Окислительное декарбоксилирование б-кетоглутарата

В этой реакции б-кетоглутарат подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием в качестве конечных продуктов сукцинил-КоА, СО2 и NADH + Н⁺ (рис. 2 реакция 5).

Реакцию катализирует б-кетоглутаратдегидрогеназный комплекс, который по структуре и функциям сходен с пируватдегидрогеназным комплексом (ПДК). Равновесие реакции окислительного декарбоксилирования б-кетоглутарата сильно сдвинуто в сторону образования сукцинил-КоА, и её можно считать однонаправленной.

Превращение сукцинил-КоА в сукцинат.

Сукцинил-КоА — высокоэнергетическое соединение. Изменение свободной энергии гидролиза этого тиоэфира составляет ДG⁰= -35,7 кДж/моль. В митохондриях разрыв тиоэфирной связи сукцинил-КоА сопряжен с реакцией фосфорилирования гуанозиндифосфата (ГДФ) до гуанозин-трифосфата (ГТФ).

Сукцинил-КоА>Сукцинат (рис2, реакция 6).

(ДG⁰= - 10,36кДж/моль) Эту сопряженную реакцию катализирует сукцинаттиокиназа. Промежуточный этап реакции — фосфорилирование молекулы фермента по одному из гистидиновых остатков активного центра. Затем остаток фосфорной кислоты присоединяется к ГДФ с образованием ГТФ.

С ГТФ концевая фосфатная группа может переноситься на АДФ с образованием АТФ; эту обратимую реакцию катализирует нуклеозид-дифосфаткиназа.

ГТФ + АДФ = ГДФ + АТФ Образование высокоэнергетической связи за счет энергии субстрата (сукцинил-КоА) — пример субстратного фосфорилирования.