества, объектом которого служили клетки-хозяева. Размножение симбионтов внутри осмотически регулируемой клетки вело к отбору, направленному против сохранения ими клеточных стенок и биосинтетических путей, дублирующих пути хозяина. Естественный отбор привел к образованию крист — складчатых мембран современных митохондрий. Итогом этого приспособления к симбиозу было образование двугеномных клеток — аэробных, содержащих митохондрии и ядра, но неспособных к митозу, крупных амебоидных микроорганизмов. Следующим шагом к полному эукариотическому статусу было симбиотическое приобретение подвижности. Ундулиподии образовались только после того, как спирохеты объединились с амебоидами и навсегда видоизменились. Как и во всех устойчивых ассоциациях, репродукция симбионтов стала протекать согласованно с репродукцией хозяев и появились новые комплексы, содер-жащие три генома: ядерный, митохондриальный и ундолипо-диальный. Эти тригеномные комплексы дали множество различных видов протистов. Симбиотические бактерии став-шие ундолиподиями, обеспечили преадаптацию к митозу. Развитие механизмов митоза привело в результате адаптивной радиации к образованию огромного множества видов эукарио-тических микроорганизмов. Итак, гетеротрофные микробы — эукариоты породили животных и грибы. Другая серия симбиотических приобретений привела к эукариотам — фотосинтетикам. Естественный отбор оптимизировал процес-сы митоза, мейоза. Протопластиды начали ассоциироваться с гетеротрофными микрооорганизмами, которые заглатывали микробов — фотосинтетиков, но не переваривали их. Прокариоты хлороксибактерии — прародители пластид простей-ших, зеленых водорослей. Цианобактерии — стали предками красноватых пластид красных водорослей и криптомонат. Великие новшества в эволюции клеток возникли еще до того, как появились первые животные растения и грибы. Какие — то гетеротрофные эукариоты в результате поглощения фотосинтезирующих прокариот стали водорослями. Это завершающее событие произошло более 400 млн. лет назад, о чем свидетельствуют ордовикские ископаемые остатки крупных фотосинтетиков — сифоновые зеленые водоросли и красные водоросли.